Parasitoid attack and its consequences to the development of the galling psyllid Baccharopelma dracunculifoliae

This study was aimed to determine the parasitism rates of the galling psyllid Baccharopelma dracunculifoliae (Hemiptera: Psyllidae), and the effects of parasitoid attack on gall growth dynamics. Also, life history traits of the most common parasitoid, Psyllaephagus baccharidis (Hymenoptera: Encyrtidae), are described. A cohort of galls was followed throughout its development, and a sample of galls was collected monthly from April to August 1999. Furthermore, a caging experiment was performed to determine the periods of parasitoid attack. Parasitism rates reached 45.2% at the end of gall development, and the caging experiment suggested that most of the attack occurred at the beginning of gall development. P. baccharidis was responsible for 93% of the observed parasitism. This koinobiont parasitoid attacked galls early during their development and probably stimulated nymph feeding, causing a higher growth of parasitised galls. This alteration in gall growth dynamics may have indirect, harmful consequences to the host plant, since larger galls usually are stronger nutrient sinks for the plant. Healthy nymphs of B. dracunculifoliae growing in galls with parasitised nymphs had a larger size than healthy nymphs in unparasitised clutches, regardless of nymph number. This may have unexpected beneficial consequences to the galling psyllid, since the resultant larger adults may have increased survivorship and reproductive success. These results contrast with the common view that parasitoids are always beneficial to the host plant in three-trophic systems, and koinobiont parasitoids may constitute exceptions due to their feeding behaviour.

Zusammenfassung

Diese Studie zielte darauf ab, die Parasitierungsraten der gallbildenden Psyllide Baccharopelma dracunculifoliae (Hemiptera: Psyllidae) und die Effekte des parasitoiden Befalls auf die Wachstumsdynamik der Gallen zu bestimmen. Außerdem wird die Lebensweise des häufigsten Parasitoiden Psyllaephagus baccharidis (Hymenoptera: Ecyrtidae) beschrieben. Eine Kohorte von Gallen wurde durch ihre Entwicklung verfolgt und eine Probe von Gallen monatlich von April bis August 1999 gesammelt. Darüber hinaus wurde ein Käfigexperiment durchgeführt, um die Zeitspannen des parasitoiden Befalls zu bestimmen. Die Parasitierungsraten erreichten 45.2 % am Ende der Gallentwicklung und das Käfigexperiment läßt vermuten, dass der Großteil des Befalls zu Beginn erfolgte. P. baccharidis war für 93 % der beobachteten Parasitierung verantwortlich. Dieser koinobionte Parasitoid befiel die Gallen früh in ihrer Entwicklung und stimulierte vermutlich den Fraß der Nymphe und verursachte damit ein höheres Wachstum der parasitierten Gallen. Diese Veränderung in der Wachstumsdynamik der Gallen könnte indirekte, schädliche Auswirkungen auf die Wirtspflanze haben, da größere Gallen normalerweise größere Stickstoffsenken für die Pflanze sind. Gesunde Nymphen von B. dracunculifoliae, die in Gallen mit parasitierten Nymphen wuchsen, waren unabhängig von der Nymphenzahl größer als gesunde Nymphen in nicht parasitierten Gelegen. Das könnte unerwartete positive Konsequenzen für die gallbildende Psyllide haben, da die resultierenden größeren Adulten eine erhöhte Überlebenschance und einen erhöhten reproduktiven Erfolg haben könnten. Diese Ergebnisse stehen im Widerspruch zu der allgemeinen Meinung, dass Parasitoide in tritrophischen Systemen immer positiv auf den Wirt wirken. Konobionte Parasitoide könnten aufgrund ihres Fraßverhaltens eine Ausnahme bilden.     

Host density influences parasitism of the armyworm Pseudaletia unipuncta in agricultural landscapes

Several studies have shown positive responses of parasitism to either host density or landscape complexity. However, no experiments have manipulated host density in landscapes of differing complexity. Here we report the results of a field experiment conducted to determine how host density and agricultural landscape structure jointly affect parasitism and parasitoid diversity of Pseudaletia unipuncta (Haworth) (Lepidoptera: Noctuidae). Parasitism was assessed by experimentally adding P. unipuncta sentinel larvae at low (1 larvae/plant) and high (3 larvae/plant) densities to detect parasitism in commercial cornfields located in a complex and a simple agricultural landscape. The braconid wasps Glyptapanteles militaris (Walsh) and Meteorus spp. accounted for 98.4% of the observed parasitism. Landscape structure did not influence parasitism (80.2% on average) and contrary to expectations, showed a trend towards increased parasitoid richness and diversity in the simple landscape. Increasing host density revealed a trend of increasing parasitoid richness and diversity, and differentially affected parasitism at the parasitoid specific level. G. militaris parasitized a significantly greater proportion of hosts at low host density, while the opposite occurred for Meteorus spp. (primarily M. communis). These offsetting responses of parasitoids resulted in the lack of an overall host density effect on parasitism. The differential response of these parasitoids to host density is discussed in relation to differences in morphological and life history characteristics. Our results suggest that the specific composition of parasitoid assemblages could significantly alter parasitism at different host densities independently of landscape structural complexity.

Zusammenfassung

Verschiedene Untersuchungen haben gezeigt, dass Parasitismus entweder auf die Wirtsdichte oder die Landschaftskomplexität positiv reagiert. Dennoch haben keine Experimente die Wirtsdichte in Landschaften unterschiedlicher Komplexität manipuliert. Hier berichten wir von den Ergebnissen eines Freilandexperiments, das unternommen wurde, um zu bestimmen, wie die Wirtsdichte und die Struktur der Agrarlandschaft gemeinschaftlich die Parasitierung und die Parasitoidendiversität bei Pseudaletia unipuncta (Haworth) (Lepidoptera: Noctuidae) beeinflussen. Die Parasitierung wurde gemessen indem experimentell P. unipuncta Larven in geringen (1 Larve/Pflanze) und hohen (3 Larven/Pflanze) Dichten hinzugefügt wurden, um die Parasitierung in kommerziellen Kornfeldern zu erfassen, die in komplexen und einfachen Agrarlandschaften lagen. 98.4% der Parasitierung entfiel auf die braconiden Wespen Glyptapanteles militaris (Walsh) und Meteorus spp. Die Struktur der Landschaft beeinflusste die Parasitierung nicht (durchschnittlich 80.2%) und zeigte entgegen den Erwartungen einen Trend zu einer erhöhter Parasitoidenartenzahl und -diversität in der einfachen Landschaft. Eine zunehmende Wirtsdichte ließ einen Trend zu einer erhöhten Parasitoidenartenzahl und -diversität erkennen, und sie beeinflusste die Parasitierung auf dem Artenlevel der Parasitoide unterschiedlich. G. militaris parasitierte einen signifikant höheren Anteil der Wirte bei geringen Wirtsdichten, während für Meteorus spp. (vor allem M. communis) das Gegenteil zutraf. Diese sich ausgleichenden Reaktionen der Parasitoide führten zum Fehlen eines Gesamteffekts der Wirtsdichte auf die Parasitierung. Die unterschiedlichen Reaktionen dieser Parasitoide auf die Wirtsdichte werden in Zusammenhang mit Unterschieden in der Morphologie und Lebensweise diskutiert. Unsere Ergebnisse weisen darauf hin, dass die spezifische Zusammensetzung von Ansammlungen von Parasitoiden die Parasitierung bei unterschiedlichen Wirtsdichten unabhängig von der Komplexität der Landschaftsstruktur signifikant verändern könnte.     

