Unkräuter in Leinfunden von der Spätlatenezeit bis zum 12. Jahrhundert

Funde verkohlter Leinsamen (Spätlaténe bis zum 12./13. Jahrhundert), denen Unkräuter in reichlicher Menge beigemischt waren, gaben den Anlaß, der Frage des Ursprungs und des Alters der spezifischen Unkrautvegetation des Leins nachzugehen. Um gesicherte Aussagen darüber geben zu können, ist das dafür zur Verfügung stehende Material noch zu gering. Die Auswertung des Fundgutes, der wichtigsten Literatur über die linicolen Unkräuter sowie von Vegetationsaufnahmen aus den Jahren 1956 bis 1968 läßt vermuten, daß die linicolen Unkrautarten unterschiedlich alt sind. So fehlen beispielsweise aus ur- und frühgeschichtlicher Zeit bisher Nachweise von Lolium remotum, Silène Unicola u. a. Der seit dem vergangenen Jahrhundert immer stärker an Bedeutung gewinnende Saatguthandel dürfte wesentlich zur Formierung und Verbreitung der heute für Mitteleuropa typischen Unkrautvegetation der Leinäcker beigetragen haben. Herrn Dr. Jage , Kemberg, gilt mein besonderer Dank, denn er stellte für diese Auswertung nicht veröffentlichte Vegetationsaufnahmen zur Verfügung (Tab. 2) und half mir durch Literaturhinweise und Diskussionen.     

Das Gynoeceum der Apiaceae — Modell und Ontogenie

Die früher entwickelte Modellvorstellung über den Aufbau und die vertikale Zonierung des unterständigen synkarpen Magnoliophytina-Gynoeceums trifft auch für den relativ hochentwickelten Formenkreis der Apiaceen zu: auf eine stark ausgeprägte synascidiate Zone folgt der extrem eingeschränkte symplikate Abschnitt, hierauf der asymplikate Bereich, der sich überwiegend aus den Styli aufbaut. Während bei den bisherigen Bearbeitungen vergleichbarer Fragestellungen meist das Konzept der congenitalen Verwachsung als typologischer Erklärungshintergrund angewandt worden ist, werden hier zusätzlich die ontogenetischen Entwicklungsabläufe aufgezeigt, die zum Aufbau des Hypanthialovars führen. Es handelt sich im wesentlichen um die Vorgänge der Meristeminkorporation und -fusion, sowie um das Wirken interkalarer Meristeme (Septum- und Hypanthialovarmeristem). Durch Interaktion dieser Prozesse kann unter Bezugnahme auf die Modellvorstellung die Morphologie des Apiaceen-Gynoece-ums vollständig erklärt werden.     

Der innere Kalender tropischer Vögel

Im Jahre 1954 veröffentlichte der amerikanische Ornithologe James Chapin unter dem Titel ?The calendar of the wideawake fair”? die Ergebnisse einer elfjährigen Untersuchung an der Ruß-Seeschwalbe (Sterna fuscata) auf der tropischen Atlantikinsel Ascension. Wie auf vielen anderen Inseln versammeln sich diese Seeschwalben auch auf Ascension in regelmäßigen Intervallen zum gemeinsamen Brüten. Die Besonderheit der Vögel auf Ascension besteht darin, daß der Abstand zwischen aufeinanderfolgenden Fortpflanzungszeiten nicht wie sonst üblich ein Jahr beträgt, sondern nur knapp zehn Monate. Die Vögel brüten also in jedem Jahr rund zwei Monate früher als im Vorjahr. Ähnliche Fortpflanzungsrhythmen mit Periodendauern zwischen acht und elf Monaten sind später auch für eine Reihe anderer tropischer Seevögel, so etwa für die Gabelschwanzmöve (Creagrus furcatus) auf den Galapagosinseln, nachgewiesen worden. Zehnmonatige Brutrhythmen kommen gelegentlich auch bei landlebenden tropischen Vögeln vor, etwa bei der auf Borneo beheimateten Rotflügeltimalie (Stachyris erythroptera), die wie die Ruß-Seeschwalbe im zehnmonatigen Rhythmus brütet und mausert, oder bei manchen Paaren des Fledermausaars (Machaerhamphus alcinus).     

The work of John Th. Gulick (1832–1923): Hawaiian snails and a concept of population genetics

Das Werk von John Thomas Gulick (1832–1923): Hawaiianische Landschnecken und ein Konzept der Populationsgenetik In den Jahren nach der Veröffentlichung von Darwins “Origin of Species” (1859) entwickelte J. Th . Gulick ein Evolutionsmodell für die Diversifikation, in dem er Mängel in Darwins Theorie zu korrigieren versuchte. Gulicks Modell basierte auf seiner Entdeckung von lokalem Endemismus and Polymorphismus in den Arten and Rassen der Hawaiianischen Achatinellidae. Gulick betonte die Bedeutung der geographischen Separation mehr, als Darwin es getan hatte. Sein zentrales Konzept jedoch ist das der “Segregation”. Segregation ist die Differenzierung und allmähliche reproduktive Isolierung innerhalb einer sich ursprünglich frei kreuzenden Population. Segregation ist der primäre Prozeß bei der Diversifikation and führt zu Speziation and divergenter Evolution. Gulick hatte kein Konzept von Genen, aber es war für ihn offensichtlich, daß das evolutionäre Schicksal einer Population großenteils bestimmt wird durch die Gesamtsumme der erblichen Merkmale in der Population und das Maß der freien Kreuzung zwischen alien Teilen der Population und mit benachbarten Populationen. Aus verschiedenen Gründen blieb Gulicks Theorie weitgehend unbeachtet. Sie kann jedoch als ein frühes Konzept der Populationsgenetik in der Zeit vor der Wiederentdeckung der Mendelschen Gesetze gelten.     

