不同梭梭种群同化枝的解剖结构特征及其与生态因子的关系分析

该研究于中国西北干旱区按自然降水梯度从东向西选择6个梭梭种群,取其当年生同化枝作为试验材料,采用石蜡切片法,应用光学显微技术测定同化枝9项解剖结构指标,分析不同生境下梭梭同化枝解剖结构的变异特点以及与生态因子的关系,为干旱区生态环境保护和梭梭资源的保护与利用提供理论依据。结果表明:(1)干旱荒漠环境的梭梭同化枝解剖结构具有连续的栅栏组织、花环结构、含晶细胞和贮水组织等结构特征,但其表皮细胞、角质层厚度、气孔位置和气下室与旱生植物结构有差异,主要表现为表皮细胞和角质层较薄,气孔半下陷且气下室不发达。(2)梭梭同化枝各种群间的9项解剖结构指标都存在显著差异,其中变异系数较大的是维管束个数/直径和角质层厚度,变异系数分别为22.78%和15.20%;相关分析表明:同化枝直径、栅栏细胞切向长、贮水组织厚度和维管柱直径均与经度、纬度、海拔、一月均温、七月均温、年均温、年降水量和年相对湿度等8个生态因子有不同程度的相关性,其中与经度、海拔、七月均温和年平均相对湿度显著相关。(3)6个梭梭种群通过聚类分析可分为两大类,分析结果与所观察到的生境类型、地理分布的划分基本一致;随着自然降水量自东向西减少,梭梭的抗旱性相应逐渐增强。     

五种C4荒漠植物光合器官中含晶细胞的比较分析

 为了探讨荒漠植物适应干旱环境的机理, 选择光合器官发生很大变化的5种C₄荒漠植物进行了解剖结构的对比研究。结果表明, 这5种 植物中含晶细胞的数量、大小、形态和分布位置等存在差异。白梭梭(Haloxylon persicum)和梭梭(H. ammodendron)的同化枝普遍具有含晶细 胞; 沙拐枣(Calligonum mongolicum)的含晶细胞很少, 一般只分布在贮水组织或靠近栅栏组织处; 木本猪毛菜(Salsola arbuscula)的含晶细 胞也不多, 主要分布在栅栏组织和表皮细胞之间; 猪毛菜(S. collina)的含晶细胞更少, 仅在贮水组织中偶尔可见晶簇。比较梭梭、白梭梭和 沙拐枣同化枝不同部位的解剖结构发现, 梭梭同化枝基部含晶细胞最多, 中部次之, 顶部最少; 白梭梭同化枝顶部的含晶细胞数量较多, 中部 及基部较少; 沙拐枣同化枝顶部与基部的粘液细胞较多, 中部较少, 基部几乎没有栅栏组织, 而其维管组织较为发达。综合晶体的酸碱溶解性 及硝酸银组化分析结果, 并参照能谱仪的分析结果得知, 梭梭、白梭梭、沙拐枣和木本猪毛菜的叶片或同化枝中所含晶体的主要成分为草酸钙 。通过比较解剖结构发现, 梭梭和白梭梭的同化枝中含晶细胞最多, 其它3种植物的同化器官中含晶细胞较少, 而沙拐枣同化枝中有粘液细胞存 在。     

五种C4荒漠植物光合器官中含晶细胞的比较分析

为了探讨荒漠植物适应干旱环境的机理,选择光合器官发生很大变化的5种C4荒漠植物进行了解剖结构的对比研究。结果表明,这5种植物中含晶细胞的数量、大小、形态和分布位置等存在差异。白梭梭（Haloxylon persicum）和梭梭（H.ammodendron）的同化枝普遍具有含晶细胞;沙拐枣（Calligonum mongolicum）的含晶细胞很少,一般只分布在贮水组织或靠近栅栏组织处;木本猪毛菜（Salsola arbuscula）的含晶细胞也不多,主要分布在栅栏组织和表皮细胞之间;猪毛菜（S.collina）的含晶细胞更少,仅在贮水组织中偶尔可见晶簇。比较梭梭、白梭梭和沙拐枣同化枝不同部位的解剖结构发现,梭梭同化枝基部含晶细胞最多,中部次之,顶部最少;白梭梭同化枝项部的含晶细胞数量较多,中部及基部较少;沙拐枣同化枝顶部与基部的粘液细胞较多,中部较少,基部几乎没有栅栏组织,而其维管组织较为发达。综合晶体的酸碱溶解性及硝酸银组化分析结果,并参照能谱仪的分析结果得知,梭梭、白梭梭、沙拐枣和木本猪毛菜的叶片或同化枝中所含晶体的主要成分为草酸钙。通过比较解剖结构发现,梭梭和白梭梭的同化枝中含晶细胞最多,其它3种植物的同化器官中含晶细胞较少,而沙拐枣同化枝中有粘液细胞存在。     