The diet of the Alpine mouse Apodemus alpicola in the Swiss Alps

In this study, we used faecal analysis to determine the diet of the alpine mouse Apodemus alpicola in the field for the first time. This species consumes mainly insects in spring and fruits and seeds of small herbaceous dicotyledons in summer and autumn. Compared to the two congeneric species A. flavicollis and A. sylvaticus, which also occur in the Alps, the diet of A. alpicola is rich in contrasts, with a very pronounced difference between spring and summer. The absence of tree seeds also suggests a mostly terrestrial behaviour. We explain these facts by the specificity of the habitat of A. alpicola: the extreme weather conditions produce great seasonal changes in the vegetation, and the rocky ground favours the adaptation to rock climbing rather than to arboreal living.

Zusamenfassung

Nahrungszusammensetzung bei der Alpenwaldmaus Apodemus alpicola in den Schweizer AlpenDie Nahrungszusammensetzung der Alpenwaldmaus Apodemus alpicola wurde erstmals an Wildfängen und anhand von Kotanalysen qualitativ und quantitativ untersucht. Die Alpenwaldmaus konsumierte im Frühjahr hauptsächlich Insekten, im Sommer und Herbst Früchte und Samen kleiner Dicotyledonen der Krautschicht. Verglichen mit der Gelbhalsmaus A. flavicollis und der Waldmaus A. sylvaticus, die ebenfalls in den Alpen vorkommen, ist die Nahrungspalette von A. alpicola kontrastreicher, mit größeren Unterschieden zwischen Frühjahrs- und Sommerkost. Wir erklären dies durch extreme Klimabedingungen, die zu ausgeprägten jahreszeitlichen Änderungen in der Vegetation führen. Das Fehlen von Baumsamen läßt auf ein vorwiegend terrestrisches Futtersuchverhalten schließen. Große Hinterfüße und langer Schwanz sind offenbar Anpassungen ans Felsklettern und nicht an arboricoles Verhalten.     

Patterns of parasitoid-host associations in differentially parasitized macrolepidopteran assemblages on Black Willow Salix nigra (Marsh) and Box Elder Acer negundo L.

Studies on the interactions between species co-occurring on a plant and their parasitoids have primarily focused on assemblages or communities of endophytic herbivores. Less is known about assemblages of exophytic herbivores such as lepidopteran species. This study focuses on the interactions among species in macrolepidopteran assemblages on box elder and black willow trees, and their parasitoids. Specifically, we determined how percent parasitism varied within and across species and families of both macrolepidopteran herbivores and their parasitoids. Parasitism by species in all parasitoid families varied across families of macrolepidoptera. However, in general mean yearly percent parasitism was highest among larvae in the box elder assemblage. Braconids were the most abundantly represented parasitoid taxon, however, the contribution that parasitoid families made to total parasitism of all larvae also varied depending on the host tree species. There was no significant correlation between the number of species in a macrolepidopteran family collected on either tree species and levels of parasitism. Mean parasitoid species load for all species was 4.3, a value lower than reported in other studies. There was no significant difference in mean parasitoid species load across families. Similarly, there was no significant difference in average parasitoid loads of macrolepidoptera on box elder and black willow.Bisher waren Untersuchungen über Interaktionen zwischen Arten, die gemeinsam auf einer Pflanze vorkommen, und ihren Parasitoiden in erster Linie auf Ansammlungen oder Lebensgemeinschaften endophytischer Herbivoren fokussiert. Über die Ansammlungen exophytischer Herbivore wie Schmetterlingsarten ist weniger bekannt. Diese Untersuchung konzentriert sich auf die Interaktionen zwischen Arten in Ansammlungen von Makrolepidoptera auf Eschen-Ahorn- und Schwarzweiden-Bäumen und ihren Parasitoiden. Insbesondere bestimmten wir, wie die prozentuale Parasitierung innerhalb der Arten und zwischen Arten und Familien sowohl bei den makrolepidopteren Herbivoren und als auch ihren Parasitoiden variierte. In allen Parasitoiden-Familien unterschied sich die Parasitierung auf Artniveau zwischen den Familien der Makrolepidoptera. Im Allgemeinen war jedoch die mittlere jährliche prozentuale Parasitierung bei Larven in der Ansammlung aufEschen-Ahorn am höchsten. Die Braconiden repräsentierten das parasitoide Taxon mit der größten Abundanz. Der Anteil, den parasitoide Familien am gesamten Parasitismus aller Larven hatten, variierte jedoch ebenfalls in Abhängigkeit von der Art des Wirtsbaumes. Es gab keine signifikante Korrelation zwischen der Anzahl der Arten in einer makrolepidopteren Familie, die auf der jeweiligen Baumart gesammelt wurde, und dem Grad der Parasitierung. Die mittlere Belastung mit parasitoiden Arten war bei allen Arten 4.3, ein geringerer Wert als in anderen Studien berichtet wird. Es gab keinen signifikanten Unterschied zwischen den Familien in den mittleren parasitoiden Belastungen. Ebenso gab es keinen signifikanten Unterschied in den durchschnittlichen parasitoiden Belastungen der Makrolepidoptera auf Eschen-Ahorn und Schwarzweide.     

Indirect interaction between an unspecialized endophytic fungus and a polyphagous moth

Despite their ubiquitous occurrence in natural and managed ecosystems, the role of unspecialized fungal endophytes in mediating insect-plant interactions have been largely ignored compared to clavicipitaceous fungal endophytes of grasses. We conducted laboratory and glasshouse experiments to test the hypothesis that an unspecialized fungal endophyte (Acremonium strictum) restricted to the root system of the host plant is able to mediate the interaction between a polyphagous herbivorous insect (Helicoverpa armigera) and its host plant (tomatoes, Lycopersicum esculentum). Our studies indicated a significant variation in the ability of inoculated and control plants to support the life history stages of the insect. Larvae reared on inoculated plants suffer significant reduction in growth rate, prolonged development times, suppressed moulting, and produced smaller pupae that were more likely to die, and emerged adults were less fecund compared to larvae reared on control plants. In glasshouse bioassays were larvae were allowed to graze freely, on inoculated plants only 20% survived to the final stadium compared to 54.5% on control plants. No significant differences in the amount of foliage consumed were found between inoculated and control plants, suggesting that A. strictum does not act as a feeding deterrent for H. armigera larvae. Larvae fed inoculated plants showed a significant increase in the relative consumption rate, although the approximate digestibility of ingested food, and efficiency with which both ingested food and digested food was converted to insect biomass decreased during the same period. In addition to reduced efficiency of food utilization, surviving larvae on inoculated plants displayed a significant reduction in relative growth rate. We hypothesized that alterations in phytosterol composition mediated by infection of the fungal endophyte, may explain the reduced larval performance on inoculated plants.Obwohl unspezialisierte endophytische Pilze in allen Ökosystemen weit verbreitet und häufig sind, blieb ihre Rolle bei Interaktionen zwischen Pflanzen und herbivoren Insekten bisher weitgehend unberücksichtigt. In Labor- und Gewächshausexperimenten haben wir die Hypothese untersucht, dass ein unspezialisierter Wurzelendophyt (Acremonium strictum) die Wechselwirkungen zwischen einem polyphagen Insekt (Helicoverpa armigera) und Tomatenpflanzen (Lycopersicum esculentum) beeinflussen kann. Die Entwicklung der Insekten weist deutliche Unterschiede zwischen inokulierten und Kontrollpflanzen auf. Larven, die auf inokulierten Pflanzen gehalten wurden, zeigten gegenüber solchen von Kontrollpflanzen jeweils signifikant verringerte Wachstumsraten, verlängerte Entwicklungszeiten, verzögerte Häutungen, und bildeten kleinere Puppen aus, welche eine höhere Mortalität aufwiesen. Die geschlüpften Weibchen hatten zudem eine verringerte Fekundität. In Frassversuchen im Gewächshaus überlebten an inokulierten Pflanzen nur 20% der Larven während an Kontrollpflanzen 54,5% überlebten. Da die gefressene Biomasse in beiden Varianten gleich war, ist eine deterrente Wirkung des Pilzes auszuschließen. Vielmehr deuten signifikante Veränderungen der Fraß- und Verwertungsindices sowie die niedrigeren relativen Wachstumsraten darauf hin, das sich die Nahrungsqualität auf inokulierten Pflanzen verschlechtert hatte. Wir diskutieren die Hypothese, dass der Phytosterolgehalt, welcher durch eine Inokulation der Pflanzen verändert wird, zu den verschlechterten Entwicklungsbedingungen der Larven geführt hat.     