Formenkreise von Prunus domestica L. von der Wikingerzeit bis in die frühe Neuzeit nach Fruchtsteinen aus Haithabu und Alt-Schleswig

Bei den großflächigen Ausgrabungen im Bereich der Wikingersiedlung Haithabu (9.—10. Jahrhundert n. Chr.) und in der Altstadt von Schleswig (11.—17. Jahrhundert) kamen Fruchtsteine von Prunus domestica in Mengen zutage, wie sie bisher in prähistorischen Grabungen unbekannt waren. Damit war die Möglichkeit gegeben, eine Aufgliederung in Sorten bzw. Formenkreise zu versuchen, über die aus dieser frühen Zeit kaum schriftliche Quellen vorliegen. Aufgebaut wurde dabei vor allem auf die eingehenden Untersuchungen von Röder (1940), der an rezenten Pflaumen und Zwetschen gezeigt hatte, daß die Merkmale der Fruchtsteine außerordentlich konstant und sortenfest sind. Als Kriterien für die Trennung alter Formenkreise werden zum einen die Morphologie der Fruchtsteine und zum anderen metrische Werte, insbesondere Indexberechnungen herausgestellt. Wenn die zur Benutzung der letztgenannten Methode notwendigen statistisch ausreichenden Steinmengen zur Verfügung stehen, können Formenkreise objektiv und mit großer Sicherheit getrennt werden. Auf dieser Basis wurden aus den genannten Grabungen drei Formenkreise (A, B und D) und ein weiterer (statistisch nicht ausreichend erfaßter) Typ (C) der Pflaumen s. 1. (P. domestica ssp. insititia) beschrieben. Wo es notwendig war, wurden Signifikanzprüfungen vorgenommen. Die fossilen Formenkreise werden mit Steinen rezenter Sorten verglichen. Die Vorlage des Materials in dieser Form soll die Grundlage liefern für ähnliche Untersuchungen, um zunächst an den Fruchtsteinen die Entwicklung und Ausbreitung der Sorten von P. domestica seit prähistorischer Zeit zu verfolgen. Die Verteilung der Steine der ermittelten Formenkreise über den Zeitraum zwischen dem 9. und dem 16/17. Jahrhundert ist sehr unterschiedlich. Sicher ist, daß schon in der Wikingerzeit in diesem Raum zwei verschiedene Pflaumensorten kultiviert wurden. Im 12. Jahrhundert erhöhte sich die Zahl auf vier Sorten, hinzu kam ebenfalls im 12. Jahrhundert die Zwetsche, die jedoch bis ins 16./17. Jahrhundert keine wèsentliche Bedeutung erlangte. Die Entwicklung der neuen Sorten fand nicht in Haithabu und Schleswig statt, sondern diese wurden von außerhalb in dieses Gebiet gebracht und hier weiterkultiviert. In der Zeit des 9. und 10. Jahrhunderts wurden die Funde von kultivierten Pflaumen mengenmäßig noch weit übertroffen von gesammelten Wildobst (Schlehe, Prunus spinosa), erst seit der frühen Neuzeit tritt das Wildobst hinter dem Kulturobst zurück. Bei der Durchführung der vorliegenden Arbeit unterstützten den Verfasser die bereits genannten Ausgräber Dr. K. Schietzel und Dr. V. Vogel. Die technischen Arbeiten führten die Damen E. Schulz und M. Isensee durch, und die fotografischen Aufnahmen machte Frau Dipl.-Biol. D. Ku?an. Ihnen allen gilt mein Dank. — Der Deutschen Forschungsgemeinschaft bin ich für die finanzielle Förderung dieser Arbeiten ebenfalls zu Dank verpflichtet.     

Geschichte der Botanik im Naturmuseum und Forschungsinstitut Senckenberg

Die Botanik ist in Frankfurt am Main seit mehr als 400 Jahren von den Ärzten, Apothekern und interessierten Laien betrieben worden. Durch die Dr. Senckenbergische Stiftung hat sie eine feste Heimstatt erhalten, als Johann Christian Senckenberg 1763 seiner Heimatstadt eine Medizinische Akademie stiftete. Senckenberg selbst war stark an der Botanik interessiert, und so war es für ihn selbstverständlich, daß die Akademie neben einem Bürgerhospital auch ein Theatrum anatomicum, ein chemisches Labor und einen Hortus medicus umfaßte. Der Botanische Garten wurde erst 2 Jahre nach dem Tode J. Chr . Senckenbergs (1772) angelegt. Bereits 1782 verfaßte Johann Jakob Reichard , der erste Stiftsarzt der Dr. Senckenbergischen Stiftung, einen Katalog der im Botanischen Garten wachsenden Pflanzen. Reichard war der Verfasser der ersten Flora von Frankfurt am Main (1772 und 1778) und überarbeitete 1778 die 7. Auflage von Linnés Genera Plantarum sowie 1779–1780 eine neue Auflage des Systema Plantarum. Nach dem Tode Reichards wurden die Botanischen Vorlesungen von anderen Ärzten übernommen. Durch die folgenden Kriegszeiten wurden die Einrichtungen der Dr. Senckenbergischen Stiftung stark vernachlässigt. Erst im Jahre 1817 trafen sich eine Anzahl Frankfurter Bürger und begründeten angeregt durch Johann Wolfgang von Goethe eine Naturforschende Gesellschaft, die sie zu Ehren des 45 Jahre zuvor verstorbenen J. Chr . Senckenberg die ?Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft” nannten. Unter den Gründungsmitgliedern waren auch Johannes Becker , der zu dieser Zeit den Botanischen Garten leitete, und der Stiftsarzt Christian Ernst Neeff , die beide die Botanik vertraten. In den folgenden Jahrzehnten bestand zwischen der Dr. Senckenbergischen Stiftung einerseits und der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft andererseits eine enge Verbindung: Der Lehrer für Botanik an der Stiftung war zugleich Leiter der Botanischen Sektion im Senckenberg-Museum. Auch als der Botanik-Unterricht nicht mehr von einem Stiftsarzt, sondern von einem in der Stadt Frankfurt praktizierenden Arzt durchgeführt wurde, war das der Fall. Zuerst übernahm Georg Fresenius von 1831–1866 diese Aufgaben. Er ist durch die Bearbeitung der von Rüppell in Abessinien gesammelten Pflanzen bekannt geworden, aber auch durch seine Arbeiten an Algen und Pilzen. Mit seinem Nachfolger Hermann Theodor Geyler wurde 1867 zum ersten Mal von der Dr. Senckenbergischen Stiftung ein Botaniker für den Unterricht eingestellt. Geyler besorgte eine Neuordnung des Herbars der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. Seine Veröffentlichungen betreffen jedoch vorwiegend paläobotanische Themen. 1893 übernahm Martin Möbius die Aufgaben an der Dr. Senckenbergischen Stiftung und die Leitung der Botanischen Sektion am Senckenberg-Museum. Während seiner Amtszeit erfolgte der Umzug aller Senckenbergischen Einrichtungen: der Neubau des Museums und die Verlegung des Botanischen Gartens (1907). Als 1914 die ?Königliche Universität Frankfurt am Main” gegründet wurde, war M. Möbius der erste Ordinarius für Botanik; er blieb bis 1933 im Dienst. Seit 1920 arbeitete Richard Kräusel am Senckenberg-Museum, wo er sich fast ausschließlich der Paläobotanik widmete. Unter seiner Leitung wurde 1943 eine eigene Paläobotanische Abteilung gegründet und später zur Botanisch-Paläobotanischen Abteilung erweitert. Bis zu seinem Tode (1966) war R. Kräusel sowohl an der Universität Frankfurt als auch im Senckenberg-Museum tätig. Heute umfaßt die Botanisch-Paläobotanische Abteilung eine größere Anzahl von Sektionen, von denen zur Zeit 4 ständig besetzt sind. Schwerpunkte der Forschung liegen auf dem Gebiet der Algen, der Gramineen, der Pflanzenwelt der Kapverdischen Inseln sowie fossiler Pflanzen aus dem Tertiär.     