两种盐生植物解剖结构的生态适应性

结合对研究区域土壤水分和盐分的分析,对3种不同生境下梭梭和多枝柽柳两种荒漠盐生植物光合器官解剖结构的研究表明:梭梭(Haloxylon ammodendron)依靠当年生绿色同化枝进行光合作用,且同化枝具有发达的贮水组织,是典型的超旱生稀盐盐生植物;同化枝的栅栏组织富含叶绿体,是C_4高光效植物,提高了植物的光合作用效率,进一步增强了梭梭对荒漠干旱、盐渍化环境的适应能力.多枝柽柳(Tamarix ramosissima)同化枝及叶的表皮上均具下陷的气孔和泌盐腺,是旱生泌盐盐生植物;叶为全栅型,且同化枝具有发达的维管柱,占同化枝直径的60%以上,此外,其同化枝及叶的表皮细胞外凸形成乳状突,是一种环境胁迫指示结构.这些特征均能说明梭梭和多枝柽柳具有很好的抗旱、耐盐碱能力,且作为荒漠环境的优势树种,它们对荒漠生态系统的恢复和重建有积极意义.     

荒漠植物梭梭稳定碳同位素组成与环境因子的关系

以广泛分布于新疆荒漠地区的建群种植物——梭梭(Haloxylon ammodendron)为研究对象,通过对23个样地101份梭梭同化枝样品δ~(13)C值的测定,分析了梭梭稳定碳同位素组成的变化特征及其与环境因子(海拔、日照时数、潜在蒸散量、年平均降水量和年平均温度)的关系,并讨论了不同生境下梭梭同化枝δ~(13)C值的变化特征。研究结果显示:(1)梭梭同化枝δ~(13)C平均值为-14.15‰,其在95%置信区间的变化范围为-13.14‰—-15.38‰,表明梭梭是C_4光合途径的植物。(2)梭梭同化枝δ~(13)C值与年平均降水量和年平均温度呈显著负相关关系,而与日照时数、潜在蒸散量和海拔呈显著正相关关系。我们推测梭梭同化枝δ~(13)C值对各环境因子响应趋势的不同,可能是由气孔限制因素造成的,它是梭梭适应干旱荒漠环境的一种策略。(3)在不同生境下,梭梭同化枝的碳同位素组成存在显著差异。当梭梭群落中的主要伴生种为白刺、红砂时,其δ~(13)C值最高,当主要伴生种为沙拐枣和假木贼时,其δ~(13)C值最低。在灰漠土与灰棕漠土样地中的梭梭δ~(13)C值高于棕钙土、风沙土、石质土样地;盆地中梭梭同化枝δ~(13)C值低于平原、山地、丘陵地形条件下的样地。以上结果表明:梭梭水分利用效率在不同环境梯度和生境中,存在着显著不同,表现出显著的适应策略差异。     

