亚热带-温带过渡区秦岭落叶阔叶林幼苗存活机制

【目的】物种幼苗的存活与各种生物和非生物因素密切相关,研究关键因素对幼苗存活的影响有助于理解群落物种共存的主要作用机制。【方法】以秦岭落叶阔叶林25 hm²固定样地的木本植物幼苗为对象,对11 408棵幼苗的生存动态开展连续5年(2015—2019年)的监测,利用广义线性混合模型(GLMMs)在群落水平上对影响不同年龄阶段幼苗存活的主要生物与非生物因素进行分析。【结果】(1)从群落水平来看,对幼苗存活影响最大的是生物因素,幼苗存活率与同种幼苗邻体密度和同种大树邻体胸高断面积呈显著负相关,与异种幼苗邻体密度呈显著正相关,表明物种在幼苗时期受到强烈的负密度制约效应;(2)从苗龄水平上来看,除了生物因素,影响幼苗存活的主要因素还包括海拔等非生物因素,但非生物因素的影响随着苗龄增大而减小。【结论】影响幼苗存活因素是多样的,其中生物因素的影响更显著,促进秦岭大样地中幼苗共存的主要机制为负密度制约效应。     

长白山阔叶红松林中影响乔木幼苗存活的关键因素

应用广义线性混合模型,对长白山阔叶红松林中影响幼苗存活的生物因素和非生物因素进行分析。结果表明:(1)在群落水平上,幼苗存活率和生物因素中同种幼苗邻居显著负相关,说明在阔叶红松林群落中存在负密度制约效应。(2)生物因子和非生物因子对不同年龄阶段的幼苗存活率影响不同。对于1年生的幼苗,幼苗存活率与异种大树邻居呈显著负相关,与同种大树邻居呈显著正相关;对于2—3年生的幼苗,其存活率和同种幼苗邻居、同种大树邻居均呈显著负相关,和非生物因子相关不显著;对于4年生以上的幼苗,其存活率和土壤主成分分析的PC1(低的有机质、速效钾、速效氮等比较贫瘠的土壤)显著负相关。(3)种子的传播方式不同,幼苗存活率的影响因子也不同。对于风传播的物种,存活率与同种幼苗邻居密度显著正相关。对于重力传播的物种,幼苗存活率与土壤PC3(高的全氮和速效氮,含氮较高的土壤)、异种大树邻居、草本密度呈负相关,与林冠开阔度和草本盖度成正相关。(4)对于不同的物种,影响幼苗存活的因素也不同。紫椴的幼苗存活率与土壤PC3、异种大树邻居、草本密度呈显著负相关,与土壤主成分PC2(高的有机质和全氮等养分比较好的土壤)呈显著正相关。     

宝天曼国家级自然保护区落叶阔叶林密度制约效应对树木存活的影响

密度制约对物种共存起着重要作用。随着密度制约效应研究的深入, 亲缘关系较近的物种间表现出的密度制约效应逐渐被人们认识。本研究基于2009和2014年对宝天曼1 ha落叶阔叶林样地的2次调查数据, 利用广义线性混合模型分析了重要值排名前11位的物种不同邻域尺度的密度制约效应对不同径级(小径级(1 cm ≤ DBH < 5 cm)、中径级(5 cm ≤ DBH < 10 cm)、大径级(DBH ≥ 10 cm))目标个体存活的影响。研究表明: (1) 5年间样地中DBH ≥ 1 cm的所有个体的年均死亡率和增员率分别为5.85%和0.27%; (2)有5个物种的个体存活率与同种邻体个体数及同种邻体胸高断面积显著负相关; (3)小径级个体的存活在5 m的邻域范围内受同种密度制约和谱系密度制约的影响都很显著; 中径级个体在3个尺度上受到的密度制约和谱系密度制约的影响都不大; 大径级个体在7.5 m、10 m邻域范围内受谱系密度制约影响显著。结果表明, 同种密度制约和谱系密度制约效应对宝天曼落叶阔叶林不同生长阶段的树木个体影响不同。     