Permeabilität für Wasser,Malonsäurediamid und Harnstoff nach α-Bestrahlung von Convallnria-Zellen

• 1 . Bei Convallaria ist die absolute Wasserpermeabilitätskonstante nach α-Bestrahlung von 500 krad im Mittel um das Dreifache gegenüber den Kontrollen erhöht. Entsprechend liegt der Zeitpunkt der maximalen Protoplasten-kontraktion für die bestrahlten Zellen deutlich früher.
• 2 . Etwa eine Stunde nach der Bestrahlung ist bei der Mehrzahl der bestrahlten Zellen die absolute Permeabilitätskonstante für Malonamid ebenfalls erhöht. Im Zusammenhang mit vorausgegangenen Arbeiten darf man schließen, daß bei diesen Zellen die nach der Bestrahlung angestiegene Malonamidpermeabilität noch mehr oder weniger auf dem hohen Niveau geblieben ist, während sie bei den übrigen bestrahlten Zellen schon zurückging.
• 3 . Die angewandte Strahlendosis liegt in dem Bereich, in dem auch nach mehreren Tagen nur wenige Zellen letal geschädigt werden.
• 4 . Die Berechnungen der Wasserpermeabilität nach den vereinfachten Formeln von Stadelmann (1964 c) ergeben von der Universalgleichung stark abweichende Werte, wenn größer als 3–5 wird.
• 5 . Aus der Permeabilitätsgleichung (9) von Stadelmann (1956) wird abgeleitet, daß bei verschieden großen Zellen von ähnlicher Gestalt und gleicher Permeabilität die zur Rückdehnung benötigte Zeit der “linearen Zellgröße” etwa proportional ist.
• 6 . Auf Grund der Überlegungen über die Zellgröße und Rückdehnungsgeschwindigkeit dürfen wir für Convallaria auf eine mittlere Harnstoffpermeabilitätskonstante von 15 · 10^-8 cm/sec schließen, während für Allium diese Konstante im Mittel 2–3 · 10^-8 betrug (Stadelmann und Wattendofrf 1966, Tab. 9).
• 7 . Die absoluten Permeabilitätskonstanten für Malonamid liegen bei unbestrahlten Convallaria-Zellen mit 2,2 · 10^-8 cm/sec in der gleichen Größenordnung wie bei Allium-Zellen für Harnstoff. Wie erwartet, benötigen die linear doppelt so großen Allium-Zellen mit 500 bis 1000 Minuten etwa doppelt so viel Zeit zur Rückdehnung in Harnstoff, wie die Convallaria-Zellen mit 250 bis 500 Minuten in Malonamid.
• 8 . Hofmeister (1963) stellte absolute Permeabilitätskonstanten für Harnstoff, Malonamid und Wasser zusammen und verglich ihre Relationen. Die Kontrollen von Convallaria lassen sich in diese Tabelle gut zwischen die Landpflanzen Majanthemum und Taraxacum einordnen, wie Tabelle 6 zeigt.

     

Die Isoetales sind keine Lycopsida

Die Isoëtales unterscheiden sich von den Lycopsiden — vorwiegend von den Lycopodien und Selaginellen — durch viele phylogenetische Merkmale. Sie haben polyciliate Spermatozoiden, am Embryo entwickeln sich keine Embryoträger wie bei den Lycopsiden; ihr kurzer und dicker Wurzelstamm verzweigt sich dichotom; am Gipfel der Äste tragen sie einen Blattschopf; nach dem Laubfall bleiben dichte Blattnarben zurück; die Würzelchen verzweigen sich dichotom; in der Achse findet sich ein mächtiges Mark und darin Transfusionszellen oder kurze Tracheiden; an der Peripherie des Markes — wie bei den Cycadeen — ordnen sich ringförmig kollaterale Leitungselemente an. Die Isoëtales haben ein sekundäres Dickenwachstum; in der Rinde finden sich die Blattspurstränge — wie bei den Monocotylen — in zerstreuter Anordnung. Da diese organisatorischen Merkmale bei den Lycopsiden nicht vorkommen, können die Isoëtales weiterhin nicht mehr bei den Lycopsiden eingereiht werden. Die obigen Merkmale gleichen mehr den Pteropsiden und in gewissem Maße den Cycadeen. Deshalb möchten wir die Isoëtales in die Gruppe der Pteropsiden einreihen. Wir sind überzeugt, daß unsere obige Behauptung auch durch die serumdiagnostische Untersuchung bewiesen werden kann. Der Verfasser hat diese Auffassung schon früher vertreten (1918).     

