Elektronenmikroskopischer Beitrag zur Kenntnis von Degenerationsformen der vegetativen Endstrecke nach Durchschneidung postganglionärer Fasern

Zusammenfassung Die Ultrastruktur der vegetativen Endformation im Bereich der Katzennickhaut wird beschrieben. Nach Exstirpation des Ganglion cervicale superius werden die degenerativen Veränderungen der postganglionären sympathischen Nervenfasern vor allem im Bereich ihrer Endstrecke untersucht. Axonale Degenerationsmerkmale sind Agglutination und Koagulationsnekrose der Organellen sowie Lyse der Matrix mit anschließender Absorption durch die Schwannsche Zelle. Darüber hinaus werden im Bereich der vegetativen Endformation entartete Axone aus den Begleitzellen ins Interstitium ausgeschleust. Die koagulierten Axoplasmareste werden von Histiozyten beseitigt. Die Schwannschen Zellen ziehen sich allgemein zurück; einige weisen Zeichen der Hypertrophie sowie osmiophile Einschlußkörper (residual bodies) auf. Außerdem finden sich degenerierende Begleitzellen. Wahrscheinlich wird auch ein Teil der funktionslos gewordenen, entarteten Schwannschen Zellen phagozytiert.

---

An electron microscopic study of degenerating autonomic terminals following section of postganglionic fibres

Summary The ultrastructure of the innervation of the nictitating membrane in the cat is described. Degenerative changes of adrenergic nerve endings were studied after superior cervical ganglionectomy. Fine structural changes of degenerating axon terminals include agglutination and coagulation of axonal organelles as well as lysis of the axonal matrix. Absorption of the axonal debris by the Schwann cytoplasm follows. Moreover axonal extrusion from the sheath cell and macrophage activity can be observed. Most of the Schwann cells withdraw, some of them show signs of hypertrophy and contain osmiophilic inclusion bodies (residual bodies). A few degenerating Schwann cells can be seen. It seems that a portion of the degenerated sheath cells is phagocytosed following loss of normal function after denervation.

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Ein Beitrag zur Morphologie der labellaren Marginalborste der Fliegen Calliphora und Phormia

Zusammenfassung Die Marginalborste auf der Marginalleiste der Rüsselscheibe von Calliphora und Phormia ist bei adulten Tieren und reifen Puppen lichtmikroskopisch untersucht worden. Sie besteht aus einer zweilumigen Borste, unter der sich ein Sack mit Sinneszellen und akzessorischen Zellen befindet. Der Sack baut sich aus zwei Hüllen auf, deren innere aus bindegewebigem Perilemm gebildet wird. Distal grenzt das Perilemm an die Basalmembran, proximal zieht es von der Basis des Sackes aus als Nervenscheide in das Labellum, wo es sich mit den Nervenscheiden anderer Marginalborsten vereinigt und an der Basis des Labellums in die Nervenscheide des Labialnerven mündet. Die äußere Hülle des Sackes besteht aus granuliertem Septum, das distal 2–25 unterhalb der Basalmembran endet und proximal die Nervenscheide etwa bis zur Mitte des Labellums eng anliegend überzieht. Dort löst es sich von der Nervenscheide und zieht unter die Basalmembran, unter der es auch im Haustellum und Rostrum vorkommt. Die trichogene Zelle der Marginalborste verschließt den Sack in Höhe der Basalmembran wie ein zugespitzter Korken. Die Membran ihrer Zelle im intrakutikulären Bereich wird beschrieben. Ein Scolops zieht als Fortsetzung vom engen Lumen der Borste durch die trichogene Zelle hindurch in den Sack hinein, wo sein freies Ende distale Nervenfortsätze aufnimmt. Zur Anzahl und Art der Zellen im Sack wird Stellung genommen. Ein Netz aus Fibrillen unbekannter Art um den Kern der Sinneszellen und der Verlauf einer mechanorezeptorischen Faser werden beschrieben. In den Nervenscheiden kommen biund tripolare Zellen mit kurzen Fasern vor, die für Perilemmzellen gehalten werden. Nach Berechnungen über die Anzahl der Sinneszellen je Labellum und nach Querschnitten durch den Labialnerven in Höhe des Haustellums besteht eine Reduktion der afferenten Axone von etwa 1000 Sinneszellen zu rund 250, was einer Reduktion von vier Axonen zu einem einzigen entspricht.Herrn Prof. Dr. R. Stämpfli danke ich sehr für sein großes Interesse und seine Anregungen, Herrn Prof. Dr. B. Hassenstein (Direktor des Instituts für Zoologie der Universität Freiburg) für die kritische Durchsicht des Manuskripts.     

Über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe. Eine histophysiologische Untersuchung auf Grund von Lebendbeobachtungen