梭梭和多枝柽柳的末端小枝异速生长特征研究北大核心CSCD

荒漠植被柽柳和梭梭的叶退化,以绿色的同化枝来进行光合作用,目前对于荒漠植物的小枝和其支撑的非形态学意义上的叶(即绿色同化枝)之间的关系的研究非常缺乏,本文以柽柳和梭梭的末端小枝为对象,给出了小枝尺度上的生物量和同化枝面积估算方程,并对小枝的茎、同化枝生物量分配格局以及小枝大小和同化枝面积大小之间的关系进行研究,旨在探讨2种植物适应荒漠生境的小枝-同化枝大小关系的差异。结果显示:以茎径为自变量,利用幂函数构建的枝生物量和同化枝面积估算方程具有较高的相关性,柽柳方程的幂指数要比梭梭大,表明随着茎径增大,柽柳同化枝面积和枝重的增长幅度大于梭梭。柽柳枝重与茎重、同化枝重以及茎重和同化枝重之间均呈现极显著的等速生长的关系,小枝大小对同化枝、茎的生物量分配没有影响;而梭梭枝重与同化枝重、茎重以及茎重和同化枝重间均存在极显著的异速生长关系,随着小枝增大,茎在生物量分配中更占优势,这表明梭梭对于起到支撑和水分传输作用的茎的需求更大。柽柳的同化枝面积与茎截面积、茎重分别呈现大于1和小于1的极显著的异速生长关系,表明分别以茎截面积和茎重代表小枝大小,小枝支撑的同化枝面积比例随小枝增大有两种不同的变化趋势;而梭梭同化枝面积和茎截面积、茎重间均存在小于1的极显著的异速生长关系,表明小枝越大,小枝支撑的同化枝面积的比例越小。这些结果有助于在小枝尺度上了解柽柳和梭梭这两种植被适应干旱、高温的荒漠环境的功能结构特征。     

梭梭叶苞状虫瘿结构特征和生长发育研究

该研究采用形态和显微结构观察方法,并结合基于转录组测序和差异表达基因富集分析,研究梭梭叶苞状虫瘿的生长发育特点以及梭梭叶苞状虫瘿与梭梭之间的相互关系,为昆虫与植物协同进化和梭梭虫害防治提供理论依据。结果表明:(1)叶苞状虫瘿的生长发育阶段可以分为3个时期,生长期、形成期和衰亡期。(2)在生长期和形成期的叶苞状虫瘿与梭梭同化枝、鳞叶部位的解剖结构有明显的差别:生长期叶苞状虫瘿的表皮细胞外的角质层损伤,但表皮细胞完整、形态差异不大、排列紧密,没有栅栏细胞组织和花环结构,只有含水量较高的海绵组织,且细胞比同化枝和鳞片小而密,细胞数量是鳞片中的2倍左右,维管柱直径比同化枝和鳞片小;形成期叶苞状虫瘿的表皮细胞外的角质层受到严重损伤,表皮细胞不完整、形态差异大、排列疏松,海绵组织含水量严重减少,维管组织不明显。(3)梭梭叶苞状虫瘿中与植物细胞正常发育相关、光合作用相关的基因富集下调表达,与胁迫相关基因富集上调表达。研究认为,梭梭的叶苞状虫瘿只为促进木虱的生长发育,在提高梭梭光合作用方面没有作用。     

沙拐枣属植物同化枝和子叶的解剖学研究

采用石蜡切片技术,对相同生境下的戈壁沙拐枣、柴达木沙拐枣和英吉沙沙拐枣的子叶,及中国特有种柴达木沙拐枣、塔里木沙拐枣、阿拉善沙拐枣和英吉沙沙拐枣同化枝的横切面解剖结构进行观察研究.结果显示:(1)3种沙拐枣子叶均为全栅等面叶;表皮为单层细胞,上下表皮均分布气孔,栅栏组织以内为一圈连续排列的维管束鞘细胞;中脉和小叶脉排列近似M型,包埋于薄壁细胞中.(2)塔里木沙拐枣同化枝的保护组织、栅栏组织较发达,英吉沙沙拐枣同化枝机械组织和输导组织较为发达,阿拉善沙拐枣同化枝的栅栏组织较为发达,相比较柴达木沙拐枣同化枝的保护组织、机械组织和输导组织最不发达.(3)柴达木沙拐枣和英吉沙沙拐枣中子叶与同化枝的横切面各组织分布相似,主要差异为横切面形状、维管束排列方式和机械组织发达程度.研究表明,子叶与同化枝的解剖结构是该属植物在干旱环境下长期适应的结果,解剖结构的差异体现了种间、器官间对相同环境的不同适应策略.     