Entwicklungsstadien- und sippenspezifische Zellwand-Autolysine bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen in der Gattung Chlamydomonas

Zellwand-Autolyse ist nach vorliegender Untersuchung in der Gattung Chlamydomonas ein normaler und streng stadienspezifischer Vorgang in der Ontogenese Zum Nachweis der beteiligten lyrischen Faktoren (?Autolysine”) wurden einfache biologische Tests entwickelt Eine Freisetzung von Zoosporen aus den Sporangien mittels enzymatischer Sporangienwand-Autolyse ließ sich bei 52 Stämmen unterschiedlicher Herkunft von 42 Arten nachweisen und ist für die Gattung als generelles Prinzip anzusehen Sekretion wie auch Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine sind entwicklungsstadien-spezifisch: nur junge Zellen können das Autolysin sezernieren; mit dem Autolysin läßt sich nur die Sporangienwand lysieren, nicht aber die Wand von Zoosporen, vegetativen Zellen oder Gameten Mit Sporangienwand-Autolysinen von Arten, bei denen sowohl vegetative Zellen wie Sporangien von einer gallertigen ?Kapsel” umgeben sind, ließ sich diese Gallerte in jedem Entwicklungsstadium kurzfristig auflösen, ohne jedoch auch hier die eigentliche Zellwand vegetativer Zellen zu lysieren Hinsichtlich der Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine auf Sporangien anderer Chlamydomonas-Arten ergab sich eine Sippen-Spezifität, d. h. sie wirkten in der Regel nur innerhalb einer Gruppe morphologisch meist ähnlicher Arten, in einigen Fällen nur auf Sporangien des Erzeugerstammes. Nach der Wirkungsspezifität ihrer Autolysine ließen sich die 52 aktiven Chlamydomonas-Stämme 15 Gruppen zuordnen Eine Autolysinwirksamkeit zwischen diesen Gruppen war in mehreren Fällen nachweisbar: die Autolysine von vier Gruppen wirkten im Biotest einseitig auch auf Sporangien der Stämme jeweils einer anderen Gruppe Arten mit gemeinsamem Sporangienwand-Autolysin stimmten auch in weiteren physiologischen und morphologischen Merkmalen überein; offensichtlich handelt es sich um Gruppierungen natürlich verwandter Formen Es werden vier Modi der autolytischen Sporenfreisetzung beschrieben entsprechend dem unterschiedlichen Verhalten der Sporangienwände (totale oder partielle Lysis) und der Gallerten im Sporangieninneren Es wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Sporangienwand-Präparaten für 14 Chlamydomonas-Arten mit jeweils spezifischem Autolysin ausgearbeitet. Nach dünnschicht-chromatographischen Analysen von Hydrolysaten dieser Wandpräparate sind die Haupt-Zuckerkomponenten fast immer Galaktose und Arabinose, dazu kommen in geringerer Menge je nach Art in wechselnden Verhältnissen Xylose, Fucose, Rhamnose, Uronsäuren und eine nicht identifizierte Pentose; Glucose — und damit Cellulose — fehlt in der Regel oder ist nur in Spuren nachweisbar. Eine Ausnahme macht nur C. ulvaensis. Haupt-Zuckerkomponenten sind hier Xylose und Glucose; Galaktose und Arabinose sind nur in geringen Anteilen enthalten In Bestätigung einer früheren Beobachtung von Claes (1971) wird die Wirksamkeit eines zweiten Autolysins im Entwicklungszyklus von Chlamydomonas nachgewiesen: Gameten der diözischen C. reinhardii sezernieren bei Geißelkontakt der Kreuzungspartner ein ?Gametenwand-Autolysin”, das zum Abwurf der Gametenwände bei beiden Kreuzungstypen führt. Es wurde eine verbesserte Methodik zur Gewinnung des Gametenwand-Autolysins erarbeitet Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich die Wände aller Zellstadien der Art (Gameten, Zoosporen, vegetative Zellen, Sporangien), mit Ausnahme der Zygoten, total auflösen. Entsprechend dieser Eigenschaft des Gametenwand-Autolysins wurde — erstmals bei einzelligen Grünalgen — ein schonendes Verfahren zur Isolierung von Protoplasten für Zellanalysen entwickelt Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich nur bei den Stämmen Protoplastenbildung und Sporangiolysis erzeugen, die ein gemeinsames Sporangienwand-Autolysin mit C. reinhardii besitzen; beide Autolysine stimmen also in der Sippenspezifität ihrer Wirkung überein Sporangienwand- und Gametenwand-Autolysine gleichen sich in den bisher geprüften Eigenschaften: sie sind fällbar mit (NH₄)₂SO₄, nicht dialysierbar, temperaturlabil (inaktiviert nach 10 Min. 70 C), inaktivierbar mit 5 × 10^?4 M HgCl₂, mit der Proteinase Papain und meistens mit dem Komplexbildner Äthylendiamin-tetraessigsäure In der Diskussion wird im Zusammenhang mit den Resultaten vorliegender Arbeit über die Zusammensetzung der Zellwände bei den Volvocales, über die Beteiligung von Autolysinen bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen aus Sporangien und Gametangien bei Pilzen und Algen sowie über eine mögliche Berücksichtigung der Sippenspezifität von Autolysinen für ein natürliches System der Chlamydomonaden referiert     

Ammoniak-Entgiftung durch Serotoninbildung in Samen von Juglans regia L

Während der Samenreife von Walnüssen (Julans regia L.) bilden sich in den Cotyledonen Proteinkörper aus, die Globoide, Globoidkavernen, Proteinkristalle und Proteinmatrix enthalten. In den Proteinkörpern wird Serotonin (5-Hydroxytryptamin) angehäuft, wie durch histochemische Analysen und nichtwäßrige Dichtegradientenzentrifugation gezeigt werden konnte. Die vorliegenden und unsere früheren Befunde zeigen, daß die Synthese des Serotonins und seine Ablagerung in den Proteinkörpern einen Mechanismus zur Ammoniakentgiftung darstellen: Ammoniak wird bei der, in den Plastiden ablaufenden, Tryptophansynthese verbraucht. Das Tryptophan wird dann in Serotonin umgewandelt, das die Tryptophansynthese durch ?feedback”-Hemmung der Anthranilat-Synthetase weniger stark beeinflußt. Das Serotonin wird schließlich durch Ablagerung in den Proteinkörpern aus dem Gleichgewicht herausgenommen und kann sich deshalb als Ammoniak-Entgiftungsprodukt anhäufen. Herrn Prof. Dr. Bergmann danken wir für wertvolle Anregungen, Herrn Dr. Kesselmeir für seine Hilfe bei der Herstellung der elektronenmikroskopischen Aufnahmen, Herrn E. Moll, Leiter des Botanischen Gartens der Stadt Köln, für die Beschaffung des Versuchsmaterials und Fräulein Helga Tiebel für die sorgfältige technische Hilfe bei der Durchführung der Versuche. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft sei für die gewährte Unterstützung gedankt.     