Species turnover at small scales in dune slack plant communities

Patterns of both species accumulation with increasing area and of individual species occurrences depend on the scale level considered. This study investigated community diversity and individual species turnover patterns between four scale levels within 2×2 m² nested plots situated in a dune slack plant community. The number of species increased with plot area following a log–log function, with a slope of 0.23. However, species turnover was higher between the lowest scale levels, indicating limitations on species occurrences at the 25×25 cm² scale level. Alpha diversity in rectangular plots was significantly higher than in square plots of the same area. There were strong differences between individual species turnover patterns. Most species occurrence patterns had a box-counting fractal dimension value between 0.8 and 1.6, which is rather low compared with other studies on larger scale levels. Analyses of occurrence probabilities and scale area plots showed that there is a systematic deviation from self-similarity at the smallest scale level. Species had a lower frequency than expected from a fractal distribution, suggesting a higher level of species aggregation. The higher species diversity turnover at the smallest scale level can be linked to a higher spatial aggregation of individual species, due to biotic or abiotic limitations on their occurrence. These results confirm the general nature of the pattern of break-down of self-similarity at the smallest scale level considered.

Zusammenfassung

Sowohl das Muster des Artenanstiegs mit zunehmender Fläche als auch das Muster des Auftretens einzelner Arten hängen vom betrachteten Skalenlevel ab. Diese Studie untersuchte die Diversität der Lebensgemeinschaft und die Muster der Fluktuationen einzelner Arten auf vier Skalenlevels innerhalb von 2×2 m² ineinander geschachtelten Versuchsflächen in einer Pflanzengemeinschaft der Dünentäler. Die Zahl der Arten nahm mit der Versuchsfläche entsprechend einer log–log Funktion mit einer Steigung von 0.23 zu. Die Artenfluktuation zwischen den niedrigsten Skalenlevels war jedoch größer und weist darauf hin, dass es Limitierungen für das Auftreten der Arten auf dem 25×25 cm² Skalenlevel gibt. Die Alpha-Diversität war in rechteckigen Versuchsflächen signifikant größer als in quadratischen Versuchsflächen der gleichen Größe. Es gab größe Unterschiede in den Mustern der Fluktuation einzelner Arten. Die meisten Muster des Auftretens der Arten hatten fraktale Box-Counting-Dimensions-Werte zwischen 0.8 und 1.6, was relativ gering im Vergleich zu Studien auf größeren Skalenlevels ist. Die Analysen der Auftretenswahrscheinlichkeit und der Probefläche der Skalenlevels zeigten, dass es eine systematische Abweichung von der Selbstähnlichkeit auf dem kleinsten Skalenlevel gibt. Die Arten hatten eine geringere Häufigkeit als die aufgrund einer fraktalen Verteilung erwartete, was einen höheren Level der Artaggregation vermuten lässt. Die größere Fluktuation der Artendiversität auf dem kleinsten Skalenlevel kann mit einer größeren räumlichen Aggregation einzelner Arten aufgrund von biotischen und abiotischen Beschränkungen ihres Vorkommens in Verbindung gebracht werden. Diese Ergebnisse bestätigen die generelle Natur des Musters des Zusammenbruchs der Selbstähnlichkeit auf den kleinsten betrachteten Skalenlevels.     

Biodiversity on urban roundabouts—Hemiptera, management and the species–area relationship

The biodiversity of insects within urban areas has been relatively little studied. Given the large and ever increasing extent of urban areas, and that the insect species richness there can be high, it is important to know the factors determining that aspect of biodiversity. In this study two of these factors, namely habitat management and area, were considered. Arboreal and grassland Hemiptera, and grassland plants, were sampled on 18 roundabouts and other road enclosed sites in the town of Bracknell. Hemiptera were sampled using suction sampling and tree beating. A significant species–area relationship was found for arboreal Hemiptera, which was strongly related to habitat diversity. For both grassland plants and Hemiptera, grassland management, by mowing, had a significant effect on species richness. Despite the management grassland plants showed a significant species–area relationship. However the effect of management on Hemiptera was great enough to outweigh any area effect. As the size of open spaces is often constrained in urban areas, altering habitat management has a greater potential for enhancing biodiversity. For arboreal Hemiptera choice of trees for planting is of particular importance, while for grassland Hemiptera diversity would be increased with a reduction in the intensity of management, such a reduction in the frequency of mowing.

Zusammenfassung

Die Biodiversität der Insekten auf urbanen Flächen ist relativ wenig untersucht. Angesichts der großen und der immer größer werdenden Ausdehnung urbaner Gebiete und angesichts dessen, dass der Artenreichtum der Insekten dort groß sein kann, ist es wichtig die Faktoren zu kennen, die diesen Aspekt der Biodiversität bestimmen. In dieser Untersuchung wurden zwei dieser Faktoren, nämlich Habitatmanagement und Fläche, betrachtet. Baum- und wiesenbewohnende Hemiptera sowie Wiesenpflanzen wurden in 18 Kreisverkehren und anderen straßenumschlossenen Orten innerhalb der Stadt Bracknell gesammelt. Die Hemiptera wurden mit Saugproben und Klopfproben an den Bäumen gesammelt. Für die baumbewohnenden Hemiptera wurde eine signifikante Art-Areal-Beziehung gefunden, die in enger Beziehung zur Habitatdiversität stand. Sowohl für die Wiesenpflanzen als auch für die Hemiptera hatte das Wiesenmanagement in Form von Mahd einen signifikanten Einfluss auf den Artenreichtum. Trotz des Managements zeigten die Wiesenpflanzen eine signifikante Art-Areal-Beziehung. Die Auswirkungen des Managements auf die Hemiptera waren jedoch groß genug, um den Arealeffekt zu überwiegen. Da die Größe offener Flächen in städtischen Gebieten oft beschränkt ist, hat die Änderung des Habitatmanagements ein größeres Potenzial die Biodiversität zu erhöhen. Für baumbewohnende Hemiptera ist die Auswahl der Bäume für die Bepflanzung von besonderer Wichtigkeit, während für die wiesenbewohnenden Hemiptera die Diversität durch eine Verringerung der Managementintensität erhöht würde, wie z. B. durch die Verringerung der Mahdfrequenz.     

Simulation of trait- and density-mediated indirect effects induced by piscivorous predators

The study demonstrates how to use a spatially explicit individual-based model (IBM) to tackle the problem of resolving density-mediated (DMII) and trait-mediated indirect interactions (TMII) when manipulative experimentation is difficult on the scale of community-level interactions in the real word. As an example we simulated predator-induced behavioural changes in a roach (Rutilus rutilus (L.)) population before and after stocking a lake with an additional pelagic predator (Sander lucioperca (L.)). By this it was possible to calculate bioenergetic gains and costs of trait changes as well as the relative proportions of DMIIs and TMIIs in roach consumption on littoral and pelagic resources in the lake food web. Despite higher net activity costs of 64%, roach migrating horizontally over the diel cycle had a net benefit (higher energy intake of 75%) compared to roach that were restricted to the littoral as a behavioural response to the new predator. By separating the components of the indirect predator effects, we demonstrate that a predator-induced modification in prey traits (behaviour, feeding activity) could contribute substantially to the net indirect effect of a predator even when there are strong density effects. When considering the predation pressure by roach on pelagic resources, the net TMIIs due to the behavioural adaptation of the consumer in response to the predator were 13–14 times stronger than the DMIIs alone. When comparing the different effects on littoral resources it can be shown that the TMIIs approximately compensate the DMIIs thus resulting in a nearly zero net effect.

