Aufnahme von Trypanblau und Ferritin in die Blasenzellen des Bindegewebes von Helix pomatia und Cepaea nemoralis (Stylommatophora,Pulmonata)

Zusammenfassung Untersuchungen des Bindegewebes der stylommatophoren Pulmonaten Helix pomatia and Cepaea nemoralis zeigen, daß die Blasenzellen des Bindegewebes befähigt sind, Substanzen aus der Hämolymphe aufzunehmen. Licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen ausgewählter Bindegewebsbereiche, die in bestimmten Zeitintervallen nach der Injektion von Trypanblau oder Ferritin in die Körperhöhle präpariert wurden (Stufenuntersuchungen), ergaben, daß — mit Ausnahme einiger Blutzellen — ausschließlich die Blasenzellen die injizierten Substanzen aufgenommen hatten. Weder andere Bindegewebszellen noch die Zellen von Organen (u.a. Gonaden, Schlundringganglien), die von Bindegewebe umgeben werden, enthielten diese Substanzen oder hatten sie akkumuliert. Die elektronenmikroskopischen Aufnahmen zeigen, daß die Aufnahme von Ferritin in die Blasenzellen wahrscheinlich durch Pinocytose erfolgt.

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Uptake of trypan blue and ferritin into the globular cells of the connective tissue of Helix pomatia and Cepaea nemoralis (Stylommatophora, Pulmonata)

Summary Investigations of the connective tissue of the stylommatophoran pulmonates Helix pomatia and Cepaea nemoralis have demonstrated, that so-called globular cells have the capability for the uptake of substances out of the hemolymph. Light- and electron-microscopic investigations of pieces of connective tissues fixed at different intervals after the injection of Trypane Blue or Ferritin into the cavity of the body give striking evidence for the uptake of these substances exclusively into the globular cells (with the exception of some blood cells). Neither other connective tissue cells nor cells of the organs (e.g. gonads, central nervous ganglions) surrounded by connective tissue incorporate or accumulate the injected substances. The uptake of Ferritin into the cytoplasm of the globular cells, normally filled with a high amount of glycogen, takes place by pinocytosis.

     

Zur Lage und Funktion der extramedullären chromaffinen Zellen

Zusammenfassung Zur Darstellung der extramedullären chromaffinen Zellen (e. chr. Z.) im Mediastinum und Retroperitoneum von Ratten und Meerschweinchen wurde die formaldehyde induced fluorescence verwendet. Außerdem wurden die diese Zellen versorgenden Gefäße mit Tusche-Gelatine sichtbar gemacht. Die e. chr. Zellgruppen sind reich kapillarisiert, die Zellen liegen den Gefäßen eng an. Die Versorgung der e. chr. Z. mit adrenergen Nerven ist spärlich. Diese Befunde sprechen für eine endokrine Funktion der Zellen oder für eine Katecholaminspeicherung.

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Localisation and function of extramedullary chromaffin cells

Summary By use of the formaldehyde induced fluorescence extramedullary chromaffin cells are demonstrated in the mediastinum and retroperitoneum of rats and guinea-pigs. Furthermore their vascularisation is studied by means of Indian ink-gelatin injections. It can be shown that the groups of these cells (1) have a rich vascularisation and (2) that single cells lie close to capillaries. Only occasionally adrenergic terminals are seen to supply these cells. Our findings are discussed in view of an endocrine or a storage function of these cells for catecholamines.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Die dicken Myofilamente der glatten Muskelfasern von Helix pomatia

Zusammenfassung Die dicken Filamente der glatten Muskelzellen von Helix pomatia sind aus Subfilamenten von etwa 20 AE Durchmesser zusammengesetzt. Auf Querschnitten nimmt jedes Subfilament eine Fläche von etwa 40 AE Durchmesser ein. Die dicken Filamente sind quergestreift mit einer Periode von 530 AE und einer Unterperiode von 67 AE. Auf Querschnitten zeigen sie eine unregelmässige Oberfläche. Zwischen dünnen und dicken Filamenten konnten keine Querbrücken gefunden werden. Das Verhältnis von dicken zu dünnen Filamenten streut von 1 12 bis 128.