Paläo-ethnobotanische Befunde an mittelalterlichen Pflanzenresten aus Süd-Niedersachsen,Nord-Hessen und dem östlichen Westfalen

In den letzten Jahren wurden aus dem Mittelalter stammende Pflanzenreste an 20 Fundorten Süd-Niedersachsens sowie an sechs benachbarten Fundplätzen der angrenzenden Bundesländer geborgen und der paläo-ethnobota-nischen Bearbeitung zugeführt (Abb. 1). Die Fundplätze befinden sich ausnahmslos im Bereich trockener Mineralböden; allerdings konnten an einigen Fundorten auch Feuchtbodenablagerungen in Brunnen, Gräben, Gruben und Kloaken angeschnitten werden. Daher liegen außer den aus durchlüfteten Trokkenböden stammenden verkohlten Pflanzenresten auch zahlreiche unverkohlte Pflanzenteile vor. Es handelt sich jedoch in jedem Fall um Streufunde und Abfälle; mit ihrer Hilfe läßt sich ein relativ repräsentatives Bild von der Mittelaltersituation gewinnen. Der Aussagewert der einzelnen Fundkomplexe ist jedoch unterschiedlich; er hängt von Entstehungsweise und Beschaffenheit der die Funde führenden Sedimente ab. Bei der Auswertung derartiger Pflanzenreste sind daher zahlreiche, fundplatzspezifische methodische Probleme zu berücksichtigen, die in der vorliegenden Arbeit diskutiert werden (Kap. 3). Entsprechend sind die Erwartungshorizonte, die an die einzelnen Fundkomplexe geknüpft werden können, unterschiedlich. Zu ihrer Kennzeichnung wurde eine Reihe von Signaturen entwickelt, die den Fundstellencharakter anzeigen. Diese Signaturen sind in der Fundplatzkarte (Abb. 1) eingetragen und erläutert. Bei den bisher durchgeführten Analysen konnten etwa 100 Arten mit Hilfe ihrer Früchte und Samen bestimmt werden (Tab. 1). Getreidekörner und Leguminosen-Samen sind ausschließlich verkohlt, die Lein-Nachweise sind es zum Teil. Die Belege von Kultur- und Wildobst sowie die von Unkräutern und Wildpflanzen sind mit wenigen Ausnahmen unverkohlt. Daher kommen Nachweise dieser Artengruppen nur in Feuchtboden-Ablagerungen vor, die daher besonders wertvoll sind (Kap. 4). Pflanzenfunde aus Gräbern zeigen, daß Hopfen und Artemisia im Zusammenhang mit der Bestattung von Bedeutung gewesen sind (Kap. 5.1). Unter den Kulturpflanzen hatten Roggen und Weizen während des Mittelalters die größte Bedeutung im Untersuchungsgebiet erlangt. Der Anteil von Gerste und Hafer war wesentlich geringer. Wildobst wurde im ganzen Zeitraum intensiv gesammelt und genutzt. Die Kulturobstarten haben erst im Hoch- und Spätmittelalter an Bedeutung gewonnen. Wein und Walnuß sind aller Wahrscheinlichkeit nach im Gebiet kultiviert worden. Eßkastanienfunde gehen auf Importhandel zurück (Kap. 5.2 und 5.3). Der größte Teil der nachgewiesenen Mittelalter-Flora ist auch heute noch im Gebiet Süd-Niedersachsens vorhanden. Agrimonia procera, Neslia paniculata und Xanthium strumarium fehlen heute allerdings im Bereich ihrer Mittelalter-Fundorte und sind auch sonst selten geworden. Unter den Lebensformen der nachgewiesenen Arten herrschen Therophyten und Hemikryptophyten vor (Tab. 2; Kap. 5.4.1). Aussagen über die damals vorhandenen Standortsverhältnisse werden mit Hilfe der ökologischen Zeigerwerte Ellenbergs abgeleitet und in einer Tabelle (Tab. 3) sowie in Öko-Diagrammen und vergleichenden Standortsfaktoren-Diagrammen zur Darstellung gebracht (Abb. 2–6). Danach waren die Standorte hinsichtlich des Licht-, Temperatur-, Kontinentalitäts- und Bodenfeuchte-Faktors im Umkreis der vier, in dieser Hinsicht untersuchten Siedlungen weitgehend gleichartig. Deutliche Unterschiede zeigen sich jedoch hinsichtlich der Bodenazidität und des Stickstoff-Faktors (Kap. 5.4.2). Die mittelalterlichen Vegetationsverhältnisse im Umland der Siedlungen konnten unter Berücksichtigung methodischer Probleme auf der Grundlage von Ellenbergs Angaben über das soziologische Verhalten der nachgewiesenen Arten rekonstruiert werden. Ein vergleichendes Sozio-Diagramm (Abb. 7) zeigt, daß es auch in dieser Hinsicht viele Gemeinsamkeiten gegeben hat. Bemerkenswert ist die allgemeine Verbreitung von Zweizahn-Schlammfiuren. Die heutigen Hackunkräuter wuchsen damals offensichtlich in ± lückigen Sommergetreidefeldern. Auf den Wintergetreideäckern gab es bereits Secalinetea-Gesellschaften. Die Ruderalgesellschaften zeigten unterschiedliche Ausbildungen. Hervorzuheben ist die geringe Bedeutung und Ausdehnung von Grünlandgesellschaften. Gebüsche und Hecken im Nahbereich der Siedlungen hatten als Wuchsorte der regelmäßig genutzten Wildobstarten eine erhebliche ökonomische Bedeutung.     