长白山次生针阔混交林乔木幼苗存活的影响因素分析

基于长白山次生针阔混交林样地, 以520个1 m × 1 m幼苗样方中胸径小于1 cm的乔木幼苗为研究对象, 选取2013年和2014年的幼苗调查数据, 运用广义线性混合模型(GLMM)分析了生物邻体和生境异质性对幼苗存活的影响, 探讨了次生针阔混交林幼苗存活影响因素及物种共存机制。结果表明: (1)适宜大树生长的局域生境同样也适宜幼苗的存活, 幼苗存活率与土壤含水量和有效氮等土壤养分显著正相关。(2)幼苗个体之间存在明显的竞争, 较多的幼苗邻体显著降低幼苗的存活率。同种大树邻体和同种幼苗邻体与幼苗存活显著负相关, 表明存在负密度制约效应。(3)随着幼苗年龄的增加, 生境异质性对幼苗存活的影响逐渐增大。该研究证实了密度制约效应和生境异质性对幼苗存活有着重要影响, 其相对重要性随着幼苗年龄级、功能群以及物种种类而变化。     

八大公山中亚热带山地常绿落叶阔叶混交林物种组成与结构

山地常绿落叶阔叶混交林在我国主要分布在中亚热带1000～2000 m中山地带。八大公山位于武陵山系北端,中亚热带北缘,具有保护较好的典型山地常绿落叶阔叶混交林。为了研究常绿落叶阔叶混交林动态和川东-鄂西植物多样性形成及维持机制,按照CTFS（Center for Tropical Forest Science）样地建设标准,中国科学院武汉植物园于2010-2011年在湖南八大公山（Badagongshan,BDGS）国家级自然保护区建立了一个25 hm2（500 m×500 m）中亚热带山地常绿落叶阔叶混交林动态监测样地（Forest Dynamic Plot）。本研究以样地内所有胸径（DBH）≥1 cm的木本植物（不含竹藤）为研究对象,分析该样地区系成分、群落组成、垂直结构、径级结构和空间分布。结果表明：八大公山样地属于典型的山地常绿落叶阔叶混交林,植物以泛热带分布科（24.50%）和北温带分布属（24.56%）占优势,包括9种珍稀濒危植物。样地内木本植物合计53科、114属、238种（含种下分类单位）,186556株存活个体。落叶树144种,常绿树94种。壳斗科（Fagaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）、樟科（Lauraceae）和山茶科（Theaceae）占据优势;个体数超过1000的有38个物种,以常绿树种（63.16%）为主;稀有种（〈25株）103个（占样地物种总数43.28%）。群落垂直结构可分为乔木层（优势树种多脉青冈Cyclobalanopsis multinervis和亮叶水青冈Fagus lucida）、亚乔木层（优势种长蕊杜鹃Rhododendron stamineum和黄丹木姜子Litsea elongata）和灌木层（优势种短柱柃Eurya brevistyla和薄叶山矾Symplocos anomala）。个体数超过1000的树种和稀有种主要来自灌木层。由于生长型限制,样地内树种平均胸径较小（5.41 cm）,DBH〈5 cm的个体占优势（68.40%）。主要优势树种的径级结构呈现倒J型。     

八大公山常绿落叶阔叶混交林枯立木物种组成、大小级与分布格局

枯立木是森林生态系统的重要组成部分,对其数量特征(如物种组成和大小级)与分布格局的研究是认识这个特殊类群的起点。本文以湖南八大公山25 ha森林动态监测样地常绿落叶阔叶混交林为研究对象,以该样地第一次木本植物(DBH≥1 cm)调查数据为基础,分析了枯立木的物种组成、径级结构、分布格局以及生境关联。结果表明,样地内共有枯立木(DBH≥1 cm,高度≥130 cm,完全死亡)8,947株。其中,1 cm≤DBH5 cm枯立木4,258株(47.59%),5 cm≤DBH10 cm枯立木2,132株(23.84%),10 cm≤DBH30 cm枯立木2,377株(26.57%),DBH≥30 cm枯立木180株(2%);平均DBH为8.0 cm,最大DBH为83.5 cm。从分布格局来看,0–50 m的尺度上,样地内枯立木主要呈现聚集分布,但在接近40 m的尺度上,逐渐变为随机分布。利用多元回归树(multivariate regression tree,MRT)将样地生境分为3类,运用Torus转换比较某类生境中枯立木密度与物种零分布模型中的期望密度,结果显示枯立木在山谷中分布较少,山脊较多,而在山坡生境则呈现随机分布。鉴定到种的枯立木有724株(8.1%),隶属于26科84种;其中,杜鹃花科、壳斗科和樟科枯立木最多。在物种水平上,多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、长蕊杜鹃(Rhododendron stamineum)和黄丹木姜子(Litsea elongata)枯立木最多;而优势树种亮叶水青冈(Fagus lucida)的枯立木并不多见。     