Zusammenfassung Da Lebendbeobachtungen über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe noch nicht vorliegen und das Schicksal verletzter absterbender Zellen in diesen Geweben bisher nicht direkt verfolgt worden ist, werden mit Hilfe des Mikromanipulators durch Anstich einzelne Zellen abgetötet und das Verhalten der Umgebung beobachtet. Als Objekt der Untersuchung dienten das Epithel der Haut von Feuersalamander- undHyla-Larven und Flimmerepithel an den Kiemenlamellen des Axolotl. An den verletzten Zellen lassen sich Erscheinungen beobachten, die mit den von T.Péterfi gesehenen thixotropen Veränderungen verschiedenster Zellarten Ähnlichkeit aufweisen und als kolloidale Entmischungserscheinungen des Cytoplasmas anzusehen sind. Das Cytoplasma der angestochenen Zellen wird trüb, optisch inhomogen und zeigt starke Viskosität, während der Zellkern einen flüssigen, leicht beweglichen Inhalt aufweist und sich nach Verletzung scharf gegen die übrige Zelle abgrenzt. Im Beginne sind die Vorgänge reversibel und die verletzten Zellen können sich erholen. — Der Ersatz der durch Anstich getöteten Zelle erfolgt in der Weise, daß sie zunächst in ganz kurzer Beobachtungszeit von den Nachbarzellen zusammengepreßt wird. Diese schieben sich darauf nach dem Orte vor, welchen die absterbende Zelle einnimmt und drängen sie so weit heraus, bis sie ganz aus dem Gewebsverband entfernt ist. Der erste Vorgang des Zusammenpressens wird als Wirkung des plötzlich freiwerdenden Binnendruckes des Gewebes aufgefaßt, während der endgültige Verschluß der Lücke durch Formveränderungen und Vorrücken der Nachbarzellen erfolgt und der von A.Oppel beschriebenen aktiven Epithelbewegung zuzuschreiben ist.Am Flimmerepithel der Kiemen des Axolotl spielen sich Zellausstoßung und Zellersatz ähnlich ab, nur geht der ganze Vorgang meist innerhalb weniger Minuten vor sich, so daß man nur die Zellbewegung der Umgebung und weniger die Wirkung der plötzlichen Druckschwankung im Gewebe durch das Anstechen der Zelle beobachten kann.Man muß auf Grund der Versuche daher wohl annehmen, daß ein lebendes Epithel in normalem Zustande einen bestimmten Binnendruck in seiner Zelldecke aufweist, welcher der Summe der von jeder Zelle ausgeübten Einzeldrucke entspricht. Entsteht durch Ausfall einer Zelle ein Druckgefälle, so äußert es sich in dem Auftreten von teils aktiven, teils passiven Bewegungen derselben. Sie schieben sich solange gleitend aneinander vorbei, bis eine neue Ruhelage erreicht und eine vorhandene Gewebslücke geschlossen ist. Wird eine Zelle geschädigt und sind die auftretenden Kolloidveränderungen reversibel, so ist sie bei einsetzender Erholung in der Lage, den Seitendruck der Umgebung wieder zu kompensieren; ist die Schädigung vom Zelltod gefolgt, so wird ihr Platz durch Vorrücken der Nachbarzellen eingenommen und sie selber nach außen entfernt. Das Vorhandensein einer toten Zelle wirkt also ebenso wie eine Lücke im Epithelbelag. Die aktive Zellausstoßung ist demnach das Mittel, durch welches die funktionelle und morphologische Gleichartigkeit der Zusammensetzung eines Gewebes gewährleistet wird. Es ist wahrscheinlich, daß auch andere Epithelien als die untersuchten z. B. beim Warmblüter sich ebenso verhalten, da hier die Ergänzung großer Flächen in der gleichen Weise erfolgt wie bei den Amphibien.     

Die Verteilung exogener Peroxydase im Endoneuralraum

Zusammenfassung Gelöste Meerrettichperoxydase wurde Ratten in den Endoneuralraum des N. ischiadicus, Mäusen intravenös injiziert, 1–30 min nach der Applikation wurden die Nn. ischiadici und Kontrollpräparate fixiert und die Verteilung des Tracers untersucht.Bei lokaler Applikation ist der Endoneuralraum des N. ischiadicus nach 1 min gleichmäßig vom Tracer gefüllt, dessen weitere Ausbreitung vom Perineurium auch noch nach 15 min Einwirkungsdauer verhindert wird. Die Mesaxone markfreier und markhaltiger Nervenfasern sind nach 1 min, die periaxonalen Räume markfreier Nervenfasern nach 5 min zur Gänze mit der Markierungssubstanz gefüllt. Bei markhaltigen Nervenfasern bleiben das Myelin und der periaxonale Raum frei von Tracer, im Bereich Ranvierscher Schnürringe wird die von Schwannzellzytoplasma freie Axonoberfläche bereits nach 1 min vom Markierungsferment erreicht. Im Axoplasma markfreier Nervenfasern finden sich mit Peroxydase gefüllte, membranbegrenzte Hohlräume. Schwannsche Zellen und Endoneuralzellen phagozytieren, letztere reichlich und unter Bildung größerer Phagosomen oder Phagolysosomen.Bei intravenöser Applikation stellt in größeren Nervenstämmen das Kapillarendothel eine Schranke für das Austreten von Peroxydase dar.Die erhobenen Befunde werden im Hinblick auf die Abmessungen des Tracermoleküls einerseits, der membranbegrenzten Hohlräume in Nervenfasern andererseits, interpretiert. Eine eventuelle Gültigkeit der Ergebnisse auch für kleinere (physiologisch vorkommende) Verbindungen wird zur Diskussion gestellt.

---

The distribution of exogenous peroxidase within the endoneural space

Summary Horseradish peroxidase was injected into the endoneural space of the ischiadic nerve of rats and into mice by intravenous injection. The ischiadic nerves and other organs (as controls) of each were fixed 1 to 30 min after the injection of the tracer and the distribution of peroxidatic activity was observed.The endoneural space of the ischiadic nerve is filled totally with tracer 1 min after the local injection. Even after 15 min, the perineural sheath is a barrier against the spreading of the enzyme. The mesaxonal spaces of nonmyelinated and myelinated nerve fibers are filled with the tracer after 1 min. The periaxonal spaces of nonmyelinated fibers are completely filled with the tracer 5 min after injection. In myelinated fibers the myelin itself and the periaxonal space remain free of peroxidatic activity but in the gaps of the nodes of Ranvier, the axon surface, free of Schwann cell cytoplasm, is reached by the marker after only 1 min. In the axoplasm of nonmyelinated fibers peroxidatic activity is sometimes seen within membrane bound vesicles and cavities. Schwann cells and endoneural cells both absorb the enzyme, the latter abundantly forming large phagosomes or phagolysosomes.When peroxidase is administered intravenously, the enzyme does not pass through the endothelium of capillaries within nerve trunks.These results are interpreted with respect to the diameter of the tracer molecule and the dimensions of the membrane bordered spaces. The validity of this interpretation for smaller molecules (physiological components) is discussed.

---

---

Diese Untersuchung wurde mit dankenswerter Unterstützung durch das Wissenschaftsreferat des Magistrates der Stadt Wien durchgeführt.     