THE MECHANISM OF MALATHION-RESISTANCE IN THE BLOWFLY CHRYSOMYA PUTORIA

DER MECHANISMUS DER MALATHION-RESISTENZ BEI DER SCHMEISSFLIEGE CHRYSOMYA PUTORIA 1. Der zu dieser Untersuchung benutzte resistente Stamm von Chrysomya putoria stammt aus dem Kongo, wurde aber vorher etwa 6 Jahre lang im Labor gezüchtet. Frühere Untersuchungen ergaben, daß (1.) seine Resistenz hochspezifisch gegen Malathion und Malaoxon gerichtet ist, (2.) diese Resistenz durch nichtgiftige, dreifach substituierte Phosphor-Verbindungen überwunden werden kann, die als Malathion-Synergisten wirken, und (3.) diese Resistenz durch ein einzelnes, dominantes autosomales Gen vererbt wird. 2. Wenn der Stamm zu Homozygotie selektiert wurde, war er beträchtlich weniger fruchtbar als ein empfindlicher Schmeißfliegen-Stamm. Vergleichende Messung der Lebensdauer, Eiproduktion, Schlüpf-, Verpuppungs- und Puppenschlupfraten zeigte, daß der einzig deutliche Unterschied darin bestand, daß die Anzahl der täglich pro Weibchen produzierten Eier bei dem resistenten Stamm nur etwa halb so groß war wie die des anfälligen. 3. Durch Vergleich der entsprechenden LD 50-Werte der beiden Stämme wurde ein Resistenzspektrum für Malathion-Analoge erhalten und mit ähnlichen Spektren für Stubenfliegen und Mücken verglichen. Wie bei anderen Insekten wurde festgestellt, daß für die Resistenz die Alkyloxy-Gruppe im Malathion-Molekül entscheidend ist (höchste Resistenz mit Methoxy). Die Natur des Carboxy-Alkyl-Restes war relativ unwichtig. 4. Die Kutikula-Durchdringungsrate des Malathion war in den beiden Stämmen etwa die gleiche. 5. Der Malathion-Abbau durch den larvalen Fettkörper in vitro wurde gaschromatogra-phisch gemessen und im resistenten Stamm größer befunden. Dieses Verfahren war jedoch nicht ideal und alle weiteren Versuche wurden daher mit ¹⁴C-markiertem Malathion durchgeführt. 6. Abbauprodukte des Malathion, die von larvalem Fettgewebe in vitro entstanden, wurden durch Dünnschichtchromatographie getrennt. Die einzige festgestellte Verbindung entsprach dem Rf-Wert von Malathion-Monoacid. Die Anreicherung desselben entsprach dem Verlust an Malathion und war bei dem resistenten Stamm durchgehend größer. 7. Die symmetrischen, dreifach substituierten Phosphor-Verbindungen, welche sich in früheren Untersuchungen vorzugsweise in resistenten Stämmen als Synergisten von Malathion erwiesen hatten, wurden auf ihre Wirkung beim in vitro-Abbau von Malathion geprüft. Der Abbau wurde in beiden Stämmen bis auf einen Rest verhindert, der geringer war als der des nichtverhinderten empfindlichen Stammes. Andere Synergisten wurden ebenfalls, aber mit unterschiedlichen Ergebnissen erprobt; jedoch war keiner ebenso wirksam wie die der ursprünglichen Serien, die für Carboxyesterase-Hemmer gehalten werden. 8. Larvale Fettkörper wurden homogenisiert und durch Zentrifugieren in verschiedene Fraktionen getrennt. Maximaler Malathion-Abbau war nachweislich mit der Mikrosomen-Fraktion verbunden. 9. Eindringen und Abbau des Malathion wurden in vivo an erwachsenen Schmeißfliegen untersucht. Das Eindringen verlief beim resistenten Stamm etwas schneller, während dann im Inneren Malathion-Monoacid immer doppelt so hoch war wie Malathion. Das Umgekehrte galt für den empfindlichen Stamm. 10. Gewebe adulter Schmeißfliegen wurden homogenisiert und zentrifugiert (wie die larvalen Fettkörper) und wieder fand sich die maximale Aktivität in der Mikrosomen-Fraktion. 11. Die Eigenschaften der Esterasen beider Stämme wurden untersucht. Die Cholinesterase-Niveaus waren etwa gleich, aber die Ali-Esterase-Aktivität betrug in dem resistenten Stamm nur 10–20% der im empfindlichen gefundenen. 12. Homogenisierung und Zentrifugierung der Gewebe zeigten, daß die Ali-Esterase-Aktivität in der Mikrosomen-Fraktion lokalisiert ist. 13. Beide Stämme wurden gekreuzt. Die auf Resistenz ausgelesene Hybridnachkommenschaft hatte niedrigere Ali-Esterase-Spiegel. Paarungen innerhalb eines auf niedrigen Ali-Esterase-Gehalt ausgelesenen Hybridstammes ergaben eine hochresistente Nachkommenschaft.     

Über den Geschmackssinn des Hnhns. VII. Der Geschinack der Bitterstoffe und Zucker

Zwerghühner bekamen in 2385 Einzelversuchen, die die Gesamtzahl meiner Versuche über die Nahrungsauswahl bei Vögeln auf 27 500 erhöhen, mehrere Verdünnungen von Rohrzucker und Magnesiumchlorid nebeneinander vorgesetzt, urn zu prüfen, ob für den Menschen süß bzw. bitterschmeckende Stoffe tatsächlich für das Huhn em und derselben Geschmacksqualität angehören, worauf frühere Versuche hindeuten. Die Hühner nahmen beide Schmeckstoffe so an, wie sie sich bisher qualitativ gleich schmeckenden Flüssigkeiten gegenüber verhalten hatten. lm allgemeinen unterschieden sie die Rohrzuckerlösungen deutlicher, als es ihrem — schwachen — Gesehmack zukam. Wie sich in Anlehnung an frühere Versuchsergebnisse zeigen ließ, richten sich die Hühner bei Beurteilung der Zucker nicht nur nach deren Gesehmack, sondern zugleich auch nach deren Viskosität. Die Zucker sind die einzigen bisher geprüften Schmeckstoffe, die zwei für die Hühner deutlich wahrnehmbare Merkmale besitzen. Das Merkmal „Viskosität” (bei Darbietung gescbmackloser Flüssigkeiten vom Viskositätsgrad der beliebtesten Rohrzuckerlösung) allein senkte die Annahmebäufigkeit des Wassers ebenso, wie Zuckerlösungen es taten. allerdings schwächer als es bei den beliebtesten Zuckerkonzentrationen der Fall war. Durch Verwendung optimal viskoser Flüssigkeiten, denen durcb Zusatz von Magnesiumchlorid Geschmack gegeben wurde, gelang es, Mischungen von der Annahmehäufigkeit der Zuckerlösungen herzustellen. Gegen Ende der Versuche machten Einflüsse psychischer Art es unruöglich, die Hühner zur Ablebnung des Wassers zugunsten der Rohrzucker- oder Mischlösungen zu bewegen. Wiederum traten starre Handlungsweisen wie Seitenstrebigkeit, Ortstreue und erinnerungsgebundene Wahlen auf, jedoch nur, solange die Geschmacksreize sehr scbwach waren. Es scheint, als ob die Hühner auf jeden deutlich wahrgenommenen Geschmacksreiz ablehnend reagieren. Bei höherer Viskosität verringert sich der Wirkungsgrad der Schmecklösungen. In stark viskosen Flüssigkeiten mit geringem Geschmackszusatz (künstliche Mischungen und alle Zuckerlösungen) nehinen die Hühner den Geschmack anscheinend nicht als solchen wahr, sondern als Attribut der Viskosität. Diese ist vermutlich ein taktil wirkendes Merkmal.     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Terpenoide,insbesondere diterpenoide Farbstoffe