Zusammenfassung

In der vorliegenden Arbeit wurde ein räumlich explizites individuenbasiertes Modell (IBM) verwendet, um dichteabhängige (DMII) und eigenschaftsabhängige (TMII) indirekte Interaktionen zu vergleichen. Da sich dies auf der Ebene der Lebensgemeinschaft unter realen experimentellen Bedingungen als besonders schwierig erwiesen hat, wurden räuberinduzierte Verhaltensänderungen einer Plötzenpopulation (Rutilus rutilus (L.)) vor und nach dem Besatz mit einem zusätzlichen pelagischen Räuber, dem Zander (Sander lucioperca (L.)), simuliert. Dadurch war es möglich, sowohl die energetischen Kosten und Nutzen der räuberinduzierten Verhaltensänderung als auch die relativen Anteile von DMIIs and TMIIs an der Plötzenkonsumtion auf litorale und pelagische Ressourcen innerhalb des Nahrungsnetzes zu kalkulieren. Verglichen mit den Plötzen, welche sich aufgrund des neuen Räubers vor allem im Litoral aufhielten, hatten die täglich (horizontal) wandernden Plötzen trotz höherer Nettoaktivitätskosten von 64% eine größere Energieaufnahme von 75%. Durch die Auflösung der verschiedenen indirekten Räubereffekte konnten wir demonstrieren, dass räuberinduzierte Modifikationen von Beuteeigenschaften (Verhalten, Fraßaktivität) erheblich zu den indirekten Nettoeffekten eines Räubers beitragen können, auch wenn starke dichteabhängige Effekte vorhanden sind. Wenn man die Plötzenkonsumtion auf pelagische Ressourcen betrachtet, so ergeben sich 13-14 fach stärkere TMIIs als DMIIs. Wenn man die verschiedenen Effekte auf litorale Ressourcen vergleicht, zeigt es sich, dass TMIIs die DMIIs kompensieren, wodurch der indirekte Nettoeffekt fast null beträgt.     

Late-Pleistocene and early Holocene history of the canid fauna of Europe (Canidae)

In the sub-fossil assemblages of Europe the red fox is clearly the most frequent carnivorous mammalian species with a total of 1553 records. In depositions from the Weichselian Glacial the red fox Vulpes vulpes is, a typical representative of the Holocene fauna, already recorded in 100 assemblages. The Iberian peninsula, Italian peninsula and Balkans were theorised as glacial refugia. Well-founded facts give reason to believe that V. vulpes was also distributed in the Carpathian refuge. Later on, the Crimean peninsula would also appear to be a possible glacial refuge of the red fox.In the last warmer complex of interstadials during the Pleni-Glacial (Hengelo-Denekamp, 38,000–25,000 BC) the red fox was distributed in central Europe. Its distribution during this epoch extended at least in part to southern England. The earliest well-dated records of V. vulpes in central Europe after the Maximum Glaciation lie between 14,000 and 13,500 BC. Already during the early Late-Glacial (13,500 BC) the red fox appeared in typical glacial faunal communities. A separation to glacial refugia was only possible for 10,000 years.During the last warmer Pleni-Glacial complex of interstadials (38,000–25,000 BC) in central Europe a sympatric distribution of the arctic fox (Alopex lagopus) and the red fox probably existed. During the Last Glacial Maximum (22,000–18,000 BC) the arctic fox was exclusively distributed in central Europe, outside of the refuges. The combined distribution of A. lagopus and V. vulpes during the Late-Glacial (15,000–9500 BC) in central Europe, with the probable exception of the Allerød, is precisely documented by sub-fossil assemblages.In the Pleni-Glacial the wolf Canis lupus was distributed in geographic regions that served as glacial refugia of more warm-climate adapted species. Concerning the wolf no drastic decrease of the distribution is assumed. The Holocene presence of C. lupus is probably not caused by recolonisation.

Zusammenfassung

Die Entwicklung der Canidenfauna Europas im Spätpleistozän und frühen HolozänIn den subfossilen Ablagerungen ist Vulpes vulpes in Europa mit 1553 Nachweisen das mit Abstand am häufigsten nachgewiesene Raubsäugetier. Allein in den Ablagerungen des Weichselglazials konnte der Rotfuchs bereits in 100 Fundkomplexen nachgewiesen werden. Als Glazialrefugium des Rotfuchses wird die Iberische Halbinsel sicher identifiziert. Eine Verbreitung der Art während des Kältemaximums wird außerdem auf der Apenninen-Halbinsel sowie der Balkan- Halbinsel vermutet. Außerdem liegen fundierte Fakten für die Annahme vor, dass V. vulpes im Karpatenrefugium verbreitet war. Auf der Halbinsel Krim scheint ein Glazialrefugium für des Fuchses möglich.Während des letzten wärmeren Interstadial-Komplexes im Hochglazial (Hengelo-Denekamp, ca. 38.000–25.000 v. Chr.) war Mitteleuropa vom Rotfuchs besiedelt. Die nördliche Arealgrenze der Art war innerhalb dieses Klimaabschnitts mindestens zeitweise bis nach Südengland ausgedehnt. Die frühesten, zeitlich relativ gut abgesicherten Nachweise von V. vulpes nach der Weichsel-Maximalvereisung in Mitteleuropa liegen etwa zwischen 14.000–13.500 v. Chr. Schon im frühen Spätglazial (ca. 13.500 v. Chr.) kam der Rotfuchs im nördlichen Mitteleuropa in typischen glazialen Faunengemeinschaften vor. Eine Disjunktion des Areals während der letzten Vereisung kann für höchstens 10.000 Jahre stattgefunden haben. Es wird angenommen, dass während des Hengelo-Deenekamp Interstadials ein sympatrisches Vorkommen von Eisfuchs Alopex lagopus und Rotfuchs V. vulpes in Mitteleuropa existierte. Nur zur Zeit des absoluten Kältemaximums (ca. 22.000–18.000 v. Chr.) war außerhalb der Refugialgebiete in Mitteleuropa ausschließlich A. lagopus verbreitet. Das gemeinsame Vorkommen (von A. lagopus und V. vulpes) während des gesamten Spätglazials in Mitteleuropa, wahrscheinlich mit Ausnahme des Allerød-Interstadials, ist präzise belegt.Während des Hochglazials war Canis lupus auch in geografischen Regionen verbreitet, die für an wärmeres Klima gebundene Tierarten den Charakter von Glazialrefugien hatten. Beim Wolf C. lupus kann keine extreme Arealverringerung während der Weichseleiszeit angenommen werden. Das holozäne Vorkommen von C. lupus in Mitteleuropa dürfte daher nicht generell auf eine Rekolonisation zurückzuführen sein.     

Demography of the striped mouse (Rhabdomys pumilio) in the succulent karoo

The striped mouse (Rhabdomys pumilio) is widely distributed in southern Africa, inhabiting a wide range of habitats. We describe the demography of the striped mouse in the arid succulent karoo of South Africa, and compare our findings with those of published results for the same species from the moist grasslands of South Africa. In both habitats, breeding starts in spring, but the breeding season in the succulent karoo is only half as long as in the grasslands, which can be explained by different patterns and levels of rainfall; the succulent karoo receives mainly winter rain and rainfall is much less (about 160 mm year⁻¹) than in the grasslands (>1000 mm year⁻¹) which experience summer rain. Population density increased from 37 (start of breeding season) to 171 (end of breeding season) mice per hectare. A high yearly survival rate of 27% during our study from summer to the next breeding season resulted in a population density that was 10 times higher in the succulent karoo than in grasslands. The comparatively high population density may result in habitat saturation and thus forced philopatry, promoting group living in the succulent karoo, which contrasts with the solitary life-style exhibited by populations in moist grasslands.