Chondriosomen-, Sphärosomen- und Proplastidenzahlen in Beziehung zu den Differenzierungsvorgängen bei der Antherenentwicklung

Zusammenfassung In Zusammenhang mit der Entwicklungsgeschichte werden die morphologischen und zahlenmäßigen Veränderungen der Chondriosomen, Sphärosomen und Proplastiden in Archespor-, Pollenmutter- und Tapetumzellen anhand von 7 aufeinanderfolgenden Stadien untersucht. Dabei ergibt sich: Nach Zellteilungen tritt eine Vermehrung von Zellorganellen bis zur Partikelzahl der Mutterzelle auf. Darüber hinaus finden sich erhöhte Organellzahlen (im Gegensatz zu den Tapetumzellen) in den Pollenmutterzellen vor der Meiosis und der Tetradenbildung sowie in den Pollenkörnern nach der 1. Pollenkornmitose. Die Teilung der beiden Organellarten muß nicht gleichzeitig erfolgen, wie aus ihrem Verhalten vor oder während der Furchung zu schließen ist. — Es wird angenommen, daß während der Meiosis keine Organellvermehrung stattfindet. — Die 1. Pollenkornmitose ist nur in bezug auf die Zahl der Plasmapartikel pro Zelle inäqual; die Verteilung letzterer pro Plasmaeinheit wird durch die Cytokinese nicht geändert, und auch das Verhältnis Proplastiden: Chondriosomen und Sphärosomen innerhalb der generativen Zelle entspricht dem in der vegetativen Zelle sowie dem in den Ausgangszellen (sekundäre Archesporzellen). — Der RNS-Gehalt der Tapetumzellen, der anfangs geringer als der der Pollenmutterzellen war, wird zunächst bis zur Ausbildung der vier Gonen erhöht und sinkt dann (z. Z. des Pollenkornwachstums) ab. Der RNS-Gehalt der Pollenmutterzellen steigt kontinuierlich an, der der generativen Zelle ist zunächst niedriger als in der vegetativen Zelle, wird jedoch später erhöht. — Die Kern-Plasma-Mitochondrien-Relation von R. und H.Lettre wird auf die quantitativen Untersuchungen anzuwenden versucht. Dabei werden die zeitliche Aufeinanderfolge der Partikelteilung und des Plasmawachstums und die Relation zwischen Chromatingehalt und Organellzahl berücksichtigt. Die Bedeutung der inäqualen Teilung für die Plasmonumkombination nachMichaelis wird diskutiert.Mit 2 Textabbildungen     

Die Vitalfärbung des Mäuseasciteskarzinoms mit Acridinorange

Zusammenfassung Es wurde über die Acridinorange-Vitalfluorochromierung des Mäuseasciteskarzinoms unter besonderer Berücksichtigung der intraplasmatischen Speicherung des Farbstoffs in granulärer Form berichtet.Die Untersuchungen wurden an lebenden Zellen mit der kombinierten Phasenkontrast-Fluoreszenzmikroskopie durchgeführt und die Ergebnisse dann den Bildern gegenübergestellt, die nach Fixation und Färbung der vitalfluochromierten Zellen zu erreichen waren.Im wesentlichen wurden die Verhältnisse nach Injektion sehr hoher Acridinorangedosen untersucht, aus Vergleichsgründen aber auch die Wirkung geringerer Farbstoffmengen und anderer, verwandter basischer Farbstoffe.Nach Injektion von 8 mg des stärker wirksamen gereinigten Acridinorange kommt es zunächst zu dem Symptomenkomplex der initialen FarbstoffÜberschwemmung. Er ist im wesentlichen gekennzeichnet durch die diffuse, sehr labile Rotfluoreszenz der gesamten Zelle, wobei offen gelassen wird, ob die Rotfluoreszenz im Kernbereich auf Überlagerung entsprechend fluoreszierender Cytoplasmabestandteile, oder auf leicht reversibler Farbstoffadsorption an der Kernmembran beruht.Die Bedeutung dieses Fluoreszenzmodus liegt in dem gelungenen Nachweis, daß diffuse Rotfluoreszenz aller Zellareale mit dem Weiterleben der Zellen vereinbar sein kann. Der Nachweis der erhaltenen Vitalität läßt sich nicht nur durch den weiteren Ablauf des Färbeprozesses, sondern auch durch die Überimpfung solcher acridinorange-überschwemmter Zellen führen.Dieses Stadium der massiven Farbstoffaufnahme ist von dem der nachfolgenden Farbstoffspeicherung durch eine Phase getrennt, in dem die Zellen trotz reichlichen Farbstoffangebots nicht fähig sind, das Acridinorange in granulärer Form zu sammeln. Geringere Farbstoffmengen werden wesentlich schneller im Cytoplasma zu rotleuchtenden Körnchen konzentriert. Es wird daher die Auffassung vertreten, daß durch die initiale Farbstoffüberschwemmung eine reversible Zellschädigung, als solche kenntlich durch den weiteren Ablauf der Vitalfärbung, verursacht wird.Im Stadium der Farbstoffspeicherung wird das Acridinorange im Cytoplasma unter aktiver Mitwirkung der lebenden Zellen in gut abgegrenzten, leuchtend rot fluoreszierenden Gebilden gespeichert. Es wird erneut die Frage diskutiert, ob nicht dieser Konzentrationsvorgang, in Analogie zu ähnlichen, bereits entsprechend gedeuteten Prozessen in der Zellpathologie als Koazervatbildung aufgefaßt werden könne.Teilnehmer an der Bildung solcher Komplexkoazervate sind im wesentlichen Nukleoproteide der Zelle und der Farbstoff.Entstehung, Wachstum und Rückbildung der Koazervate wurden an vitalen Zellen im kombinierten Phasenkontrast-Fluoreszenzmikroskop und in gefärbten Präparaten untersucht.Ein Frühstadium wird von einem Spätstadium abgegrenzt. Im Frühstadium sind die Koazervate groß, wasserreich, labil, dem Fixations- und Färbeprozeß nicht gewachsen. Der Übergang vom Früh- in das Spätstadium wird im Phasenkontrastmikroskop von einem Gestaltwechsel angezeigt:Die großen, gelb-glänzenden Frühkoazervate werden durch Dehydratation zu dichten, grau-gelben oder schwarzen Körnchen bei zunächst gleichbleibender Rotfluoreszenz.Diese dehydrierten Gebilde des Spätstadiums färben sich mit May-Grünwald-Giemsa-Lösung tief dunkelblau; mit Methylgrün grün, mit Pyronin rot, bei kombinierter Methylgrün-Pyroninfärbung mit erhöhtem Pyroninanteil rot, mit modifizierter Gallocyaninchromalaunfärbung tiefblau. Allgemein färben sie sich mit den basischen Farbstoffen dann, wenn der Färbeprozeß so schnell abläuft, daß die immer noch labilen Koazervate in der Zelle erhalten werden können.Die Färbeergebnisse werden mit dem hohen Gehalt der Koazervate an Nukleoproteinen, speziell an Ribonukleinsäure, in Zusammenhang gebracht.Besonders hervorgehoben werden die Unterschiede in der Koazervatbildung zwischen Tumorzellen und Histiozyten des Mäuseascitescarcinoms. Die Tumorzellen wieder zeigen Verschiedenheiten zwischen kleinen, stark basophilen Zellen (A-Zellen) und größeren schwach basophilen (B-Zellen). Die letzteren scheinen leichter und in größerem Ausmaß Koazervate zu bilden.Die Histiozytengranula werden schneller und reichlicher gebildet als die der Tumorzellen. Sie sind bereits wenige Stunden nach Fixation und Färbung nachweisbar. Da das Volumen der Koazervate über den ursprünglichen Umfang der dazugehörigen Histiozyten hinauswachsen kann, wird angenommen, daß die Histiozyten während der Koazervatbildung Nährstoffe und Eiweiß aus der Suspensionsflüssigkeit aufnehmen können. Im Frühstadium nehmen die Koazervate auch weiter Farbstoff aus der Umgebung auf, den sie sogar benachbarten Zellstrukturen (Kern) zu entziehen vermögen. Sie behalten stets ihren basophilen Charakter.Im Gegensatz zu den Histiozyten, die einen Großteil oder gar ihre gesamte basophile Plasmagrundsubstanz in den Granula zu sammeln vermögen, ist der Anteil der Nukleoproteide, den die lebende Tumorzelle in die Koazervate abgibt, im Verhältnis zur vorhandenen Gesamtmenge relativ gering: Auch im Anschluß an starke Granulabildung läßt sich nach Fixation und Färbung eine im wesentlichen unveränderte Basophilie des Grundplasmas nachweisen.In der vitalen Zelle besteht eine unterschiedliche Affinität anderer basischer Farbstoffe zu den bereits gebildeten Acridinorangekoazervaten: Neutralrot vermag Acridinorange zu verdrängen, Pyronin und Trypaflavin dagegen nicht. Hinsichtlich seiner Fähigkeit zur Koazervatbildung nimmt jedoch das Acridinorange absolut eine Sonderstellung ein und wird hierin von keinem anderen Farbstoff erreicht. Mögliche Beziehungen dieser Eigenart zu physikalisch-chemischen Merkmalen des Farbstoffs werden besprochen.Art und Ausmaß der Koazervatbildung werden als unmittelbar abhängig von der Zellstruktur aufgefaßt. Mögliche Zusammenhänge werden unter Berücksichtigung elektronenmikroskopischer Befunde sowie neuere Anschauungen über den Nukleinsäurestoffwechsel diskutiert.Die Relationen zwischen den unter Farbstoffeinwirkung neugebildeten Koazervaten und präexistierenden Cytoplasmaeinschlüssen werden erörtert. Unterscheidungsmöglichkeiten sind nicht immer gegeben. Gesetzmäßigkeiten in der Lokalisation fluoreszierender Einschlüsse, Anfärbung solcher Einschlüsse nach dem erwiesenen Zelltod sprechen für die Anwesenheit präformierter Plasmaeinschlüsse.Hinweise werden auf die mögliche praktische Bedeutung der Koazervatbildung gegeben.In Zellen des Ascitestumors lassen sich nach der oben angegebenen Methode Koazervate in starkem Ausmaß erzeugen. Die koazervattragenden Zellen lassen sich als Testobjekte verwenden, in denen der Einfluß verschiedener Medien allgemein auf die Fluoreszenzeigenschaften und speziell auf die fluoreszierenden Koazervate studiert werden kann. Insbesondere lassen sich Rückbildungs- bzw. Abbauvorgänge verfolgen. Besonders verträglich sind albuminhaltige Medien. Allerdings extrahieren sie mitunter den Farbstoff ziemlich schnell aus den Zellen. Frühkoazervate werden zurückgebudet, ohne Spuren in der Zelle zu hinterlassen. Spätkoazervate werden nach fortschreitender Dehydratation wahrscheinlich so abgebaut, wie auch andere ausgesonderte proteinhaltige Plasmabestandteile.     