Ich habe versucht, einen Überblick über Strukturen und Vorkommen von terpenoiden Farbstoffen in Pflanzen zu geben. Dabei sind Isolierungsverfahren und die Argumentation der Strukturherleitung nicht erwähnt worden, da sie für den Botaniker von geringem Interesse sein dürften. Der Chemiker ist aber gerade dafür zuständig, während er für alle sich anschließenden Fragen nach der Bedeutung der isolierten Stoffe für die Pflanze eigentlich keine Antwort geben kann. Es ist nur möglich, sich abzeichnende Zusammenhänge herauszuarbeiten. Aus dem Überblick ergibt sich, daß die strukturell einheitlichste Gruppe von den Diterpenen abstammt (Carotinoide nicht behandelt). Alle isolierten Verbindungen gehören biogenetisch zum Abietan-Typus, Totarol inbegriffen. Man darf deshalb aus dem Stoffspektrum eine ungefähre Sequenz der Stoffumwandlung bzw. des Stoffabbaus aufstellen, besonders wenn man auch die hier nicht erwähnten farblosen Nebenverbindungen berücksichtigt. Die Besprechung ist dieser Linie gefolgt. Die allgemeine Erfahrung zeigt, daß höher dehydrierte und oxy-genierte Verbindungen aus späteren Biogeneseschritten stammen. Selbstverständlich wäre die Sequenz zwingender, wenn sie sich auf Stoffe aus ein und demselben Organismus stützen könnte. Dafür könnten z.B. die Tanshinone dienen. Sie befinden sich jedoch auf sehr ähnlichen Oxydationsstufen. Eine Ausnahme bietet der Plectranthus aus Abessinien, dessen Royleanone einen deutlich weiteren Bereich in Oxydationsstufen anbieten. Sonst können Pflanzen offensichtlich nur ein bis zwei Verbindungen mit ähnlicher Oxydationsstufe (Dehydrierungen und Oxygenierungen) in hoher Konzentration speichern. Die einzelne Pflanze bietet dann gewissermaßen eine Momentaufnahme aus einem Film, dessen Sinn sich erst durch richtige Aneinanderreihung möglichst vieler Teilbilder ergibt. Es sind auch heute noch verhältnismäßig erst wenige Labiaten in das Labor genommen und auf terpenoide Farbstoffe genau untersucht worden. Wir dürfen deshalb annehmen, daß noch viel mehr Ergebnisse bei der Untersuchung von Co-leus, Plectranthus, Salvia und verwandten Genera anfallen werden, so daß der Sinn des Films deutlicher wird. Die instabilsten Verbindungen stammen aus Blattdrüsen. Daß zu ihrem Überleben ganz bestimmte Forderungen an die Begleitsubstanzen erfüllt sein müssen (pH, Redoxmilieu, Elektrophile, Nucleophile), wurde bereits betont. Drüseninhaltsstoffe besitzen oft eine ganz eigentümliche Chemie, vgl. [23], [24], [25]! Die Stoffumwandlung beginnt durch Oxydation von Ring C. Man kann das von der Biogenese des Abietangerüstes her verstehen: Die Bildung der Iso-propylgruppe führt zu einem reaktiven Zwischenprodukt, das vermutlich Ausgangsort für Dehydrierungen und Oxygenierungen ist. Viele Abietanabkömm-linge besitzen deshalb Doppelbindungen und Hydroxylgruppen im Ring C oder sind phenolisch. Dann ist eine ausgeprägte Tendenz zur Dehydrierung und Oxy-genierung an den Ringen B und A ersichtlich. Die treibende Kraft dieser Stoffumwandlung ist unbekannt. Einzelne Verbindungen befinden sich hart an der Grenze des farblosen aromatischen Zustandes. Solche Substanzen sind noch nicht isoliert worden, vermutlich deshalb, weil man nicht danach gesucht hat. Das Interesse an hochoxydierten, ab-und umgebauten und umgelagerten Diterpenen ist mindestens seit der Entdeckung der Gibberelline (umgewandelte Kauranderivate) gewachsen. Über eine mögliche Funktion der hier beschriebenen Verbindungen ist noch nichts bekannt geworden. Unsere Arbeiten an Coleus- und Plectranthus-Farbstofien sind vom Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung und durch Kredite des Kantons Zürich finanziell unterstützt worden. An der Beschaffung der Pflanzen haben Dr. h. c. P. R. O. BALLY, Dr. G. A. CLASSEN, Dr. P. J. GREENWAY (alle Nairobi), Dr. A. D. Q. AGNEV (Aberystwyth) maßgeblichen Anteil. Die an den chemischen Untersuchungen beteiligten Mitarbeiter sind in den Ref. [13—15] [17] ‘genannt. Besonders hervorgehoben sei die langjährige und erfolgreiche Mitarbeit von Dr. PETER RÜEDI. Ihnen allen gebührt Dank für die Zusammenarbeit.     