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Thick myofilaments of the smooth muscle cells in Helix pomatia

Summary The thick filaments of the smooth muscle cells of Helix pomatia are composed of subfilaments measuring about 20 AE in diameter. In cross sections every subfilament covers an area of about 40 AE in diameter. The thick filaments are cross striated with a period of 530 AE and a subperiod of 67 AE. In cross sections they show an irregular surface. No cross bridges between thick and thin filaments are to be found. The proportion of thick to thin filaments varies between 112 and 128.

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Durchgeführt mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft, die Göttinger Akademie der Wissenschaften und den Stifterverband für die Deutsche Wissenschaft. Frl. G. Pfahlert danke ich insbesondere für die Herstellung der elektronenmikroskopischen Aufnahmen.     

Zur Innervation der Nebennierenrinde vom Goldhamster

Zusammenfassung Die Innervation der Nebennierenrinde (NNR) des Goldhamsters wurde mit der von Falck entwickelten Methode zum fluoreszenzmikroskopischen Nachweis von Catecholaminen und elektronenmikroskopisch untersucht.Fluoreszenzmikroskopie: Grün fluoreszierende Nerven finden sich in der Kapsel, im perikapsulären Gewebe und in der Zona glomerulosa, und zwar überwiegend in Gefäßnähe. Fasern der tieferen Schichten gehören fast ausschließlich den in Richtung auf das Mark vordringenden Hauptnervenstämmen an.Elektronenmikroskopie: Die Ultrastruktur der in der Kapsel gelegenen Ganglienzellen und aller beobachteten Nerven weist keine nennenswerten Besonderheiten auf. Es fällt auf, daß massiven Fluoreszenzerscheinungen weitgehend kein morphologisches Substrat entspricht. Nervenstämme, deren von Satellitenzellen umgebene Einzelfasern etwa 0,4–1 m im Querschnitt messen, durchqueren Kapsel und NNR in Richtung auf das Mark, Nervenstämmchen mit dünneren Einzelfasern (0,1–0,4 m) begleiten Arteriolen und teilweise auch die Sinus. Im Verlauf ihrer Endstrecke schwindet häufig die Satellitenscheide; die um 300 m dicken Nervenäste weisen zunehmend Aggregate von synaptischen Vesikeln und einzelne Granulärvesikel auf. Diese Endformationen können in enge Beziehung zu den endokrinen Epithelzellen aller NNR-Schichten treten. Dabei durchstoßen sie deren Basalmembran, bleiben aber durch einen etwa 200 Å breiten Interzellularspalt von diesen Zellen getrennt. Prä- und postsynaptische Membranen sind nicht ausgebildet. Die Berechtigung der Bezeichnung Synapse für diese Endigungen wird dargelegt und ihre Bedeutung anhand von physiologischen und pharmakologischen Befunden diskutiert.

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Innervation of the adrenal cortex of the Syrian Hamsterfluorescence and electron microscopic study

Summary The innervation of the adrenal cortex of the Syrian Hamster is investigated by means of Falck's fluorescence method for the detection of catecholamines and with the electron microscope.Fluorescence microscopy: Green fluorescent nerve fibers are predominantly to be found in the capsule, in the pericapsular tissue and in the zona glomerulosa, closely attached to vessels and sinus. In the deeper zones almost all nerve fibers belong to the truncs extending into the adrenal medulla.Electron microscopy: Ganglion cells in the capsule show no peculiarities. There is a striking discrepancy between the intense fluorescence of the fibers and ganglion cells and the absence of an ultrastructural substrate for this phenomenon. Nerve fibers, surrounded by satellite cells, the single axons of which are about 0.4–1 m thick pass through capsular and cortical tissue to reach the adrenal medulla. Similar small nerve fibers, the single axons of which are about 0.1–0.4 m thick accompany arterioles and in part the sinus. In their terminal part the satellite envelope often disappears and the fibers show accumulations of synaptic and dense-cored vesicles. These terminals occasionally come into contact with endocrine cells of all zones, by perforating the basal membrane. The distance between nerve and endocrine cell is about 200 Å. Specific pre- and postsynaptic membranes are not developed. The term synapse for these nerve endings appears to be justified and their significance is discussed on the base of physiological and pharmacological findings.

     

Fixed action patterns and neural Darwinism

Summary The stereotopy of the Fixed Action Pattern of classical ethology is customarily attributed to hard wiring. We submit that this explanation is akin to the 17th century use of the homunculus to explain development. We propose extendingEdelman's notions of neural Darwinism to explain the emergence of species-characteristic (innate) motor patterns.