Die Elektrische Polarisierbarkeit von Nitella Unter Verschiedenen Bedingungen

Zusammenfassung Versuche, in denen die durch rechteckige Stromstöße wechselnder Richtung am Plasmalemma bedingte Polarisation gemessen wurde, haben ergeben, daß der Widerstand des Plasmalemmas bei Stromfluß von außen nach innen geringer ist, als bei Stromfluß von innen nach außen. Die Unterschiede sind bei gutem Zustand der Zelle am geringsten.Kaliumchlorid vermindert den Widerstand und erhöht die Kapazität des Plasmalemmas.Alkohol erhöht den Widerstand und vermindert die Kapazität des Plasmalemmas.     

Die Zellstrukturen des Dünndarmepithels in ihrer Abhängigkeit von der physikalisch-chemischen Beschaffenheit des Darminhalts

Zusammenfassung Die Kenntnis der Mikromorphologie der Saumzellen des Dünndarmepithels wird in einigen Punkten ergänzt (Ausbildung des Terminalgespinsts, Zusammenhang von endoplasmatischem Retikulum und perinukleärer Zisterne, Centrosom).Durch Erniedrigung und Erhöhung des osmotischen Drucks im Darminhalt werden die in den verschiedenen Membransystemen der angrenzenden Zellen eingeschlossenen flüssigen Mischphasen beeinflußt. Die sich hierbei ergebenden Veränderungen von Form, Größe und Dichte der Zelle und ihrer Komponenten werden beschrieben. Der Weg des Wassers führt durch die Epithelzellen über die epithelialen Interzellularräume in den subepithelialen Raum. Einige Eigenschaften der verschiedenen Membranen der Zelle werden besprochen. Die flache Form der Sacculi in den Golgi-Zonen und der Cysternen des endoplasmatischen Retikulums wird darauf zurückgeführt, daß der osmotische Druck in diesen Räumen niedriger liegt als im angrenzenden Cytoplasma. Es wird vermutet, daß aktive Transportleistungen der Membranen des endoplasmatischen Retikulums zu einem Kreislauf von Stoffen zwischen Kern und Cytoplasma führen.