古尔班通古特沙漠三种生境下梭梭种群的生殖分配特征

对古尔班通古特沙漠梭梭种群进行样地调查,从各构件生物量分配特征、开花和结果特征、不同发育阶段的生殖分配、同化枝与生殖生物量之间关系等方面研究了3种生境下梭梭种群的生殖分配特征。结果表明:3种生境中各构件生物量分配格局均具有显著差异,且变化趋势不一致,梭梭平均生殖分配在0.64%～1.5%;3种生境下,梭梭开花和结果特征均具有显著差异,表现出砾石生境>沙质生境>土质生境。不同生境梭梭生殖分配均随径级的增加变化不同,砾石生境和沙质生境样地随着径级的增加而降低,而土质生境样地随着径级的增加而增加;不同生境类型下梭梭同化枝、生殖生物量与径级的关系不同;梭梭的生殖分配和同化枝生物量之间呈线性或多项式正相关。     

荒漠植物梭梭和沙拐枣的花环结构及C4光合特征

 为了探讨梭梭（Haloxylon ammodendron）和沙拐枣（Calligonum mongolicum）适应高温强光荒漠环境的光合作用机构及特征,通过对其同化枝的解剖结构观察,δ13C值分析,以及气体交换测定表明：二者均具有花环结构(Kranz anatomy),肉细胞（Mesophyll cell）呈栅栏状,其内侧是维管束鞘细胞（Bundle sheath cell）,小维管束与维管束鞘细胞相接。在栅栏组织和贮水组织中,梭梭具有形状巨大的含晶细胞;沙拐枣具有大量的粘液细胞。梭梭和沙拐枣同化枝的δ13C值分别为-14.3‰和-14.8‰,在不同生长季节和土壤水分条件下,二者的δ13C值变化在-14‰到-16‰之间。梭梭和沙拐枣的CO2补偿点分别为2 μmol•mol－1和4 μmol•mol－1,光饱和点分别为1 660和1 756 μmol•m－2•s－1,表观光合量子效率分别为0.044和0.057 mol CO2•mol－1 photons。这表明,广泛分布于我国荒漠地区的木本植物梭梭和沙拐枣为C4植物,其光合途径不随生长季节和水分条件的变化而改变。     

两种梭梭根部输导组织坚韧度及其抗旱性

以梭梭和白梭梭一年生盆栽幼苗为试材,测定60％（对照）、40％和20％的土壤相对含水量（sRwc）处理20d后两种梭梭同化枝的电导率和含水量,地上和地下部水势,根部木质素、纤维素、半纤维素含量,根肉质化程度和根长度。结果表明：两种梭梭同化枝含水量随着SRWC的下降均保持较高的水平;SRWC为40％和20％时,两种同化枝电导率的变化不显著,且均保持较低的值;两种梭梭地下部与地上部水势差值随土壤含水量的降低而增大;SRWC为40％的土壤条件促进两种梭梭的根系生长,20％的SRWC条件下仍保持与对照一样的水平;不同SRWC条件下,梭梭和白梭梭根部的木质素、纤维素、半纤维素含量的变化幅度均较小,且保持很高的水平,总含量分别为46．9％-53．3％和50．6％-57．6％。由此推断,在干旱胁迫下两种梭梭的根系依赖于较强的根部榆导组织坚韧度,往土壤深层扎根找水,适应干旱环境。     

民勤荒漠区主要灌木叶片C、N、P化学计量特征的季节变化

为探究不同灌木叶片C、N、P化学计量特征季节变化规律,揭示荒漠植物对环境的适应策略,以民勤荒漠区4种主要灌木梭梭、沙拐枣、唐古特白刺、柠条锦鸡儿为研究对象,分析不同荒漠植物在生长季内叶片的C、N、P含量及其计量比变化特征。结果表明:(1)沙拐枣、柠条锦鸡儿叶片C含量显著高于唐古特白刺、梭梭(P<0.05),且唐古特白刺显著高于梭梭,沙拐枣与柠条锦鸡儿差异不显著;唐古特白刺叶片N含量显著高于其他3种植物叶片;唐古特白刺叶片P含量最高,并显著高于柠条锦鸡儿,但两者均与梭梭和沙拐枣差异不显著。(2)4种荒漠植物叶片C、N、P含量及其计量比各指标在生长季节内的变异系数表现为:P(28.34%)>C∶P(24.70%)>N∶P(19.07%)>N(17.49%)>C∶N(16.89%)>C(2.91%)。(3)C含量与N、P含量呈不显著正相关关系;除沙拐枣,其他叶片N含量与P含量呈显著正相关关系,4种荒漠植物叶片N∶P值的变化主要由P含量变化决定。(4)植物叶片C、N、C∶N、C∶P和N∶P含量的变异主要受植物种类影响,植物叶片P含量的变异主要受生长季节影响。研究发现,民勤荒漠4种灌木植物叶片C、N、P含量及C∶N、C∶P和N∶P在生长季内因物种而不同,它们在生长季内变异系数在植物种之间也存在差异。     