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Angeborene, Stereotype Verhaltensweisen und Neuraler Darwinismus

Zusammenfassung Die in der klassischen Ethologie beschriebenen angeborenen Verhaltensweisen (sensuLorenz &Tinbergen) wurden meist durch die Annahme erklärt, daß bestimmte genetisch bedingte Nervennetze die stereotypen Bewegungen in reflektorischer Weise bestimmen. Im Computerjargon heißt das hard wiring. Wir meinen, daß diese Formulierung eher einer modernen Form des Homunculus des 17. Jh. als einer echten Erklärung entspricht, weil sie nicht erklären kann, wie das exakt reproduzierbare Nervennetz entsteht. Außerdem ist bekannt, daß dasselbe Verhalten auch bei enormen Unterschieden in der Neuralanatomie auftreten kann; stereotype Bewegungen brauchen keine spezifischen Nervennetze.G. Edelmann hat bereits vorgeschlagen, daß Nervennetze für angeborene Auslösemechanismen durch eine darwinistische Auslese von Neuronen entstehen können. Wir schlagen vor, dieses Prinzip auch zur Erklärung der Entwicklung stereotyper, artspezifischer Verhaltensweisen heranzuziehen und dadurch die sogenannte hard wiring-Erklärung abzulösen.

     

Beiträge zur funktionellen Morphologie der Neurohypophyse

Zusammenfassung Beidseitige Adrenalektomie und Hypophysektomie führen bei der Ratte zu gleichartigen histologischen Veränderungen in der Zona externa infundibuli. In beiden Fällen treten in der normalerweise weitgehend goniorinegativen Zona externa infundibuli große Mengen gomoripositiver Granula auf. Sie scheinen Fasern anzugehören, die senkrecht zur Längsachse des Infundibulum verlaufen.Die Befunde werden als weiterer Hinweis dafür betrachtet, daß die gomoripositiven Substanzen der Zona externa infundibuli eine Bedeutung für die Steuerung der Nebennierenrindenfunktion haben.

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Studies on the functional morphology of the neurohypophysisII. Comparison of histological changes in the median eminence of the rat after bilateral adrenalectomy and hypophysectomy

Summary Bilateral adrenalectomy and hypophysectomy in the rat produce similar histological changes in the outer layer of the median eminence. In both cases, abundant gomoripositive granules are observed in the outer layer, which normally reacts gomorinegative. The gomoripositive granules seem to belong to fibres running vertically through the infundibulum.These findings are regarded as a further indication, that the gomoripositive substances of the outer layer of the median eminence play a significant role in controlling adrenocortical function.

     

Das Fettsäurespektrum des Flußkrebses Orconectes limosus und seine Beeinflussung durch die Nahrung

Zusammenfassung Das Fettsäurespektrum von männlichen Flußkrebsen Orconectes limosus wurde gaschromatographisch analysiert. Die Fettsäuren zeigen eine spezifische Verteilung auf die Lipidklassen. Das Gesamtspektrum entspricht dem Schema eines Süßwassertieres im Winter mit den größten Fraktionen: C160, C181, C202 und C204 (zusammen rund 53% der Gesamtfettsäuren). In verschiedenen Fraktionen wurden ungeradzahlige und verzweigte Fettsäuren gefunden.Durch Verfüttern von Kartoffeln und Lebertran kann das Spektrum beeinflußt werden. Die Fettsäuren in der Mitteldarmdrüse, und in weniger starkem Ausmaß im Restkörper, haben sich nach viermonatiger Fütterung mit Lebertran qualitativ und quantitativ dessen Spektrum angepaßt. Nach siebenmonatiger Fütterung mit Kartoffeln zeigen Mitteldarmdrüse und Restkörper ein Spektrum, das dem eines unbehandelten Kontrollkrebses ähnelt und sowohl C182 als auch höher ungesättigte Fettsäuren enthält. Hierfür kommen zwei Deutungen in Frage: Entweder wird das Spektrum der Fettsäuren in Strukturlipiden aufrechterhalten, oder es erfolgt de novo Synthese einer C18:2^6,9-Fettsäure und deren Verlängerung analog dem von Wirbeltieren bekannten Weg.