---

---

Teilweise vorgetragen auf der 9. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Elektronenmikroskopie in Freiburg, Oktober 1959.

---

Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Die Schalenbildung bei Difflugia oviformis (Rhizopoda,Testacea)

Zusammenfassung Die Schale von Difflugia oviformis ist aus Idiosomen zusammengefügt, d.h. kieseligen Elementen, die in verschiedener Anzahl, Gestalt und Größe in der Zelle vorgefertigt werden. Xenosomen, etwa Quarzkörnchen oder Glassplitter, werden nur gelegentlich in die Idiosomenschicht eingebaut. Die Zellteilung beginnt mit der Morphogenese einer neuen Schale für einen der beiden Abkömmlinge. Eine cytoplasmatische Knospe quillt aus der Öffnung des alten Gehäuses. Die Idiosomen für die neue Schalenwand tauchen nach und nach aus dieser Knospe auf. Die Oberfläche der jungen Anlage erscheint zunächst wellig — die Bauelemente sind in mehreren diskontinuierlichen Lagen gestaffelt, wird jedoch gegen Ende der Morphogenese glatt, wenn die Idiosomen auf eine einzige, kontinuierliche Lage verteilt und in einem Zufalls-Mosaik miteinander verkittet sind.

---

Test formation in Difflugia oviformis (rhizopoda, testacea)

Summary The test of Difflugia oviformis is composed of idiosomes, i.e. silicious elements, prefabricated within the cell in various shapes and sizes. Xenosomes, such as grains of quartz, are only occasionally incorporated into the mono-layer of idiosomes. Cell division begins with the morphogenesis of a new test for one of the two offsprings. A cytoplasmic bud protrudes from the aperture of the shell. The elements for the construction of the thecal wall emerge successively from this anlage. The surface of the early anlage first appears to be wrinkled or undulated—the elements being distributed in several discontinuous layers—but becomes smooth towards the end of morphogenesis, as soon as the idiosomes are arranged and glued together in a random mosaic pattern to form a single, continuous stratum.

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft; gefördert durch den Sonderforschungsbereich 53 Paläontologie unter besonderer Berücksichtigung der Palökologie, Tübingen. Technische Assistenz: Gudrun Monnier, Rosemarie Freund, Barbara Grunewald.     

Mikroanatomic des Bauchmarks von Lumbricus terrestris L. (Annelida,Oligochaeta)

Zusammenfassung Die Nervenzellen and -bahnen der Bauchmarkganglien von Lumbricus terrestris wurden in osmiumfixierten Serienquersehnitten möglichst vollständig identifiziert and eingehend besehrieben. Folgende Gruppen lassen sich trennen:In jeder Bauchmarkseite wurden 5 Bündel von sensorischen, anscheinend aus den Epidermissinnesorganen stammenden Fasern lokalisiert (SLB). Sie sind mit den von Coggeshall (1965) elektronenoptiseh dargestellten and als Neuropil bezeiehneten Fäserchen von nur 0,I bis 0,3 m Durchmesser identisch.Die Zellsomata der ventralen Riesenfasern (VRF) wurden aufgefunden. Diese Fasern bestehen ebenso wie die dorsalen RF aus unizellulären, rich über eine lange Strecke überlappenden, segmentalen Abschnitten. Sie stehen in enger morphologischer Beziehung zu einem der sensorischen Längsbündel.Die identifizierten Bauchmarkneurone mitperipherwärtsverlaufenden Axonen (PN) wurden in 4 Gruppen unterteilt: Die PN1 Bind hoterolaterale, monopolare Neurone mit Kollateralen im dorsalen Neuropil; ihre Axone verlassen das Bauchmark durch alle 3 Seitennerven-Paare. PN2, PN3 and PN4 sind homolaterale Neurone mit Kollateralen im ventralen Neuropil. PN2 and PN4 sind monopolar ; ihre Axone treten durch die SN3 des gleichen bzw. des vorangehenden Segments aus dem Bauchmark. Die PN3 sind bipolar, gelegentlich tripolar ; ihre Axone verlassen das Bauchmark durch 2 (bzw. 3) SN, eines stets durch den SN3 des gleichen Segments, das (oder die beiden) andere(n) durch den SN1 des gleichen oder (und) des nachfolgenden Segments. Lage, Anzahl und Cytologie der in Gruppen vorkommenden PN-Somata werden eingehend geschildert.Die Interneurone des Bauchmarks (IN; RF nicht einbegriffen) werden drei Hauptgruppen zugeordnet : Der größere Teil der IN (über die Hälfte aller Bauchmarkneurone) besteht aus kleinen Neuronen mit kurzen, sich our in das homolaterale Neuropil erstreckenden Fasern (KIN). Die zweite Gruppe wird von größeren Interneuronen gebildet (GSIN), die anscheinend streng metamer und symmetrisch in beiden Ganglionhälften vorkommen. Sie machen je nach Körperregion aller Neurone des Ganglions aus. Ihre homo- oder heterolateralen Axone können in Längsrichtung intra- oder intersegmental oft über eine Segmentlänge hin verfolgt werden. Die dritte Gruppe wird von polysegmentalen IN (PSIN) gebildet, mit sehr großen Zellkörpern, die weder metamer noch bilateral-symmetrisch angeordnet sind. Die Axone erstrecken sich polysegmental über mindestens 30 Segmente und bilden auffällige Hauptfaserzüge (HFZ) in der Peripherie der Faserregion des Bauchmarks.Zuletzt wird die Anzahl und Verteilung der Neurone in Ganglien verschiedener Bauchmarkregionen angegeben und mit der Anzahl der Nervenfasern in den Konnektiven verglichen. Die Anzahl der kleinen Interneurone (KIN) ist je nach Bauchmarkregion sehr unterschiedlich, während die übrigen Neurone regelmäßig auftreten.In der Diskussion wird einerseits die morphologische und cytologische Konstanz vieler Einzelelemente im Regenwurmbauchmark hervorgehoben und auf die funktionellen Konsequenzen hingewiesen. Außerdem wird versucht, durch Vergleich mit Angaben über andere Tierarten und Gegenüberstellung morphologischer und funktioneller Befunde allgemeine Prinzipien für den Zusammenhang zwischen Struktur und Funktion im Bauchmarkaufbau herauszustellen.