柽柳（Tamarix spp．ammodendron））和梭梭（Haloxylon的“肥岛”效应

灌丛“肥岛”是全球干旱生态系统中的普遍现象,其发生和发展对干旱灌木、草原生态系统的结构和功能都具有重要影响,但其物种效应容易得到忽视。对准噶尔盆地南缘柽柳（Tamarix spp．）和梭梭（Haloxylon ammodendron）这两种不同地表形态灌木的冠下、冠缘和灌丛间地3种生境的土壤进行了采样、分析,结果表明：（1）柽柳和梭梭都存在“肥岛”现象,主要表现在土壤表层,其土壤性状与“岛”外土壤的差异随土壤深度增加而减弱;（2）生物性限制土壤养分由“岛”内向外梯度递减,而非生物性限制土壤要素可能高于、也可能低于“岛”外土壤,或者两者无显著差异;（3）从“肥岛”的空间尺度来看,柽柳“肥岛”的水平范围可能超出了本身冠幅覆盖区,而梭梭“肥岛”要小于本身冠幅覆盖区,其深度亦小于柽柳“肥岛”;（4）相对于不同土壤要素而言,即使是同一物种,其“肥岛”也具有不同的空间范围。总的来看,研究区灌丛“肥岛”的发育具有明显的物种效应,相对梭梭而言,柽柳“肥岛”发育更广、更深,养分聚集更明显,其原因主要是柽柳的半球型树冠更利于保护和捕获凋落物,而较多的凋落物输入与土壤结构和土壤养分间的正反馈机制使柽柳冠下加速的生物地球化学循环能达到更广、更深的范围。灌丛“肥岛”的发育是干旱景观中生物过程与物理过程交互作用的产物,全面揭示其形成机理,探讨其对干旱生态系统结构、功能与动态的影响,需要更系统的研究。     

准噶尔盆地梭梭土壤种子库基本特征

土壤种子库是种子的安全岛,是干旱荒漠区植被更新与恢复的基础。以梭梭为主的荒漠植被是准噶尔盆地绿洲区重要的生态屏障,但是,对于与梭梭种群自然更新紧密联系的土壤种子库特征的研究却相对缺乏。本研究通过野外采样、物理筛分并结合室内实验分析,对准噶尔盆地梭梭土壤种子库基本特征进行了研究。结果表明：（1）梭梭种群平均土壤种子库密度从71~696 粒·m^-2,局部小环境甚至达到7 534 粒·m^-2;（2）变异系数分析表明,各种群土壤种子库密度变异系数均大于1,说明梭梭土壤种子库的数量分布是非常不均匀的;（3）梭梭种群土壤种子库中种子萌发率从2.08%到47.62%不等,平均约18%;（4）变异函数分析表明,梭梭土壤种子库中种子分布的空间变异较大。综上,准噶尔盆地梭梭土壤种子库密度大且种子萌发能力强,同时其时空分布差异明显,这些特征均将影响梭梭种群的分布格局和种群更新。     