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The fatty acid composition in the crayfish, orconectes limosus, and the effect of nutrition

Summary The fatty acid composition in the male crayfish, Orconectes limosus, was analysed by gas-liquid chromatography. The fatty acids were found to have a specific distribution in different lipid classes. The composition corresponds to those of a fresh water animal in winter with the most important acids: C160, C181, C202, C204 (including about 53% of the total acids). In several lipid classes oddnumbered and branched chain fatty acids could be detected.Potatoe and fish-liver oil diets influence the fatty acid composition. After four months feeding with fish-liver oil the fatty acids in the hepatopancreas and to a lesser extent in the rest body show a similar spectrum as the fed oil. After feeding for seven months with potatoes hepatopancreas and rest body exhibit a fatty acid composition representative for the untreated animal, which contains C182 as well as higher unsaturated acids. These findings support the hypotheses that either the fatty acid composition in the structure lipids was maintained or that a C182^6,9-fatty acid was de novo synthesized and elongated analogous to the known vertebrate pathway.

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Herrn Prof. Dr. K. Urich bin ich für die Anregung zu der vorliegenden Arbeit und für die Durchsicht des Manuskriptes zu großem Dank verpflichtet.     

Die Myelinscheide um Zentralnervensystem und periphere Nerven der Geophilomorpha (Chilopoda)

Zusammenfassung Eine bisher als äußere Neurallamelle bekannte Hüllschicht des Zentralnervensystems und der Nerven von Chilopoden besteht in Wirklichkeit aus größtenteils myelinisierten Zellen, die der Neurallamelle aufgelagert sind. Ihre Feinstruktur wurde bei einigen Geophilomorpha untersucht.Ganglien, Konnektiven und Nerven werden als Ganzes von dieser Myelinscheide umschlossen. Sie wird immer von mehreren Zellen, gebildet, deren myelinisierte Abschnitte spiralig angeordnet sind. Die Anzahl der Wicklungen und damit auch die der Zellen, die sich an ihrem Aufbau beteiligen, hängt von der Region und von deren Durchmesser ab: Ganglien zeichnen sich durch wenige, Konnektive und Nerven durch viele Wicklungen aus; bei Konnektiven und Nerven steht ihre Zahl im Verhältnis zu deren Dicke. Entsprechend dem Aufbau der Myelinscheide aus mehreren Zellen befinden sich deren Perikaryen vor allem innerhalb der Wicklungen. Die Kerne sind linsenförmig; das Zytoplasma enthält viele kugelige Mitochondrien, Zytosomen, überwiegend granuläres endoplasmatisches Retikulum und in Kernnähe Golgi-Komplexe und freie Ribosomen. In den myelinisierten Abschnitten findet man kein Zytoplasma, transparente Erweiterungen werden als Artefakte gedeutet. Den Zellmembranen ist außen eine Glykokalix aufgelagert. Zwischen benachbarten Glykokalizes befindet sich ein unterschiedlich weiter Hämozölspalt, in dem nicht selten Hämozyten eingezwängt liegen. Aneinander anschließende Zellen der Scheide überlappen sich mit ihren myelinisierten Abschnitten über eine größere Fläche. Dort ist die Glykokalix geschwunden und ein Zellkontakt ausgebildet, der im Schnitt häufig septierte Desmosomen erkennen läßt. Die Bedeutung dieser Myelinscheide wird diskutiert.

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The myeline sheath around central nervous system and peripheral nerves of the geophilomorpha (Chilopoda)

Summary An enveloping sheath of the central nervous system and nerves of chilopods, hitherto called outer neural lamella actually consists of mostly myelinized cells supporting the neural lamella. Its fine structure was examinated in some geophilomorphs.Ganglia, connectives and thick trunk-nerves are enclosed by this myeline sheath totally. The myeline sheath is always formed by several cells; the myelinized parts of them are arranged spirally. The number of their windings and therefore also the number of the cells taking part in their construction depend on the region and its diameter: ganglia are distinguished by few windings — even missing sporadically —, connectives and nerves are distinguished by numerous ones. In connectives and nerves the number of windings is correlated with the thickness of the former. Corresponding to the construction of the myeline sheath by several cells, the pericarya of these cells are located above all within the windings. The nuclei are lens-shaped; the cytoplasm contains many spherical mitochondria, cytosomes of various form and density, prevailingly rough endoplasmic reticulum and Golgi fields and free ribosomes near the nucleus. Within the myelinized parts there is no cytoplasm, transparent dilatations between the membranes may be artificial. Cell membranes are outwardly supported by a glycocalyx. Between neighbouring glycocalices there is a haemocoele-cleft of variable width in which haemocytes are not seldom found squeezed in. Adjoining cells of the sheath overlap with their myelinized parts over a large area. Their glycocalyx disappeared and cell contacts have formed, recognizable in sections as septated desmosomes. The meaning of this myeline sheath is discussed.