Atmungsdifferenzen nach Röntgenbestrahlung von Karyopsen bei unterschiedlich strahlensensiblen Weizensorten

An ruhenden und keimenden Karyopsen der Winterweizensorten “Bayro” und “Walthari” wurde die Wirkung einer Röntgenbestrahlung auf die Atmungsintensität untersucht. Bei Bestrahlung lufttrockener Karyopsen liegt die Atmungsintensität von “Bayro” unabhängig von der Höhe der applizierten Dosis wie bei unbestrahlten Karyopsen stets über dem entsprechenden Wert bei “Walthari”. Auch bei Bestrahlung der Karyopsen beider Sorten nach gleichlanger Einquellzeit weist “Bayro” die stärkere Atmung gegenüber “Walthari” auf. Bei Bestrahlung der gequollenen Karyopsen zum Zeitpunkt gleicher Atmungsintensität ergeben sich umgekehrte Verhältnisse. Schon eine Stunde nach der Bestrahlung liegt die Atmungsintensität von “Walthari” über der von “Bayro” und ist auch am Ende der dreistündigen Meßzeit noch mehr als 30% höher. Es werden Möglichkeiten für die Wirkungsweise von Röntgenstrahlen auf die Atmung und der Einfluß unterschiedlicher Strahlensensibilität diskutiert. Frau Marion Kielbasa danke ich für sorgfältige technische Assistenz.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Ökologische Einflüsse auf die Geschlechtsverteilung bei Silene vulgaris (Moench) Garcke (Caryophyllaceae)

Silene vulgaris ssp. vulgaris ist eine stark variable, im Schweizer Mittelland und in den Alpentälern häufige Art, die sich vor allem an neu entstandenen Standorten ansiedelt. Wie Untersuchungen an 40 natürlichen Populationen ergaben, treten in der Schweiz drei Geschlechtsformen auf: (i) zwittrige, (ii) weibliche und (iii) gynomonoezische (gemischtgeschlechtig: zwittrig und weibliche) Pflanzen. Die prozentuelle Zusammensetzung der einzelnen Populationen variiert stark. Dabei schwankt der Anteil zwittriger Pflanzen zwischen 15 und 100%. Bei den weiblichen liegt er etwas darunter, und die gynomonoezischen Pflanzen sind in den meisten Populationen mit höchstens ein bis zwei Exemplaren (bis zu etwa 15%) vertreten. Bei einer Aufschlüsselung der Standorte nach ökologischen Gesichtspunkten zeigt sich eine höhere Dichte (durchschnittlich 71 %) weiblicher Pflanzen auf Wiesen gegenüber nur durchschnittlich 21 % an Standorten, die nicht gemäht werden (vorwiegend Wald). Die Unterschiede sind statistisch gesichert. Eine mögliche Erklärung hierfür ist in dem häufigen und frühen Mähen der Wiesen zu sehen. Hierdurch werden die weiblichen Pflanzen selektiv bevorzugt, da sie im Durchschnitt etwas früher blühen als die zwittrigen. In einer solchen Population manifestiert sich das Überwiegen der weiblichen Pflanzen durch die Vererbung des Geschlechts, das bei den meisten Pflanzen dem der Mutterpflanze entspricht. Als weitere Ursache kommt die Düngung der Wiesen in Betracht, denn eine Beeinflussung der Geschlechtsausbildung durch die erhöhte Mineralstoffzufuhr kann nicht ausgeschlossen werden. Für die Unterstützung dieser Arbeit möchten wir der Forschungskommission und der Verwaltung der ETH Zürich sowie Herrn Professor Heinz Kern , Leiter des Institutes für Spezielle Botanik der ETH, unseren Dank aussprechen.     

34. K. H. von Wangenheim: Entwicklungsphysiologische Untersuchungen über die Beteiligung nukleärer und extranukleärer Erbträger an der Phänogenese

Die Ursache für die unterschiedliche Entwicklung des Endosperms in reziproken Kreuzungen zwischen Diploiden und Autotetraploiden beruht auf der Konstitution des Endosperms selbst. Es wurden Bestimmungen des Cytoplasmavolumens in unbefruchteten Samenanlagen und Endospermen von Oenothera hookeri durchgeführt. Sekundäre Embryosackkerne von tetraploiden Pflanzen sind von etwa doppelt so viel Cytoplasma umgeben wie solche von diploiden. Die triploiden Endosperme aus den reziproken Kreuzungen zwischen Diploiden und Autotetraploiden unterscheiden sich nach der vierten, fünften und sechsten Kernteilungsfolge noch immer in ihrem Verhältnis zwischen Cytoplasma und Kern wie 1:2, und es ist dem Kern nicht möglich, die abweichenden Verhältnisse, welche durch die unterschiedliche Ausgangsmenge an Cytoplasma in den Samenanlagen aus diploiden und tetraploiden Pflanzen entstehen, zu normalisieren. Die ermittelten Werte entsprechen einer von der Ploidie des Zellkerns unabhängigen Vermehrung der cytoplasmatischen Bestandteile um etwa 120% je Interphase. Hierdurch erreichen die einzelnen Kreuzungen bestimmte Verhältnisse zwischen Cytoplasmavolumen und Zahl der Chromosomensätze zu verschiedenen Zeiten bzw. Kernteilungsfolgen, und es läßt sich entwicklungsphysiologisch der unterschiedliche Zeitpunkt der Zellwandbildung und der Beendigung der Mitosetätigkeit sowie die unterschiedliche Samengröße erklären.     

Anmerkungen zum diacytischen Spaltöffnungstyp und zur taxonomischen Bedeutung der Spaltöffnungen im allgemeinen

Der sogenannte diacytische Spaltöffnungstyp ist uneinheitlich. Bei den Acanthaceen gliedert die Initiale, ähnlich einer Scheitelzelle, (zwei) drei bis sieben segmentartige Zellen ab, so daß die Schließzellen stets an zwei Nebenzellen grenzen. Dies entspricht dem diallelocytischen Typ im Sinne von Payne . Bei den Caryophyllaceen ist dagegen die Zahl der angrenzenden Nebenzellen variabel, und nur eine ist mesogen. Die Stomata sind danach dem anomocytischen Typ zuzurechnen. Dies gilt auch für die “diacytische” Form; sie stellt nur einen Sonderfall mit zwei Nebenzellen dar, der nicht allgemein verbreitet und auch bei schmalblättrigen Arten nicht konstant ist. Der taxonomische Wert der Spaltöffnungen ist, wie bei jedem anderen Einzelmerkmal, begrenzt. Wenn mehrere Typen in einem Taxon auftreten, lassen sich diese aber vielleicht als Glieder einer Reduktions- bzw. Progressionreihe auffassen, die für die Gruppe charakteristisch ist. Als das gemeinsame End- bzw. Anfangsglied der verschiedenen Reihen wird der perigen-anomocytische Typ angenommen