---

Microanatomy of the Ventral Nerve Cord of Lumbricus terrestris L. (Annelida, Oligoehaeta)

Nerve cells and tracts in the ventral nerve cord of the earthworm Lumbricus terrestris are thoroughly described and partly individually identified: sensory bundles, ventral giant fibers, central neurons with peripheral axons and various types of interneurons are recognized.

     

Ultrastruktur glycerinextrahierter Dünndarmmuskelzellen der Ratte vor und nach Kontraktion

Zusammenfassung Die Tunica muscularis des Dünndarms der Ratte wurde elektronenmikroskopisch vor und nach Glycerinextraktion und nach verschieden lang andauernder ATP-Behandlung untersucht. Vor und nach der Extraktion sind nur 50–80 Å breite F-Actin-Filamente in den glatten Muskelzellen nachzuweisen. Die extrahierten glatten Muskelzellen kontrahieren sich nach Zugabe von ATP. Gleichzeitig treten in der Längsrichtung der Zelle verlaufende 150–200 Å dicke Myosinfilamente auf. Während langanhaltender Inkubation mit ATP trennen sich Actin- und Myosinfilamente zunächst voneinander durch eine Art Gleitmechanismus, da die Actinfilamente noch an der Zellmembran verhaftet bleiben, die Myosinfilamente sich aber verschieben. Dann lösen sich die Actinfilamente von der Zellmembran und Actin- und Myosinfilamente bilden ein dichtes Netzwerk im Zentrum der Zelle. In der Umgebung dieses Netzwerkes verbleiben feine Filamente mit einem Durchmesser von 20–30 Å.

---

Ultrastructure of glycerinated small intestine muscle cells of the rat before and after contraction

Summary Tunica muscularis of the rat's small intestine was studied electron microscopically before and after glycerol-extraction and at various times after ATP treatment. Before and after extraction only F-actin-filaments with a diameter of 50–80 Å could be found in smooth muscle cells. Dense bodies disappear during extraction. Glycerinated smooth muscle cells contract when ATP is added. At the same time thick filaments with a diameter of 150–200 Å appear, which probably represent myosin filaments, running longitudinally within the cells. During prolonged ATP treatment actin and myosin filaments first separate from each other by a sort of sliding mechanism because actin filaments are still bound to the cell membrane while myosin filaments move. Then actin filaments are drawn off from the cell membrane and actin and myosin filaments assemble in an intricate network of filaments in the central part of the cell. Around this network fine filaments with a diameter of 20–30 Å remain.

Für die technische Mithilfe danke ich Frau Karla Struwe.     

Innervation und zentralnervöse Verbindungen des Frontalorgans von Rana temporaria und Rana esculenta

Zusammenfassung Mit neurohistologischen Techniken (Nauta-Verfahren) wurde der Anteil des Stirnorgans von Rana temporaria und Rana esculenta an der zentralnervösen Projektion des lichtempfindlichen Pinealkomplexes geprüft. Nach operativer Unterbrechung des Nervus pinealis im dorsalen Lymphsack lassen sich degenerierende Nervenfasern sowohl im Tractus pinealis als auch im stirnorgannahen Stumpf des Nervus pinealis nachweisen. Die ersteren werden als cerebropetale (afferente), die letzteren als zum Stirnorgan ziehende (efferente) Faserelemente gedeutet. Es ist gelungen, die hirnwärts gerichteten Nervenfasern des Stirnorgans bis in die unmittelbare Umgebung des sekretorischen Subcommissuralorgans zu verfolgen; zerfallende Faserfragmente liegen dicht der Basis des Subcommissuralorgans an. Anders als nach Durchtrennung des Tractus pinealis (vgl. Paul, Hartwig und Oksche, 1971) ließen sich nach Unterbrechung des Nervus pinealis keine Degenerationszeichen im mesencephalen Zentralen Grau darstellen.

---

Innervation and central nervous connexions of the frontal organ in Rana temporaria and Rana esculenta Fiber degeneration after surgical interruption of the pineal nerve

Summary The contribution of the frontal organ of Rana temporaria and Rana esculenta to the central nervous projections of the light-sensitive pineal complex has been investigated with neurohistological techniques (Nauta-method). After surgical transection of the pineal nerve within the dorsal lymph sac, degenerating nerve fibers have been observed within the pineal tract and also in the proximal stump of the pineal nerve. Those in the pineal tract have been interpreted as cerebropetal (afferent) connexions of the frontal organ, and those in the pineal nerve as fibers directed towards the frontal organ (efferent elements). The cerebropetal fibers of the frontal organ have been traced to the subcommissural region where they degenerate in close juxtaposition with the secretory subcommissural organ. In contrast to the findings obtained after transection of the pineal tract (see Paul, Hartwig and Oksche, 1971), no degenerating fibers have been observed in the mesencephalic central grey after surgical interruption of the pineal nerve.

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Über die Heilung von Hautwunden bei der MehlmotteEphestia Kühniella Zeller

Zusammenfassung An Raupen der MehlmotteEphestia kühniella Zeller wurde im letzten oder vorletzten Raupenstadium auf der Rückenseite des 4. Abdominalsegments durch Hitze ein Epidermisbezirk unter der Kutikula abgetötet.Um die Wunde breitet sich ein Bereich aus, in dem die Zellen eine Umstellung in einen neuen, auf die Heilung zugeschnittenen Reaktionszustand durchmachen. Die angeregten Zellen unterliegen einer Mitosenhemmung, sie haben kontrahierte Kerne und entwässertes Zytoplasma und wandern auf die Lücke zu, die so verschlossen wird. Die Anregung wird von einer Zelle zur anderen weitergegeben, sie verringert sich während der Ausbreitung. Sie klingt ab, wenn die Epidermislücke durch die zuwandernden Zellen aufgefüllt ist.In der Raupenepidermis treten während der Heilung Riesenzellen auf, in der Puppen- und Falterkutikula entsprechende kutikulare Bildungen.In der Diskussion wird die Heilung nach den Brennverletzungen dem Schließen eines Hautimplantatbläschens gegenübergestellt. Eine Brennwunde verheilt mittels Epithelwanderung unter Mitosenhemmung, das Implantatbläschen schließt sich durch Epithelwachstum unter Zellteilungen. Riesenzellen treten in beiden Fällen auf.Meinem hochverehrten Lehrer, Professor Dr.Alfred Kühn, danke ich für die Anregung und Förderung dieser Arbeit.     