     

Ultrastrukturelle Untersuchungen an der Galle von„Cecidophyes“ ribis aufRibes nigrum

Zusammenfassung Die GallmilbeCecidophyes ribis verändert in den von ihr vergallten Knospen vonRibes nigrum die Feinstruktur folgendermaßen: die Gallenzellen, speziell die sogenannten Nährzellen, sind organellenreicher und nährstoffreicher als die entsprechenden normal ausgebildeten. Die häufigen, im unvergallten Gewebe fehlenden, tropfenförmigen Lipidkörper sind ein Charakteristikum der meisten Organellen mit Ausnahme der Kerne.

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Summary Cecidophyes ribis (Acarina, Tetrapodili) changes the fine structure of the infected buds ofRibes nigrum as follows: all cells, especially the nutritive cells, contain a protoplast rich in organelles and nutrient material. Each cell of the gall-tissues shows osmiophilic globuli; these globuli (lipid bodies, lipid globules) are characteristic for the most organelles except of the nuclei.

     

Über die angebliche Acidophilie der Belegzellen

Zusammenfassung Aus der Bestimmung der Kristallponceau-Extinktion sowie aus den Ergebnissen der Färbung im Azur A-Eosingemisch bei variiertem pH läßt sich ableiten, daß sich die Belegzellen der Magenschleimheit nicht acidophil verhalten. Ihre gegenüber den Hauptzellen differente Darstellbarkeit fehlt nach Ribonucleasebehandlung. Der Färbemechnismus wird formelmäßig interpretiert.

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Summary Measuring results of the crystal ponceau extinction and staining results with an azur A-eosin mixture (of varying pH) indicate, that the parietal cells of the gastric mucosa are not acidophil cells. After treatment with ribonuclease their staining pattern does not differ any more from that of the chief cells. The staining mechanism is explained in detail.

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Herrn Prof. Dr. F. Timm zum 70. Geburtstag.     

Beiträge zur funktionellen Morphologie der Neurohypophyse

Zusammenfassung Am Infundibulum der normalen weißen Maus lassen sich eine gomoripositive Zona interna und eine gomorinegative Zona externa unterscheiden.Nach beidseitiger Adrenalektomie tritt vom 6. Tag post Operationem ab in der Zona externa infundibuli eine gomoripositive Substanz auf, die histochemisch dem Neurosekret des supraoptico-hypophysären Systems ähnelt. Sie findet sich nicht bei einseitig adrenalektomierten oder scheinoperierten Mäusen.Die mögliche Identität der Substanz mit dem Trägerprotein des (eines) Corticotropin-releasing-factors wird diskutiert.

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Some Gomori-positiv substance in the zona externa infundibuli of bilateral adrenalectomized mice

Summary In the median eminence of the normal white mouse, a Gomori-positive internal layer and a Gomori-negative external layer can be distinguished.From the sixth day following bilateral adrenalectomy, a Gomori-positive substance appears in the external layer, which shows a histochemical similarity to the neurosecretory substance of the supraoptico-hypophyseal system. This does not occur after unilateral adrenalectomy or sham-operation.The possibility, that this substance is identical with the carrier protein of the (of a) corticotropin releasing-factor, is discussed.

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Dem Andenken unserer hochverehrten Lehrerin, Frau Professor Dr. Emmi Hagen, gewidmet.     