吉林蛟河针阔混交林乔木幼苗组成及其密度格局影响因素

以吉林蛟河次生针阔混交林42 hm ²固定监测样地中209个幼苗监测站内的乔木幼苗为研究对象, 基于2016和2017年幼苗调查数据, 探究幼苗物种组成、数量动态等特征, 并运用广义线性混合效应模型分析了幼苗密度与生物邻体及其生境因素的相关性。结果表明: (1)该样地内所有幼苗监测站共调查到幼苗4 245株, 分属10科12属18种, 新生幼苗的数量在物种和调查年份间均有明显差异, 其中水曲柳(Fraxinus mandschurica)和紫椴(Tilia amurensis)幼苗表现出大量出生和死亡的动态特征。(2)群落水平上, 幼苗密度与局域同种成体胸高断面积之和、土壤全磷和有效钾等养分含量显著正相关, 适宜大树生长的生境同样适宜幼苗的生长。(3)水曲柳幼苗密度的影响因素与群落水平一致, 红松(Pinus koraiensis)存在明显的生境偏好, 在湿度较小、土壤全磷、有效氮和有效磷含量较低的生境中密度更高。相对于多年生幼苗, 同种成年邻体对当年生幼苗密度影响更加显著。该研究证实了扩散限制和生境过滤共同影响幼苗密度格局, 生物邻体和生境异质性的相对重要性随幼苗物种种类和年龄级变化。     

湖南八大公山25 ha常绿落叶阔叶混交林动态监测样地群落组成与空间结构

湖南八大公山国家级自然保护区位于武陵山系北缘, 区内分布有大面积的常绿落叶阔叶混交林, 物种多样性丰富, 群落结构复杂。中国科学院武汉植物园按CTFS (Center for Tropical Forest Sciences)建设规范于2010-2011年在保护区内建设了一个25 ha的动态监测样地, 为亚热带山地森林群落多样性长期动态监测提供了理想的平台。本文初步分析了八大公山25 ha样地的群落组成与空间结构。结果表明: 群落内共有木本植物存活个体186,575株, 隶属于53科114属232种; 个体数超过1,000株的有38个物种(贡献87%的个体数), 个体数最多的物种为黄丹木姜子(Litsea elongata); 样地内稀有种(≤ 25株)种数占样地总物种数的44%, 而个体数仅为样地总个体数的0.4%。样地内个体平均胸径为5.41 cm, 其中68.4%的个体DBH ≤ 5 cm, DBH ≥ 20 cm的个体数(7,474株)仅约占总个体数的4%; 个体胸径直方图呈倒“J”形, 表明样地处于良好更新与正常生长状态。样地的种-面积关系图显示物种数随样地面积的增加而同步增加, 其增长速度由迅速增长逐渐趋于稳定, 取样面积10 ha时可以涵盖90%以上的物种; 1 ha小样地个体数平均为7,261.8 ± 974.8 (SD), 物种数平均为128.2 ± 8.2 (SD), Shannon-Wiener指数平均为3.56 ± 0.11 (SD), Pielou均匀度指数变异最小, 平均为1.69 ± 0.06 (SD); 个体数与各多样性指数均无显著相关, 表明在该样地中物种多样性的取样效应不明显, 物种数量增加的原因可能来自于其他因素的控制。     