Zusammenfassung

Demographie der Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) in der SukkulentenkarooDie Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) ist im südlichen Afrika weit verbreitet und kommt in unterschiedlichen Habitaten vor. In dieser Studie beschreiben wir die Demographie der Striemengrasmaus in der ariden Sukkulentenkaroo Südafrikas, und vergleichen unsere Ergebnisse mit den Ergebnissen früherer Studien, welche dieselbe Art in den feuchten Grasländern Südafrikas untersucht haben. Die Fortpflanzungssaison beginnt in beiden Habitaten im Frühling, aber sie ist in der Sukkulentenkaroo nur halb so lange wie in den Grasländern. Der Grund dafür wird im unterschiedlichen Niederschlagsmuster vermutet: In der Sukkulentenkaroo regnet es wenig im Winter (ca. 160 mm), während es in den Grasländern viel im Sommer regnet (>1000 mm). Die Überlebensrate in der Sukkulentenkaroo war vom Sommer zur nächsten Fortpflanzungssaison im Frühjahr mit 27% außerordentlich hoch, während die Populationsdichte zehnmal so groß war wie in den Grasländern. Am Anfang der Fortpflanzungssaison betrug die Populationsdichte 37 Mäuse ha⁻¹, am Ende der Fortpflanzungssaison 171 Mäuse ha⁻¹. Die außergewöhnlich hohe Populationsdichte führt womöglich zu Habitatsättigung und einem Fehlen freier Territorien, was mit erklären könnte, warum die Striemengrasmaus in der Sukkulentenkaroo gruppenlebend ist, in den Grasländern hingegen solitär.     

Method in macroecology

Macroecology is concerned with understanding the abundance and distribution of species at large spatial and temporal scales. Understanding pattern and process in macroecology thus presents a considerable methodological challenge, as the scales of interest are simply too large for the traditional ecological approach of experimental manipulation to be possible or ethical. Here, I summarise the methods that have been most commonly employed to explore macroecological questions, discuss important methodological issues that need to be considered when interpreting macroecological data, and suggest likely future developments in macroecological methodology.

Zusammenfassung

Die Makroökologie befasst sich mit dem Verständnis der Abundanz und der Verbreitung der Arten in großen räumlichen und zeitlichen Maßstäben. Das Verständnis von Mustern und Prozessen in der Makroökologie stellt deshalb eine beträchtliche methodische Herausforderung dar, weil die Skalen von Interesse für die traditionelle ökologische Vorgehensweise der experimentellen Manipulation einfach zu groß sind, als dass sie möglich oder ethisch vertretbar wäre. Hier fasse ich die Methoden zusammen, die am häufigsten zum Einsatz kommen, um makroökologische Fragen zu erforschen, diskutiere wichtige methodische Punkte, die beachtet werden müssen, wenn makroökologische Daten interpretiert werden, und deute auf wahrscheinliche zukünftige Entwicklungen in der makroökologischen Methodik hin.     

Genetic diversity within Anatolian brown hares (Lepus europaeus Pallas, 1778) and differentiation among Anatolian and European populations

Genetic variability of Anatolian hares and relationships between Anatolian and European populations were assessed by a multilocus allozyme approach to infer evolutionary relationships between hares from Asia Minor and Europe. Of the 48 loci assayed, 19 (39.6%) were polymorphic with two to four alleles in the Anatolian hares. Among all Anatolian alleles, 14 were so far not found in the compared 717 brown hares from Europe. Overall, genetic diversity was highest in Anatolian hares, intermediate in brown hares from the southern and southeastern Balkans and lowest in central European populations. The rich genetic diversity in Anatolian hares might be a consequence of Anatolias biogeographic position with the chance of multiple gene flow from neighbouring regions, and the likelihood of long-term presence of hares during the last ice age, when large parts of more northern latitudes did not provide suitable habitats.However, among 28 loci used for the comparison between European and Anatolian populations, most common alleles of European brown hares were also common in Anatolian populations and no alternately fixed alleles were found for Anatolian and European populations. This together with only little or moderately varying allele frequencies produced low genetic divergence between Anatolian and European populations. Genetic differentiation among Anatolian populations was also low. Even between the two forms with different coat colour (brownish and yellowish) in Anatolian hares, there was little genetic differentiation. Altogether, all Anatolian hares studied presently are closely related to European brown hare populations, and only some distantly spaced population pairs revealed increased genetic divergence.

Zusammenfassung

Genetische Diversität anatolischer Feldhasen (Lepus europaeus Pallas, 1778) und Differenzierung zwischen anatolischen und europäischen PopulationenZur Beurteilung der phylogenetischen Beziehungen zwischen anatolischen Hasen und europäischen Feldhasenpopulationen wurde die allelische Variabilität anatolischer Hasen mittels horizontaler Stärkegelelektrophorese erfaßt und gemeinsam mit unmittelbar vergleichbaren Daten griechischer, bulgarischer und österreichischer Populationen aus früheren Studien populationsgenetischen Analysen unterzogen. Neunzehn der 48 untersuchten Loci der anatolischen Hasen zeigten allelische Variabilität. Unter den anatolischen Allelen kamen 14 bisher in den europäischen Polulationen nicht vor. Insgesamt zeigten anatolische Hasen die höchste und österreichische Populationen die niedrigste genetische Diversität; die jeweiligen Werte der griechischen und bulgarischen Populationen lagen dazwischen. Dies entspricht unserer Hypothese hoher genetischer Diversität in Anatolien, auf Grund der biogeografischen Position und der klimatischen bzw. Lebensraumbedingungen während des Pleistozäns, die, im Gegensatz zu Mitteleuropa, kontinuierliche Hasenpopulation in Anatolien wahrscheinlich erscheinen lassen. Kontinuierliche Populationen und Genflüsse aus verschiedenen Nachbarregionen könnten bei langfristig relative ungestörten Populationen zur Anreicherung genetischer Varianten in Anatolien geführt haben, während mitteleuropäische Feldhasenpopulationen im Zuge ihrer postglazialen Einwanderung aus Refugial-gebieten an genetischer Vielfalt eingebüßt haben. Allerdings waren die häufigen Allele der anatolischen Hasen ebenfalls häufig bei den europäischen Feldhasen vertreten; somit ergab sich insgesamt nur eine geringe genetische Differenzierung zwischen anatolischen und europäischen Feldhasen. Die zwei in Anatolien gefundenen Fellfärbungstypen (brauner vs. gelber Grundton) zeigten ebenfalls keine besondere genetische Differenzierung.     

Habitat requirements of boreal forest caribou during the travel seasons

Understanding space-use patterns of highly mobile animals, such as woodland caribou, is required for ecosystem conservation. We tested for seasonal differences in migration habitat used by woodland caribou while travelling from winter to summer and summer to winter range in northwest Ontario, using radio-telemetry locations of 33 caribou collected from 1995 to 2000. Forest management guidelines in Ontario presume that woodland caribou select specific habitats during the migrating seasons including conifer dominated forests and waterways (rivers and lakes). Results showed few differences between real travel routes and straight-line routes during both high movement periods (post-calving to late winter and late winter to calving). Caribou selected less deciduous forest than available during early winter and spring but contrary to expectations they did not use more open areas and waterways than available. Possible migration corridors, or habitat used during early winter and spring, were not distinguished by one particular habitat type, although caribou were more likely to avoid water and open areas, while using more conifer forests. They did not avoid disturbed habitat such as recently burnt or cut areas. There were some sex-specific differences with males using deciduous forest more than females. Caribou did not choose more than expected of waterways such as chains of lakes or large rivers which, to some extent, run counter to management recommendations. Our findings should be considered when developing local forest management plans and designing harvest patterns with the intent to mitigate negative impacts on woodland caribou habitat.