Ultrastruktur des Neurohaemalorgans im Nervus corporis allati II vonAcheta domesticus

Summary InAcheta domesticus the proximal part of the nervus corporis allati II (Nca II) is differentiated as a neurohemal organ und consists of several hundred fiber profiles. The neurosecretory region is confined to the peripheral layer and contains axons with different vesicular inclusions. The liberation of neurohormones is accomplished by exocytosis and the formation of synaptoids. Structures resembling synaptic ribbons were observed in contact with axons, glial profiles and interstitial stroma. The central area of the nerve contains only non-neurosecretory axons of various sizes. Connection with the subesophageal ganglion is attained by only 9 large axons of the central region.Zusammenfassung BeiAcheta domesticus ist der proximale Abschnitt des Nervus corporis allati II (Nca II) als Neurohaemalorgan mit mehreren hundert Faserprofilen ausgebildet. Die neurosekretorische Region ist auf die Peripherie des Nerven begrenzt und enthält Fasern mit unterschiedlichen vesikulären Einschlüssen. Die Freisetzung der Neurohormone erfolgt exocytotisch und durch Bildung von Synaptoiden. Es werden stiftchenförmige synapsenähnliche Kontaktstellen mit Axonen, Gliaprofilen und dem interzellulären Stroma beschrieben. Der zentrale Teil des Nerven führt nicht-neurosekretorische Axone unterschiedlichen Durchmessers, von denen lediglich 9 große Fasern die Verbindung mit dem Unterschlundganglion herstellen.

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Über die Herkunft „synaptischer“ Bläschen in neurosekretorischen Axonen

Zusammenfassung In der Neurohypophyse fetaler und neugeborener Ratten entsteht die Mehrzahl der synaptischen Bläschen aus Erweiterungen der Neurotubuli. Ferner können pinocytotische Bläschen als synaptische Vesikel imponieren. Die Bläschenbildung aus Membranen von Elementargranula (vgl. Herlant, 1967) tritt dagegen in den Hintergrund. Ein Auftreten von Vesikeln im Innern von Elementargranula wurde nicht beobachtet.

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The origin of synaptic vesicles in neurosecretory axons

Summary In the neurohypophysis of fetal and newborn rats the majority of synaptic vesicles originate from dilatations of neurotubuli. Moreover, pinocytotic invaginations give rise to synaptic vesicles. Evaginations of elementary granule membranes, as described by Herlant (1967), are seldom to be found and do not seem to play an important role in the formation of synaptic vesicles. The occurrence of vesicles within elementary granules was not observed.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Zur Lokalisation ATP-Spaltender Reaktionen im „Sarcoplasmatischen Reticulum“ Quergestreifter Muskeln

Zusammenfassung Die Lokalisation ATP-spaltender Reaktionen in der Feinstruktur von Skeletmuskeln des Frosches wurden mittels der Bleifällungsmethode untersucht. Unter den angewandten Versuchsbedingungen tritt eine starke Akkumulation von Bleiphosphat im interfibrillären Plasma auf. Sie läßt sich auf die ATP-Spaltung einerseits durch die Mitochondrien, andererseits durch die Komponenten des sog. sarcoplasmatischen Reticulums zurückführen. Es wird gezeigt, daß die ATPase-Aktivität gleichermaßen in den Membranen des Longitudinal-Systems wie in denen des Transversal-Systems lokalisiert ist.

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Summary The fine structural localization of ATP splitting reactions of frog skeletal muscle was studied by means of the lead precipitation technique. A heavy accumulation of lead phosphate is demonstrated to occur in the interfibrillar space. The ATP splitting is shown to be connected with the mitochondria and the components of the so-called sarcoplasmic reticulum. The localization of ATPase activities in the membranes of the longitudinal system as well as in the transversal system is established.

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Fräulein J. Behrsing danke ich für ihre vorzügliche technische Mithilfe. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft bin ich für ihre großzügige Unterstützung zu Dank verpflichtet.     