山地常绿落叶阔叶混交林种子雨的地形格局

种子雨是森林群落更新繁殖体的主要来源。而地形对植被空间格局异质性的影响机制之一 ,就是作用于种子雨的空间分布。为了在亚热带山地常绿落叶阔叶混交林群落中检验这一假设 ,在湖北宜昌市大老岭国家森林公园内、海拔 130 0～ 14 95 m之间的一片天然次生林内进行野外比较观测实验。选择 10个不同的地形部位 ,在每一点设置重复 (5个 )的种子雨收集器 ,在种子雨期间定期收集并记录种子雨的种类及数量。 2 0 0 1、2 0 0 2年的观测数据分析表明 :(1)种子雨密度和物种丰富度在不同地形坡位、坡形上差异显著 ,都沿山脊 -山坡 -山谷梯度和凸坡 -平坡 -凹坡梯度而减小 ;(2 )种子雨的密度和物种丰富度受坡向和坡度的影响不显著 ;(3)种子雨和乔木层物种构成的相似性与坡位和坡形呈显著的正相关 ;与坡度呈不显著的负相关 ,与坡向值间存在非线性关系 ;(4 )地形影响种子雨扩散的可能机制包括 ,影响不同种类母树的分布及其密度格局 ,影响不同坡位或坡形上分布的母树种子生产的强度和节律 ,影响风力的方向和大小的分布 ,从而形成水平方向种子流的源 -汇分化。     

长白山阔叶红松林乔木幼苗组成及多度格局的影响因素

以长白山原始阔叶红松林样地为平台,以样方中胸径小于1 cm的乔木幼苗为研究对象,基于2018年两次的幼苗调查数据,利用广义线性混合模型分析影响群落乔木幼苗多度的生物邻体和生境因素。结果表明:该样地所有幼苗样方共调查到10064株乔木幼苗,累计17个物种,分属9科9属,水曲柳幼苗多度极高,在乔木树种幼苗中占优势地位;在群落水平,幼苗多度与异种大树效应、草本密度和林冠开阔度呈显著正相关,与草本盖度和土壤含水量呈显著负相关;在物种水平,水曲柳和紫椴幼苗多度的影响因素与群落水平筛选后的结果一致,红松幼苗多度与异种大树效应呈正相关,与同种大树效应及林冠开阔度呈负相关。该研究证实了生物邻体和生境因素共同影响幼苗多度格局,并且生物邻体和生境因素的相对重要性随幼苗物种种类不同而变化。     

Effects of biotic neighbors and habitat heterogeneity on tree seedling survival in a secondary mixed conifer and broad-leaved forest in Changbai Mountain

Aims Our study aimed to understand the effects and the relative importance of biotic neighborhood and habitat heterogeneity for tree seedling survival in a secondary mixed conifer and broad-leaved forest in Changbai Mountain, north-eastern China.
Methods The generalized mixed linear model was used to examine the relative effects of biotic neighborhood and habitat heterogeneity on seedling survival over two years.
Important findings Our results showed that both biotic neighborhood and habitat heterogeneity had significant effects on the seedling survival at community level. The local environment suitable for the adult growth was also suitable for seedling survival. The soil moisture and soil available nitrogen exhibited significant positive effects on seedling survival. On the other hand, seedling density had significant negative effects on seedling survival due to the individual competition. Particularly, we found significant negative density-dependent effects on seedling survival which was caused by conspecific adult and seedling neighbors. As expected, with the increasing of seedling survival age, the habitat heterogeneity became more important on seedling survival. These results suggest that both local biotic neighborhood and habitat heterogeneity drive seedling survival in this temperate forest, and their relative importance varies with different seedling age classes and species traits.     