Zusammenfassung

Das Verständnis der Raumnutzungsmuster von sehr mobilen Tieren, wie den Waldkaribus, ist für den Ökosystemschutz notwendig. Wir untersuchten die saisonalen Unterschiede in der Habitatnutzung von Waldkaribus während der Wanderung (frühe Winter- und Frühjahrsrouten) im nordwestlichen Ontario, indem wir von 1995–2000 die Standorte von 33 Karibus per Radiotelemetrie bestimmten. Richtlinien für Waldmanagement in Ontario setzen vorraus, dass Waldkaribus während der Wanderungszeit spezifische Habitate wählen, die nadelbaumdominierte Wälder und Wasserwege (Flüsse und Seen) einschließen. Die Ergebnisse zeigten einige Unterschiede zwischen den realen Wanderrouten und geradlinigen Routen während der beiden Wanderperioden (nach dem Kalben bis zum späten Winter und später Winter bis nach dem Kalben). Die Karibus wählten weniger als den verfügbaren Laubwald im frühen Winter und Frühjahr, aber sie nutzten entgegen den Erwartungen offenere Areale und Wasserwege nicht mehr als verfügbar. Mögliche Wanderkorridore oder Habitate, die während des frühen Winters und Frühjahrs genutzt wurden, unterschieden sich nicht durch einen bestimmten Habitattyp, auch wenn die Karibus mit größerer Wahrscheinlichkeit Wasser und offene Areale mieden, während sie Nadelwälder nutzten. Sie mieden gestörte Areale nicht, wie kürzlich abgebrannte oder abgeholzte. Es gab einige geschlechtsspezifische Unterschiede, da die Männchen Laubwälder mehr als Weibchen nutzten. Die Karibus wählten Wasserwege, wie Ketten von Seen oder große Flüsse, nicht mehr als erwartet, was in gewissem Ausmaß den Managementempfehlungen zuwiderläuft. Unsere Ergebnisse sollten berücksichtigt werden, wenn örtliche Waldmanagementpläne entwickelt und die Einschlagsmuster entworfen werden, mit der Absicht die negativen Auswirkungen auf das Habitat der Waldkaribus zu mildern.     

Experimental inbreeding reduces seed production and germination independent of fragmentation of populations of Swertia perennis

We studied effects of inbreeding on the early fitness measures seed production and germination in Swertia perennis L. (Gentianaceae), a locally abundant specialist of fen grasslands, which have been greatly fragmented in Switzerland. We further tested whether such effects differed between populations of different size and isolation. We studied effects of free pollination, hand-outcrossing and hand-selfing on 160 plants in 16 populations in large, in small barely isolated, and in small isolated habitat islands. We found a distinct gradient in experimental outcomes from free pollination to hand-outcrossing to hand-selfing. Compared with free pollination, selfing reduced the number of seeds per capsule by 22% (P < 0.01), the seed/ovule ratio by 26% (P < 0.001), seed mass by 25% (P < 0.001) and germination percentage by 23% (P < 0.05). The outcome of hand-outcrossing was intermediate for all traits. The reduction in early fitness components after selfing is most likely due to inbreeding depression. Higher seed production and germination after free pollination than after hand-outcrossing may be due to a larger number of pollen donors involved in free pollination or due to higher quality of free pollen because of lower relatedness of parent plants. Moreover, the fact that seed production was highest after free pollination indicates that S. perennis is not pollen limited. Pollination treatment effects did not differ between different island types. Hence, there are no indications that early inbreeding depression was purged from more strongly fragmented populations.Wir untersuchten die Auswirkungen von Inzucht auf die frühen Fitnessmerkmale Samenproduktion und Keimung bei der lokal häufigen Swertia perennis L. (Gentianaceae), einer Pflanze der in der Schweiz stark fragmentierten Flachmoore. Um zu untersuchen, ob sich solche Auswirkungen in verschieden großen und unterschiedlich isolierten Populationen unterscheiden, verglichen wir die Auswirkungen von freier Bestäubung, Handfremdbestäubung und Handselbstbestäubung für 160 Pflanzen in 16 Populationen in großen, in kleinen wenig isolierten und in kleinen isolierten Habitatinseln. Wir fanden einen ausgeprägten Gradienten von freier Bestäubung über Fremdbestäubung von Hand zu Handselbstbestäubung: Im Vergleich zu freier Bestäubung war nach Selbstbestäubung die Anzahl Samen pro Kapsel um 22% (P < 0.01), der Samenansatz um 26% (P < 0.001), die Samenmasse um 25% (P < 0.001) und der Keimungserfolg um 23% (P < 0.05) herabgesetzt. Die Resultate der Handfremdbestäubung waren für alle Maße intermediär. Die Herabsetzung von Merkmalen früher Fitness von S. perennis nach Selbstbestäubung ist höchstwahrscheinlich eine Folge von Inzuchtdepression. Der im Vergleich zu Handfremdbestäubung nach freier Bestäubung höhere Fortpflanzungserfolg und die höhere Keimung könnten durch eine größere Anzahl zu freier Bestäubung beitragende Pollenspender oder durch geringere Verwandtschaft der in freier Bestäubung beteiligten Elternpflanzen bedingt sein. Dass die Samenproduktion nach freier Bestäubung am höchsten war, deutet auch darauf hin, dass S. perennis nicht pollenlimitiert ist. Die Effekte der Bestäubungsbehandlungen unterschieden sich nicht zwischen Populationen der verschiedenen Habitatinseltypen. Es gibt also keinen Hinweis darauf, dass frühe Inzuchtdepression aus kleinen und stärker isolierten Habitatinseln ausgemerzt wurde.     

Diet, habitat use, and relative abundance of pampas fox (Pseudalopex gymnocercus) in northern Patagonia, Argentina

Diet, habitat use and relative abundance of pampas fox Pseudalopex gymnocercus were studied in grassland, sand dune, and scrubland habitats, on the Bahía San Blas and Isla Gama Reserve, Argentina. Scat contents showed a generalist diet, where mammals, insects, and fruits were the main food items. Dietary composition differed among habitats; fruits were mainly consumed in sand dunes; insects, mammals, and fruits predominated in grassland; while insects and mammals were frequent in scrubland habitat. The European hare was the most common vertebrate prey and had the major contribution to the biomass of consumed prey. Pampas fox was the most common carnivore of the reserve and used all available habitats, frequenting more regularly scrubland and sand dune than grassland habitat.

Zusammenfassung

Nahrung, Habitatnutzung und relative Abundanz von Pampasfüchsen (Pseudalopex gymnocercus) im nördlichen Patagonien, Argentinien Die Nahrung, Habitatnutzung und relative Abundanz von Pampasfüchsen Pseudalopex gymnocercus wurde auf Grasflächen, Sanddünen und in Strauchhabitaten des Bahía San Blas and Isla Gama Reserve, Argentinien untersucht. Die Analyse von Kotproben ergab eine typische Diät für Generalisten, wobei Säugetiere, Insekten und Früchte die wichtigsten Nahrungsbestandteile waren. Die Nahrungszusammensetzung unterschied sich zwischen verschiedenen Lebensräumen. Früchte wurden hauptsächlich in Sanddünen konsumiert, Insekten, Säugetiere und Früchte auf Grasflächen; und Insekten und Säugetiere in Strauchhabitaten. Der europäische Hase war die häufigste Beuteart unter den Wirbeltieren und stellte den Hauptanteil an der Biomasse genutzter Beute. Der Pampasfuchs ist das häufigste Raubtier im Reservat und nutzt alle vorhandenen Habitate, jedoch kommt er etwas häufiger in Strauchhabitaten und Sanddünen vor als auf Grasflächen.     