Das Orientierungssystem der V?gel II. Heimfinden und Navigation

Zusammenfassung Die Analyse des Navigationssystems der Vögel bezieht sich meist auf Versuche mit Brieftauben. Kramers Karte-Kompaß-Prinzip geht davon aus, daß die Heimrichtung zunächst als Kompaßkurs bestimmt wird. Dies wurde durch zahlreiche Zeitumstimmungsversuche bestätigt. Damit erscheinen nur zwei Navigationsstrategien möglich: (1) Benutzen von Weginformation, die auf einem Richtungsreferenzsystem beruht, und (2) Benutzen von Ortsinformation, deren Richtungsbeziehung zum Ziel bekannt ist.Junge Tauben, denen während der Verfrachtung der Zugang zu magnetischer Information verwehrt worden war, flogen ungerichtet ab. Dies spricht für eine Navigationsstrategie, bei der die Richtung des Hinwegs mit dem Magnetkompaß gemessen wird. Diese Art von Wegintegration stellt aber nur eine erste Strategie sehr junger, unerfahrener Tauben dar; sobald wie möglich benutzen die Tauben Ortsinformation, denn diese erlaubt Nachbestimmung des Heimkurses und damit das Korrigieren von Fehlern.Navigation anhand von Ortsinformation bedeutet, daß Vögel den Heimkurs aufgrund von Faktoren am Auflaßort bestimmen. Die modernen Vorstellungen berücksichtigen die zentrale Rolle eines äußeren Referenzsystems und gehen von einer Navigationskarte aus, die einer kompaßmäßig ausgerichteten mentalen Repräsentation des Verlaufs der Navigationsfaktoren entspricht. Der Heimkurs wird aus den Unterschieden zwischen den Werten am Auflaßort und denen am Heimatort abgeleitet. Da es sich bei den Navigationsfaktoren um Gradienten handelt, können die Vögel deren Verlauf extrapolieren und ihren Heimkurs auch in unbekanntem Gelände bestimmen. Unregelmäßigkeiten im Gradientenverlauf führen zu Abweichungen von der Heimrichtung, sogenannten Ortsmißweisungen. In der Nähe des Heimatorts wird die Navigationskarte durch eine entsprechende Mosaik-Karte von Landmarken ergänzt.Beide Karten werden durch Lernvorgänge erstellt. Junge Tauben verschaffen sich die notwendige Information auf spontanen Flügen, indem sie Information über den zurückgelegten Weg mit Ortsinformation verknüpfen und gemeinsam in den Karten abspeichern. Bei Tauben wird die Navigationskarte etwa im dritten Lebensmonat funktionstüchtig, aber sie wird auch später noch ständig erweitert und verbessert. Ihre Größe hängt von der Erfahrung der Vögel ab. Die Karte enthält offenbar Entfernungsangaben und erlaubt freie Flüge zwischen beliebigen Zielen. In einigen Punkten entspricht sie der in der psychologischen Literatur diskutierten kognitiven Karte.Das Navigationssystem der Vögel ist dadurch gekennzeichnet, daß sie sich mit Hilfe eines einfachen angeborenen Mechanismus, des Magnetkompaß, viele andere Faktoren durch Lernvorgänge nutzbar machen und diese in komplexe Mechanismen wie die Karten integrieren.

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The orientation system of birds — II. Homing and navigation

Summary The analysis of the navigational system of birds is largely based on experiments with displaced homing pigeons. Kramer's map-and-compass model assumes that the home direction is first established as a compass course. This is confirmed by numerous clock-shift experiments. Consequently, only two types of navigational strategy appear possible: (1) the use of route-specific information based on an external reference or (2) the use of site-specific information whose directional relationship is familiar to the birds.The use of route-specific information is indicated by the finding that young birds deprived of magnetic information during displacement were disoriented, whereas birds receiving the same treatment at the release site were not. This suggests that birds navigate by recording the direction of the outward journey with their magnetic compass, determining the home course by reversing it. This strategy of path integration with the help of an external reference, however, is used only by very young, inexperienced pigeons during an early phase in the development of the navigational system. As soon as birds become more experienced and are able to use site-specific information, they give up route-specific information in favor of the former. The reasons for this change in strategy lie in the fact that using site-specific information enables birds to redetermine their home course as often as necessary, thus allowing the correction of initial mistakes.Site-specific information means that birds can derive their home course from factors perceived at the release site. The present models on navigation acknowledge the crucial role of an external reference system by proposing the navigational map to be a directionally oriented mental representation of the spatial distribution of at least two navigational factors, which are assumed to be environmental gradients. The birds determine their home course by comparing the local values of these factors with the remembered home values. Gradients can be extrapolated beyond the range of direct experience, which explains the birds' ability to home from distant, unfamiliar sites. Deviations from the true home direction, so-called release site biases, as frequently observed in pigeons and other bird species, may be attributed to unforeseen irregularities in the distribution of the navigational factors, which cause birds to misinterpret their position. Near home, the navigational or grid map is supplemented by the mosaic map, which is supposed to be a directionally oriented mental representation of the distribution of familiar landmarks.Both maps are based on experience. Young birds obtain the relevant information during spontaneous flights by combining information on the route travelled with information on the location of prominent landmarks and the direction of environmental gradients. In pigeons, the maps become functional during the third month of life. They are continuously enlarged and updated also in later years. The total size of the navigational map appears to depend on the spatial range of the birds' experience. The maps seem to include information on distance; they are not restricted to homing, but allow free movements between arbitrary goals. In several respects, the model of the avian navigational map is similar to the concept of the cognitive map discussed in psychological literature, the main differences being the larger distances involved, the representation of continuous environmental gradients instead of separate entities, and the essential role of an external reference.The navigational system of birds is thus characterized as utilizing a wide variety of environmental cues. Learning processes, which are based on a simple, innate mechanism, the magnetic compass, integrate these cues and form complex, experience-based mechanisms, such as the maps.