肉苁蓉和寄主梭梭体内可溶性糖分积累与蔗糖代谢相关酶活性研究

通过测定不同发育时期肉苁蓉和寄主梭梭体内主要糖类物质含量和蔗糖代谢相关酶活性,以研究寄生植物与寄主植物的糖代谢及其关系。结果表明:未寄生肉苁蓉的梭梭以积累葡萄糖为主,而寄生肉苁蓉的梭梭在夏季休眠期以积累葡萄糖为主,进入秋季旺盛生长期时以积累蔗糖为主。肉苁蓉的糖分积累与梭梭不同,己糖含量约占可溶性总糖的62.45%,而蔗糖仅为可溶性总糖的4.98%,故肉苁蓉为己糖积累型。寄主梭梭同化枝内蔗糖磷酸合成酶活性较转化酶活性和蔗糖合成酶活性低,其中寄生肉苁蓉的梭梭的分解酶类活性高于未寄生肉苁蓉的梭梭。肉苁蓉体内转化酶活性较低,而蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性较高,且蔗糖合成酶活性高于蔗糖磷酸合成酶活性,表现为肉苁蓉中的分解酶类活性高于合成酶类活性,较高的分解酶类活性促进了蔗糖的分解,从而促进了糖分由寄主梭梭向肉苁蓉的不断转移。总体来看,肉苁蓉和寄主梭梭体内糖分的代谢主要以蔗糖合成酶为主,其它2种酶为辅协同参与调控。     

民勤沙区人工梭梭林自然稀疏过程研究

通过实地样方调查,对民勤沙区人工梭梭林的自然稀疏过程进行分析,以探讨其自然稀疏机理。结果表明:(1)民勤沙区梭梭经过自然稀疏,15~32 a林龄的密度为387.14株.hm-2。(2)梭梭林内乔木、灌木、草本植物对不同层次土壤水分利用的分异比较明显,草本植物和灌木分别主要利用0~20 cm和0~100 cm的土壤水分,梭梭主要利用60~120 cm的土壤水分。(3)在梭梭林成长过程中,沙丘水分递减,梭梭因水分亏缺而自然稀疏化,且在10 a林龄以内自然稀疏过程最明显。(4)当林龄达到15 a以上时,植株普遍枯梢,生长不良,植株个体增大缓慢。(5)对于15 a及其以上成龄梭梭林进行人工补灌没有显著恢复效果,只是增加草本植物的密度和盖度。     

海桑次生木质部导管解剖特征与土壤理化因子年内动态变化的关系研究

为揭示海桑次生木质部导管解剖特征随土壤理化因子年内动态变动而变化的适应机制,该研究利用海桑具有生长轮的特点,通过显微技术界定了海桑采样枝条一年内10个不同连续时间段形成的新"生长层"(新形成的次生木质部),观测了10个不同连续时间段新"生长层"的导管解剖特征,并对10个新"生长层"形成阶段所对应的土壤理化因子数量特征进行了测定,用逐步回归法分析了10个不同连续时间段海桑新"生长层"管孔数量解剖特征与对应土壤理化因子数量特征之间的关系。结果显示:(1)10个不同连续时间段海桑形成新"生长层"管孔数量特征指标,除相邻管孔间接触壁长占比无显著差异外,其他8项指标包括管孔径向直径、管孔弦向直径、导管壁厚、导管长度、管孔密度、单孔率、导管聚合度和相邻管孔间接触壁长等均具有显著差异(P0.05);多重比较显示,10个不同连续时间段海桑形成新"生长层"管孔数量特征8项指标具不同程度的变动。(2)海桑新"生长层"形成阶段(10个不同连续时间段)土壤理化因子,包括土壤有机质含量、土壤全氮含量、土壤全磷含量、土壤pH值和土壤全盐量等5项指标均具有显著差异(P0.05);多重比较显示,海桑新"生长层"形成阶段(10个不同连续时间段)土壤理化因子指标均具有不同程度变动。(3)10个不同连续时间段海桑形成新"生长层"的管孔数量解剖特征,与所对应新"生长层"形成阶段土壤理化因子数量特征的逐步回归分析表明,随着土壤全盐含量的升高,海桑导管弦向直径和导管聚合度同时呈显著增大趋势(P0.05)。研究表明,海桑在一年内不同连续时间段,随土壤全盐量增加,土壤渗透势将增大,水分在次生木质部导管中输导的安全性将下降,而海桑导管分子随一年内不同连续时间段土壤全盐量的增加呈增大趋势,根据木材生态解剖学的观点,水分输导的安全性将进一步降低,但导管聚合度随一年内不同连续时间段土壤全盐量的增加而增大,具有增进水分输导安全性的作用,这可能是海桑对土壤盐含量变化的生态适应策略。