喀斯特常绿落叶阔叶混交林凋落叶养分含量时空分布特征

森林生态系统中凋落物养分含量通常具有明显的时空异质性,为探究喀斯特常绿落叶阔叶混交林凋落叶养分含量的时空分布特征及其影响因素,以广西木论喀斯特常绿落叶阔叶混交林25hm²动态监测样地内151个凋落物收集器所收集的凋落叶为研究对象,选取连续12个月的凋落叶进行元素含量分析。结果显示：该森林群落凋落叶元素含量大小顺序为碳（C）>钙（Ca）>氮（N）>镁（Mg）>钾（K）>硫（S）>磷（P）,分别介于471.85-496.33、20.27-28.29、17.34-23.10、2.79-5.49、1.80-4.38、1.82-2.22、0.96-1.21g/kg之间,呈现高Ca、Mg,低P、K的分布规律,并且随时间出现明显波动,其中C、N、P、S和Ca元素均在4月出现较大值,而K、Mg则在1月出现峰值。生物因子在5m和10m邻域范围内对凋落叶含量的影响基本一致,但10m尺度上地形因子和土壤因子对凋落叶元素含量的影响更为明显。10m邻域范围内生物和非生物因子对凋落叶P元素的随机森林累积解释率最高,达80.27%,C元素累积解释率最低,仅10.49%,其中海拔和坡度对凋落叶C、N、P、S、K、Ca和Mg含量均有强烈影响,岩石出露率和土壤铁（Fe）含量也会在一定程度上对凋落叶元素含量产生较大影响。综上所述,喀斯特常绿落叶阔叶混交林不同月际间凋落叶养分含量存在显著差异,10m尺度上海拔和坡度是凋落叶养分含量产生空间变异的主要原因。     

鄂西南亚热带常绿落叶阔叶混交林土壤空间异质性

大样地是监测森林生物多样性及生态因子动态变化的重要平台,以湖北木林子国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林为对象,依托15 hm2动态监测样地,对每个400 m2样方进行取样并测定7个化学性质指标,运用地统计与多元统计方法,分析了该大样地内不同土壤因子的富集程度、空间格局、变异性、相关性。结果如下:1)研究区土壤酸性较强,有机质、有效氮、全氮、有效钾丰富,有效磷、全磷亏缺;2)有效氮、全氮、有效磷呈东高西低,p H呈西高东低,有效钾呈斑块状分布,有机质呈中间高,西北与东南低的"凸"型分布,其中以有效钾空间结构最复杂(A=50 m,D=1.96),p H空间结构最简单(A=180 m,D=1.83);3)土壤因子的块基比范围为0.14—0.69,14对因子显著相关(P0.05),其中以全磷的空间自相关最强,并与其余因子显著相关;4)土壤因子的变异系数范围为0.05—0.34,其中全磷、有效磷变异系数最高,分别为0.29和0.34,p H变异系数最低(0.05),土壤全磷在主成分中具有最大载荷(2.27)。结果表明:1)木林子常绿落叶阔叶混交林土壤酸性较强,除了磷素亏缺,其余土壤养分富集;2)土壤的变异性不强,空间分布具有明显的自相关特征,并具有一定的尺度效应;3)除了土壤有效磷以外的土壤因子之间存在较为普遍的相互联系;4)土壤全磷对于土壤的综合变异最具代表性。     

桂西北喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多样性分布格局的尺度效应

物种多样性的空间分布格局及其与尺度的关系研究对于了解群落物种多样性形成机制具有重要意义。为了探讨喀斯特地区物种多样性空间分布格局的尺度效应,以喀斯特常绿落叶阔叶混交林25 hm~2样地的(胸径DBH≥1)木本植物为研究对象,分析了6个空间尺度(5 m×5 m,10 m×10 m,20 m×20 m,50 m×50 m,100 m×100 m,250 m×250 m)上的多度、物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Pielou均匀度指数的变化规律。结果表明:物种多样性指数的空间分布均表现出较高的空间异质性;物种多样性指数的方差随取样尺度增加呈现单峰分布特征,并且在100 m×100 m尺度上达到最大值;物种多样性指数的变异系数随尺度的增加呈线性下降趋势,其中,Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Pielou均匀度指数均在5 m×5 m至20 m×20 m尺度上明显减小;在大于50 m×50 m的尺度上,物种丰富度与多度的正相关性不显著(P0.05)。喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多样性的空间分布格局与不同空间尺度密切相关,深入解析物种多样性随空间尺度的变化模式,需要在类似的森林生态系统做更多的研究。     