Extrapyramidaler Kern und extrapyramidale Faser im Facialis

Zusammenfassung Die kleine Zelle im Facialiskern, die in Form und Bau der Nebenzelle und Mittelzelle Waldeyers im Rückenmark sehr nahe steht, zeigt deutliche retrograde Veränderung nach der Durchtrennung des Facialis unterhalb des Foramen stylomastoideum. Wir möchten diese Zelle als extrapyramidalen Kern für die Gesichtsmuskeln betrachten.     

Zur Charakterisierung neuronaler und gliöser Elemente im Epithel des Saccus vasculosus von Knochenfischen

Zusammenfassung Das Epithel des Saccus vasculosus des Flußbarsches Perca fluviatilis besteht aus Krönchenzellen, bipolaren Liquorkontaktneuronen (Zahlenverhältnis etwa 41) und Stützzellen. Im Bereich des Saccus kommen Macrophagen vor. Die Krönchenzellen wurden unter verschiedenen Fixierungsbedingungen untersucht. Die Globuli enthalten schlauchförmige Zisternen, die nicht mit den Zisternen des Zellapex in Verbindung stehen. Im Zytoplasma des Zellapex und der Globuli wird bei langdauernder OsO₄-Imprägnation Osmium gebunden. Die Krönchenzellen werden basal von Ausläufern der Stützzellen unterlagert. Sie werden nicht innerviert und entsenden keine Axone.Die bipolaren Neurone sind durch einen im Liquor endigenden Dendriten und ein Axon gekennzeichnet, das in eines der Faserbündel des Epithels eintritt. Der Dendrit trägt 1 bis 2 Zilien. Die Zelle ist reich an Vesikeln und kann am Perikaryon wie an den Ausläufern Synapsen tragen. Im extrazellulären Raum um die Neurone und in vesikulären Strukturen des Apex wird Acetylcholinesterase nachgewiesen.Der Nervus sacci vasculosi dürfte nur afferente Axone von Liquorkontaktneuronen und efferente Fasern, die diese innervieren, enthalten.

---

Neuronal and glial cell elements within the epithelium of the Saccus vasculosus in teleosts

Summary The epithelium of the Saccus vasculosus of Perca fluviatilis consists of coronet cells and bipolar liquor contact neurones in a 41 ratio, and supporting cells. The organ also contains macrophages.The coronet cells have been studied after different kinds of fixation. The globules of these cells contain tubelike cisternae, which do not connect with cisternae in the cell's apical protrusion. The cytoplasm of the apical protrusion and to a greater extent of the globules, is stained by longlasting OsO₄-impregnation. The coronet cells have no direct contact with the basement membrane of the organ. They are neither innervated nor have axons.The dendrites of the bipolar nerve cells end with a bulbous structure protruding into the cerebrospinal fluid. The dendrites contain vesicles and each bears 1–2 cilia. The axons join the fiber bundles of the epithelium. There are synaptic contacts on the surface of the neurons and their processes. In some vesicular structures within the apices and more conspicuously within the extracellular space around these cells indications of acetylcholinesterase activity are found.It appears that the nervus sacci vasculosi contains only afferent axons of the bipolar liquor-contact neurons and efferent fibres which form synaptic contacts with these neurons.

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Kinetik des Aufbaus einer Proteinmembran. Untersuchungen an Gasvakuolen der blaugrünen Alge Microcystis aeruginosa

In wachsenden Kulturen der blaugrünen Alge Microcystis aeruginosa nimmt die Anzahl der Gasvakuolen pro Zelle ab und erreicht bei einer Zellzahl von 1,2 × 10⁷ pro ml eine Zahl von 4,5 × 10³ Vakuolen pro Zelle. Die Gasvakuolen können in den Zellen durch Ultraschall zerstört werden, danach regenerieren sie. In beschallten Kulturen wurde die Zeitabhängigkeit der Gasvakuolenbildung untersucht, indem die Anzahl und die Größe der neugebildeten Vakuolen bestimmt wurde. Innerhalb der ersten halben Stunde nach Ultraschallbehandlung werden 120 Gasvakuolen pro Zelle gebildet, nach 24 Stunden enthält jede Zelle durchschnittlich 2300 Vakuolen. Die Größe der Gasvakuolen nimmt ebenfalls mit der Zeit zu. In der ersten halben Stunde erreichen die bis dahin isodiametrischen Vakuolen eine Größe von 70 nm, dann wachsen sie nur noch in die Länge und haben 24 Stunden nach Ultraschallbehandlung eine durchschnittliche Länge von 286 nm. Rifampin und Chloramphenicol bewirken eine teilweise Hemmung der Gasvakuolenbildung. DCMU und Hydroxylamin blockieren die Vakuolenbildung völlig. Auch im Dunkeln werden keine Gasvakuolen gebildet     

Zur Frage der Exocytose im Vorderlappen der Hypophyse

Zusammenfassung Serienschnitte vom Vorderlappen der Rattenhypophyse wurden elektronenmikroskopisch untersucht, um das Verhalten der Granula bei der Hormonabgabe aufzuklären. — Granula werden einzeln oder zu mehreren durch Exocytose aus der Zelle ausgeschleust. Serienschnitte lassen erkennen, daß granulahaltige Vakuolen, die innerhalb des Zytoplasmas in einer Schnittebene zu liegen scheinen, sich bereits im Extrazellularraum befinden. Die Granula gelangen nicht als Ganzes in die Blutbahn, sondern unterliegen einem Auflösungsprozeß. Hierbei verlieren sie an Massendichte. Wir nehmen an, daß für ihre Lyse und die Freisetzung der Hormone Milieuveränderungen und Diffusionsvorgänge von Bedeutung sind. Neben der Exocytose von Granula scheinen der Zelle noch andere Wege offen zu stehen, um hormonal wirksame Stoffe freizusetzen.

---

On the problem of exocytosis in the anterior pituitary

Summary The question of the granular extrusion from normal anterior pituitary cells of the rat was investigated electromicroscopically (serial sections). Granules are released from the cell either separately or several together by exocytosis. Serial sections indicate that vacuoles containing granules appear in sections taken within the cytoplasm, but are actually situated in the extracellular space. The granules are dissolved, i.e. do not enter into the blood stream. During this process they partially loose electron density. Their lysis and the release of hormones is believed to be due to a change in the milieu and to a process of diffusion. Besides exocytosis of granules possibly other mechanisms of release of hormonally active components exist.