Rapid decay of diversity-productivity relationships after invasion of experimental plant communities

So far, effects of species richness on ecosystem functioning have mainly been investigated in the short term in experimental communities from which invasion was prevented. We kept the local species pools of experimental grassland communities with 1, 2, 4, 8, and 32 species closed for five years and subsequently opened them for invasion by cessation of weeding. As long as communities were weeded, extinctions were rare but positively related to species richness, diversity-productivity relationships were positive, and more diverse systems had a greater temporal stability. Following cessation of weeding, species-poor communities were more prone to invasion. However, invasion increased extinction especially in species-rich communities. Within two years, differences in species richness and biomass production between sets of communities of different initial species richness disappeared and the positive diversity-productivity relationship was no longer detectable whereas species compositions remained distinct. This indicates that the positive diversity-productivity relationships during the weeding phase were mainly controlled by species richness.Bis anhin wurden die Effekte der Artenvielfalt auf das Funktionieren von Ökosystemen vor allem in kurzfristigen Experimenten untersucht, in denen die Einwanderung von Pflanzenarten in die bestehenden Gesellschaften verhindert wurde. Im vorliegenden Versuch wurden die lokalen Artenpools von 1, 2, 4, 8 und 32 Arten unserer experimentellen Graslandgesellschaften während 5 Jahren künstlich geschlossen gehalten und danach geöffnet indem nicht mehr gejätet wurde. Solange die Gesellschaften gejätet wurden, gab es wenige Aussterbeereignisse, die aber positiv mit der Artenvielfalt korreliert waren. Die Beziehung zwischen Diversität und Produktivität war positiv und Systeme höherer Diversität zeigten eine größere zeitliche Stabilität. Nach der Aufgabe des Jätens nahm die Einwanderung vor allem in artenarmen Gesellschaften zu. Die Einwanderung erhöhte jedoch besonders das Aussterben in ursprünglich artenreichen Gesellschaften. Innerhalb von zwei Jahren verschwanden die Unterschiede in der Artenzahl und Biomasseproduktion zwischen den verschiedenen Graslandgesellschaften und eine positive Beziehung zwischen Diversität und Produktivität war nicht mehr feststellbar. Die Artenzusammensetzung der Versuchsflächen blieb jedoch unterschiedlich. Das deutet darauf hin, daß die positive Beziehung zwischen Diversität und Produktivität während der ersten Phase des Experiments vor allem durch die Artenzahl und nicht durch die Artenzusammensetzung hervorgerufen wurde.     

Intergenerational above- and belowground responses of spring wheat (Triticum aestivum L.) to elevated CO2

We quantified intergenerational above- and belowground responses of two genotypes of semi-dwarf, hard red, spring wheats (Triticum aestivum L.) to elevated (700 μmol mol⁻¹) CO₂. These plants were progeny of seeds produced from previous generation plants grown at elevated CO₂ under well-watered and high nutrient conditions. Because neither genotype in the first generation exhibited enhanced performance with CO₂ enrichment, our objective in this investigation was to assess if exposure to CO₂ enrichment in subsequent generations resulted in temporal changes in the relative enhancement (elevated/ambient) of above- and belowground plant growth. Relative enhancement occurred in both the second and third generations for both above- and belowground variables. Above- and belowground variables were enhanced by similar relative amounts at elevated CO₂ within a generation at each harvest date. Relative enhancement of measured variables was generally greater in the third than second generation when plants were in the seedling or vegetative stage, but not when plants were reproductive. Additional research is needed to investigate physiological or other limitations of translating above- and belowground responses to CO₂ in vegetative growth stages to reproductive performance. Intergenerational above- and belowground responses of this C₃ annual plant to CO₂ enrichment are not driven by genetic change (selection) that occurred between generations, but rather CO₂-induced changes in seeds that affected seedling responses to CO₂ enrichment. Wir quantifizierten die intergenerationelle ober- und unterirdische Reaktionen von zwei Genotypen mittellangen, hartroten Winterweizen (Triticum aestivum L.) auf erhöhtes CO₂ (700 μmol mol⁻¹). Diese Pflanzen waren Abkömmlinge von Samen, die von Pflanzen der vorherigen Generation produziert wurden, welche ihrerseits bei erhöhtem CO₂ und bei ausreichender Wasserversorgung sowie guten Nährstoffbedingungen kultiviert wurden. Weil keiner der beiden Genotypen in der ersten Generation eine verbesserte Leistung bei CO₂-Anreicherung zeigte, war unser Ziel, in der Untersuchung abzuschätzen, ob die Exposition einer CO₂-Anreicherung in den nachfolgenden Generationen zu temporären Veränderungen in der relativen Förderung (erhöht/umgebend) des ober- und unterirdischen Wachstums führte. Eine relative Steigerung fand in der zweiten und in der dritten Generation sowohl bei den ober- als auch unterirdischen Variablen statt. Bei jedem Erntetermin waren die ober- und unterirdischen Variablen innerhalb einer Generation bei erhöhtem CO₂ mit ähnlichen relativen Anteilen positiv beeinflusst. Die relative Steigerung der gemessenen Variablen war im Allgemeinen bei Pflanzen im Keimlings- oder vegetativen Stadium in der dritten Generation größer als in der zweiten, jedoch nicht bei reproduktiven Pflanzen. Zusätzliche Forschung ist notwendig, um physiologische oder andere Limitierungen zu untersuchen, die ober- und unterirdische Reaktionen von vegetativen Wachstumsstadien auf CO₂ in die reproduktiven Leistung übersetzen. Intergenerationelle, ober- und unterirdische Reaktionen dieser C₃-Pflanze auf CO₂-Anreicherung werden nicht durch genetische Veränderungen (Selektion) im Laufe der Generationen gesteuert, sondern eher durch CO₂-induzierte Veränderungen in den Samen, welche die Reaktion der Keimlinge auf eine CO₂-Anreicherung beeinflussen.     

Effects of distance to crop rows and to conspecific neighbours on the size of Brassica napus and Veronica persica weeds

We tested the hypothesis that local competitive conditions are a determinant of the size of individual weeds in cereal crops by investigating the relationship between individual weed size and (a) distance from the crop row and (b) distance to the nearest conspecific neighbour in cereal crops. There were significant but weak effects of distance to rows of summer and winter wheat (Triticum aestivum), and distance to conspecific individuals on individuals of two weed species, Brassica napus and Veronica persica. Our results suggest that local neighbourhood competitive conditions, although detectable, have only limited effects on weed growth. Size-asymmetric competition from the crop population and plasticity in weed growth reduce the importance of a weed individual's exact location relative to crop individuals and to other weed individuals. A static, two-dimensional view of space is not sufficient to describe competitive effects because the third dimension can be the most important in competition, and because many plants can change their locations through plastic growth.Wir überprüften die Hypothese, dass lokale Konkurrenzbedingungen ein Bestimmungsfaktor für die Größe einzelner Unkräuter in Getreidefeldern sind, indem wir die Beziehung zwischen der individuellen Unkrautgröße und (a) der Distanz zu den Pflanzenreihen und (b) der Distanz zu den nächsten, artgleichen Nachbarpflanzen in Getreidefeldern untersuchten. Es gab signifikante jedoch geringfügige Effekte der Distanz zu den Reihen von Sommer- und Winterweizen (Tritium aestivum) sowie der Distanz zu den artgleichen Individuen auf die Individuen von zwei Unkrautarten, Brassica napus und Veronica persica. Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass Konkurrenzbedingungen in der unmittelbaren Nachbarschaft nur einen begrenzten Effekt auf das Unkrautwachstum haben, auch wenn sie wahrnehmbar sind. Größenasymmetrische Konkurrenz seitens der Getreidepopulation und die Plastizität des Pflanzenwachstums reduzieren die Bedeutung der exakten Position einer einzelnen Unkrautpflanze in Beziehung zu einzelnen Getreide- oder anderen, einzelnen Unkrautwpflanzen. Eine statische, zweidimensionale Betrachtung des Raumes reicht nicht aus, um die Konkurrenzeffekte zu beschreiben, weil die dritte Dimension die wichtigste für die Konkurrenz sein kann und weil viele Pflanzen ihre Position durch plastisches Wachstum verändern können.     