林冠结构和地形对亚热带常绿落叶阔叶林林下幼苗物种多样性和功能多样性的影响

森林结构和地形是森林生态系统最明显的特点,也是影响林下幼苗存活和物种多样性的关键因子。该研究采用半球面摄影方法提取八大公山生长监测样地（共1.2 hm²）林冠结构参数,通过调查地表层木本植物幼苗的组成和多度,获取常见植物幼苗叶片功能性状,结合详细的地形信息,利用空间同步自回归模型探究林冠结构变量及地形因子对幼苗物种多样性及功能多样性的影响。结果表明：（1）八大公山亚热带山地常绿落叶阔叶林林冠结构复杂度较高,最大林冠高的平均值达到19.94 m,叶面积指数、平均叶倾角和林冠覆盖度分别为2.94、30.88°和0.87;（2）林冠结构变量和地形因子能够解释32.6%~48.4%的林下幼苗物种多样性指数变异和28.5%~70.2%的功能多样性变异,但地形因子对幼苗物种多样性的影响很小;（3）预测在亚热带常绿落叶阔叶林高海拔的山坡上,有较低的叶面积指数和平均叶倾角群落有较高的幼苗物种多样性;而在低海拔山脊上,较低的叶面积指数和平均叶倾角群落林下幼苗层有较高的功能多样性。此结果对科研人员和林业工作者开展野外森林更新情况评估和样方调查将有所帮助。     

长白山红松阔叶混交林森林天然更新条件的研究

研究长白山红松阔叶混交林森林天然更新的变化规律及其条件,红松阔叶混交林是长白山主要的森林类型,保存不多,对于研究以前森林经营有重要意义。研究的目的在于揭示红松天然更新规律及其与森林组成结构的关系。研究结果表明,红松阔叶混交林天然更新与森林群落类型,海拔,森林植物条件及人类活动等干扰极大关系,一般在陡坡或山脊上胡枝子作树红松林中,那里林冠郁闭度达到80％－90％或更大,林分中红松组成也更大,红松天然更新良好。每公顷有红松幼苗和小幼树万株以上,但是在郁闭的红松林冠下,很少能长大。在大部分的阔叶红松混次林中,除了林冠比较郁闭的地方外,针叶树包括红松在内的天然更新通常稀少,每公顷仅有幼苗幼树数千株,其中大部是阔叶树,随着海拔上升到一定范围,在更新中云冷杉的成分增加,老择伐迹地由于林下植被密,常常缺乏更新。74．2％耐荫树种的幼苗幼树是在林冠下观查到,它们70％以上分布于离立木2．5 m以内,这正好等于林木平均冠幅的半径,所以,红松和耐荫树种幼苗的更新最好是在郁闭的林分下。     

贵州东部常绿落叶阔叶混交林碳素积累及其分配特征

以雷公山自然保护区常绿落叶阔叶混交林为研究对象,对其碳素含量、碳密度及分配特征进行了研究。结果表明:生态系统碳素含量表现为乔木层(418.58 g/kg)灌木层(387.26 g/kg)草本层(382.80 g/kg)枯落物层(378.11 g/kg)土壤层(31.48 g/kg),差异极显著(P﹤0.01),乔木不同器官表现为干根叶枝,差异不显著(P0.05),灌、草层均表现为地上地下,土壤碳素含量随土层深度的增加而减少;生态系统碳密度为234.68 t/hm2,表现为土壤层(170.00 t/hm2)乔木层(57.02 t/hm2)枯枝落叶层(5.48 t/hm2)灌木层(1.81 t/hm2)草本层(0.37 t/hm2),分别占生态系统碳密度的72.44%、24.30%、2.34%、0.77%和0.16%;植被层碳密度为58.79 t/hm2,占了生态系统碳密度的25.09%;乔木层各器官以树干的碳密度最高,占了乔木层碳密度52.43%;灌木层、草本层地上部分碳密度分别是地下部分的2.85倍1.64倍;土壤表层(0—20 cm)碳密度为70.40 t/hm2,显著高于其它各层(P﹤0.001),占了土壤(0—80 cm)碳密度的41.41%,有很强的表聚性,因此,防止地表的水土流失,可有效保持土壤对碳的吸存。