Herrn Prof. Dr. Werner Rotter, Homburg (Saar), zur Vollendung des 75. Lebensjahres in Dankbarkeit gewidmet.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen an verfetteten Fibroblastenkulturen nach verzögerter Umsetzung

Zusammenfassung Fibroblastenkulturen vom embryonalen Hühnerherzen wurden 12 Std bis 6 Tage nach der 1. bis 22. Umsetzung elektronenmikroskopisch untersucht. Nach verzögerter Umsetzung tritt eine Verfettung der Fibroblasten ein. Man kann zwei Formen von Fetteinschlüssen unterscheiden. Runde bzw. mit gezähnelter Kontur versehene Neutralfetteinschlüsse liegen im Zelleib verstreut. Ihr Durchmesser kann 2 erreichen. Sie werden wahrscheinlich in der Zelle selbst synthetisiert. Daneben kommen Einschlüsse vor, die aus homogenem und granulärem Material sowie aus geschichteten Membranen bestehen. Sie gehören zu den polaren Fetten. Diese Einschlüsse entstehen bei der Einschmelzung von Cytoplasmastrukturen und stellen Lysosomen dar.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Beobachtungen über die Erste Teilung im Pollenkorn der Angiospermen

Zusammenfassung Infolge der vielfach nur programmatischen Behandlung der zahlreichen Probleme (Polarität, inäquale Teilung, Zelldifferenzierung, Spindelausbildung, Mechanik der Mitose) und der Unmöglichkeit, auf Grund des noch immer geringen Beobachtungsmaterials allgemeine Schlüsse in jeder Hinsicht zu ziehen, seien nur einige Tatsachen hervorgehoben. Im übrigen sei auf den allgemeinen Teil verwiesen.Die Stellung der Spindelachse und damit der Teilungsrichtung ist für jede Art konstant und ergibt sich aus der konstanten Lage des primären Pollenkerns, die durch eine Umorientierung nach der Meiose erreicht wird; der Protoplast besitzt anscheinend eine polare Differenzierung, welche durch die Tetradenteilung hervorgerufen wird.Bei verschiedenen Arten gleichbleibende bestimmte Beziehungen zwischen Kernlage, Falten- oder Keimporenanordnung und Lage innerhalb der Tetrade sind nicht vorhanden: die generative Zelle kann nach innen, außen oder seitlich in bezug auf die Tetradenanordnung abgegeben werden. Eine bestimmte Beziehung zur Entstehungsweise der Pollenzellen (sukzedan oder simultan) besteht ebenfalls nicht.Die Teilungsrichtung steht in keiner bestimmten Beziehung zur Lage des Polfeldes während der Prophase im Pollenkorn und der Telophase in der homöotypischen Teilung.Die Spindel stellt sich senkrecht zur Wand, welcher der primäre Pollenkern anliegt, ein. Sie ist oft, aber nicht immer, quer-asymmetrisch ausgebildet; ihre Asymmetrie ist keine notwendige Bedingung für das Zustandekommen der inäqualen Teilung.Die Herstellung der Kernplasmarelation in der generativen und vegetativen Zelle beruht primär auf verschieden starker Bildung von Kerngrundsubstanz in der Telophase; die verschiedenartige Rekonstruktion der Schwesterkerne ist als quantitative Plasmawirkung ernährungsphysiologisch verständlich.Die Chromosomen führen in der Metakinese und der frühen Telophase komplizierte, autonom erscheinende Bewegungen aus.Mit 18 Textabbildungen (101 Einzelbildern).     

Ultrastrukturveränderungen motorischer Vorderhornzellen des Kaninchens unter abgestufter Ischämie

Zusammenfassung Die motorischen Vorderhornzellen im Rückenmark des Kaninchens wurden im Lumbaibereich nach abgestufter temporärer Ischämie elektronenmikroskopisch untersucht. Die cytoplasmatischen Strukturen und Organellen dieser Zellen werden unterschiedlich stark durch die Zirkulationsunterbrechung beeinflußt; besonders eindrucksvoll sind die Veränderungen der Mitochondrien und des endoplasmatischen Retikulums. Vor allem zeigen die Mitochondrien mit zunehmender Ischämiedauer ganz charakteristische, reproduzierbare Strukturveränderungen. Sowohl an den Mitochondrien als auch am endoplasmatischen Retikulum sind bereits nach einer Blockade der Blutzufuhr von 5 min deutliche Folgen der Ischämie zu erkennen (Schwellung, Wasseraufnahme). Zentral gelegene Vorderhornzellen sind durchgehend stärker von der Zirkulationsunterbrechung betroffen als peripher gelegene Zellen. Innerhalb einer Zelle finden sich nach längerer Ischämiedauer nebeneinander Gruppen stark geschwollener und weniger geschädigter Mitochondrien. Die durch Ischämie an den Mitochondrien und am endoplasmatischen Retikulum hervorgerufenen Schwellungen und Membranveränderungen sind als Folge einer Störung des Energie- und Wasserhaushaltes der Zelle aufzufassen.

---

Ultrastructural alterations of spinal motoneurons during gradually different ischemias in the rabbit

Summary Spinal ventral horn motoneurons from the lumbar region in the rabbit were examined in the electron microscope during different states of temporary ischemia. Ischemia caused variable effects upon the motoneuron cytoplasmic structures. Alterations were particularly evident in mitochondria and endoplasmic reticulum; a swelling and water uptake by these organelles were observed already after a 5-minute blockade of blood supply. After prolonged ischemia, reproducible structural changes and membrane alterations were especially evident in mitochondria; within a cell, the swollen mitochondria occurred next to less damaged mitochondria. Centrally located ventral horn cells were affected more than peripherally located cells. The structural alterations of the mitochondria and the endoplasmic reticulum are interpreted to be caused by a disturbance of cellular energy and water metabolism.

---

---

Herrn Prof. Dr. Dr. h. c. H. Spatz gewidmet.

---

Herrn Prof. Dr. A. Oksche danke ich für einen Arbeitsplatz an der Elektronenmikroskopischen Abteilung des Anatomischen Institutes, Lehrstuhl I.

---

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.