Leaf traits and photosynthetic parameters of saplings and adult trees of co-existing species in a temperate broad-leaved forest

In Central European forestry the establishment of broad-leaved mixed forests is attaining increasing importance, but little information exists about gas exchange characteristics of some of the tree species involved, which are less abundant today. In an old-growth forest in Central Germany (Hainich, Thuringia), (i) I compared morphological and chemical leaf traits that are indicative of leaf gas exchange characteristics among eight co-existing species, and (ii) analysed photosynthetic parameters of saplings and adult trees (lower and upper canopy level) in four of these species (Acer pseudoplatanus L., Carpinus betulus L., Fraxinus excelsior L. and Tilia platyphyllos Scop.).Leaves from the upper canopy in the eight species studied varied significantly in their specific leaf area (12.9–19.4 m² kg⁻¹), stomatal density (125–313 stomata mm⁻²), leaf nitrogen concentration (95–157 mmol N m⁻²) and δ¹³C content (–27.81 to –25.85‰). F. excelsior and C. betulus were largely contrasting species, which suggests that the species, which were studied in more detail, include the widest difference in leaf gas exchange among the co-existing species. The saplings of the four selected species exhibited shade acclimated leaves with net photosynthesis rates at saturating irradiance (A_max) between 5.0 and 6.4 μmol m⁻² s⁻¹. In adult trees A_max of fully sunlit leaves was more variable and ranged from 10.5 (C. betulus) to 16.3 μmol m⁻² s⁻¹ (F. excelsior). However, less negative δ¹³C values in F. excelsior sun leaves point to a strong limitation in gas exchange. In the lower canopy of adult trees A_max of F. excelsior (12.0 μmol m⁻² s⁻¹) was also greater than that of A. pseudoplatanus, C. betulus and T. platyphyllos (5.0–5.6 μmol m⁻² s⁻¹). This can be explained by the small leaf area and the absence of shade leaves in mature F. excelsior trees. Thus, a considerable variation in leaf traits and gas exchange was found among the co-existing tree species. The results suggest that species-specific characteristics increase the spatial heterogeneity of canopy gas exchange and should be taken into account in the interpretation and prediction of gas flux from mixed stands.In der Forstwirtschaft Mitteleuropas gewinnt die Begründung von Laubmischwäldern zunehmend an Bedeutung, aber über Eigenschaften im Gasaustausch einiger beteiligter Baumarten, die heute nicht so häufig sind, ist wenig bekannt. In einem Altbestand in Mitteldeutschland (Hainich, Thüringen) habe ich (i) morphologische und chemische Eigenschaften von Sonnenblättern, die Hinweise auf Charakteristika im Blattgaswechsel geben, an acht koexistierenden Baumarten untersucht, und (ii) Photosyntheseparameter von juvenilen und adulten Bäumen (unteres und oberes Kronenniveau) von vier dieser Arten (Acer pseudoplatanus L., Carpinus betulus L., Fraxinus excelsior L. and Tilia platyphyllos Scop.) erhoben.Blätter aus dem oberen Kronenraum der acht untersuchten Arten variierten signifikant in der spezifischen Blattfläche (12.9–19.4 m² kg⁻¹), der Stomatadichte (125–313 Stomata mm⁻²), dem Blattstickstoffgehalt (95–157 mmol N m⁻²) und den δ¹³C-Werten (–27.81 bis –25.85‰). In diesem Kollektiv zeigten F. excelsior und C. betulus groβe Unterschiede, was darauf hindeutet, dass die Arten, die genauer untersucht wurden, die Spannweite an Gaswechseleigenschaften unter den koexistierenden Baumarten umfassen. Die Jungpflanzen der vier ausgewählten Arten besaßen Schattenblätter, deren Netto-Photosyntheserate bei hoher Lichtintensität (A_max) zwischen 5.0 and 6.4 μmol m⁻² s⁻¹ variierte. An Sonnenblättern von Altbäumen war A_max variabler und lag zwischen 10.5 (C. betulus) und 16.3 μmol m⁻² s⁻¹ (F. excelsior). Allerdings weisen hohe δ¹³C-Werte in Sonnenblättern von F. excelsior auf eine starke Limitierung des Gasaustauschs hin. Auch in der unteren Krone der Altbäume war A_max von F. excelsior (12.0 μmol m⁻² s⁻¹) höher als A_max von A. pseudoplatanus, C. betulus und T. platyphyllos (5.0–5.6 μmol m⁻² s⁻¹). Dies kann durch die geringe Blattfläche und die Abwesenheit von Schattenblättern in der Krone adulter Bäume von F. excelsior erklärt werden. Zwischen den koexistierenden Baumarten wurde somit in Bezug auf Blatteigenschaften und Photosyntheseparameter eine erhebliche Variation festgestellt. Die Ergebnisse legen nahe, dass artspezifische Eigenschaften die räumliche Heterogenität des Gaswechsels im Kronenraum erhöhen und bei der Interpretation und Vorhersage von Gasflüssen über Mischbeständen berücksichtigt werden sollten.     

Grain-dependent relationships between plant productivity and invertebrate species richness and biomass in calcareous grasslands

The relationships among productivity, species richness and consumer biomass are of fundamental importance for understanding determinants of biodiversity. These relationships may depend on grain size. We examined the relationships between productivity (above-ground phytomass) and plant species richness and between productivity and species richness and biomass of gastropods and grasshoppers using sampling units of different sizes (0.5, 2.75 and 23 m²) in nutrient-poor, calcareous grasslands in north-western Switzerland in two successive years. Species richness of forbs had a unimodal relationship with productivity in sampling units of 0.5 m² and was negatively correlated with productivity at the other two plot sizes in one year. In the other year, forb species richness tended to decrease with productivity in sampling units of 23 m². No similar relationship was found for grasses. Gastropod biomass had a unimodal relationship with productivity at 0.5 m² in the first year. Grasshopper species richness was correlated with forb species richness at plot sizes of 2.75 and 23 m². This study demonstrates that patterns detected between productivity and diversity and between productivity and biomass of consumers depend on the grain size used in the investigation and vary among years.Die Zusammenhänge zwischen Produktivität, Artenreichtum und Biomasse von Konsumenten sind wichtig, um zu verstehen, was Biodiversität beeinflußt. Diese Zusammenhänge können von der Größe der Untersuchungsfläche abhängig sein. Wir untersuchten während zwei aufeinanderfolgenden Jahren die Zusammenhänge zwischen Produktivität (oberirdische Pflanzenbiomasse) und Artenreichtum von Gefäßpflanzen, sowie zwischen Produktivität und Artenreichtum und Biomasse von Schnecken und Heuschrecken bezüglich dreier räumlicher Skalen (0,5, 2,75 und 23 m²) in Kalkmagerrasen in der Nordwestschweiz. Der Zusammenhang zwischen dem Artenreichtum von Kräutern und der Produktivität war unimodal in Flächeneinheiten von 0,5 m² und negativ in Flächeneinheiten von 2,75 und 23 m² im ersten Jahr und war tendenziell negativ in Flächeneinheiten von 23 m² im zweiten Jahr, während kein solcher Zusammenhang bei Gräsern gefunden wurde. Der Zusammenhang zwischen Produktivität und Biomasse von Schnecken war unimodal in Flächeneinheiten von 0,5 m² im ersten Jahr. Außerdem bestand ein Zusammenhang zwischen dem Artenreichtum von Kräutern und Heuschrecken in Flächeneinheiten von 2,75 und 23 m². Diese Arbeit zeigt, daß Zusammenhänge zwischen Produktivität und Diversität sowie zwischen Produktivität und Biomasse von Konsumenten von der Größe der Untersuchungsfläche abhängen und zwischen Jahren variieren.