     

Sexuelle Selektion und die Evolution von Kopulationen au?erhalb des Paarbundes: Spielregeln der Weibchen

Zusammenfassung Seit Darwins grundlegendem Werk von 1871 über sexuelle Selektion ist es kein Geheimnis mehr, daß der Pfau sein Rad schlagen kann, weil die Weibchen es so wollen. Anerkanntermaßen ist der Pfau polygam; dasjenige Männchen mit dem prächtigsten Gefieder hat die meisten Weibchen und den größten Reproduktionserfolg. Durch die Zuchtwahl der Weibchen (female choice) wurden die Männchen so schön, wie sie es heute sind. In monogamen Paarungssystemen konnte man auffällig gefärbte Männchen auf die gleiche Weise allerdings nicht erklären. Dies wurde erst möglich, seit sich die Erkenntnis durchgesetzt hat, daß auch bei monogamen Arten gewisse Männchen durch Fremdkopulationen mehr Nachkommen haben als andere. Erst seit wenigen Jahren ist bekannt, daß es häufig die Weibchen sind, die die aktive Rolle beim Vollzug von Seitensprüngen spielen. Welche selektiven Vorteile können Weibchen durch dieses Verhalten erlangen?Die basale Theorie der sexuellen Selektion wird auf der Grundlage klassischer Arbeiten besprochen. Darauf fußend wird ein überblick über die aktuelle Diskussion von Fremdkopulationen (extra-pair copulations [EPCs]) gegeben. Die für Weibchen möglichen Fitness-Gewinne, die zur Evolution von EPCs geführt haben können, werden zusammengefaßt. Ein Zusammenhang wird hergestellt unter dem Gesichtspunkt, wie sich EPCs jeweils auf den Gesamtfortpflanzungserfolg (total reproductive value) der Weibchen auswirken. Die Notwendigkeit wird erläutert, die theoretischen Ansätze aus einem übergeordneten Blickwinkel zu betrachten, ohne von vornherein die eine oder andere Erklärung auszuschließen.Als gelungenes Beispiel wird u. a. die Hypothese der eingeschränkten Weibchen (constrained female hypothesis) von Gowaty (1996) besprochen. Diese besagt, daß Weibchen zur Erlangung eines beliebigen zusätzlichen Fitness-Gewinns auf EPCs angewiesen sein können, da sie in ihrer Wahl eines passenden Partners oft behindert sind (z. B. durch die Männchen selber). Schließlich werden mögliche Ansatzpunkte zur Überprüfung der Hypothesen in Feldstudien aufgezeigt; zukünftig sollte vermehrt auch die Qualität der Weibchen als Grundlage für deren Verhaltensentscheidungen betrachtet werden.

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Sexual selection and the evolution of extra-pair copulation: rules of the game from the females' point of view

Summary In view of Darwin's fundamental thesis on sexual selection, which appeared in 1871, it is no longer a secret that a peacock can spread his tail because the females want it that way. It is generally acknowledged that the peacock is polygamous; whichever male has the most attractive plumage wins the most females and therefore achieves the greatest reproductive success. It is due to selective breeding by the females, i. e. female choice that the males have become what they are today. In monogamous mating systems, however, the source of striking colouring in males could not be explained the same way until evidence for the common occurrence of extra-pair copulation became more accepted. This mating behaviour offers an explanation of how certain males, even in monogamous species, can produce more offspring than others. Only in recent years was it recognised that it is often the females which play the active role in the initiation of extra-pair copulation. What fitness gains can the females expect to achieve through this behaviour?This review commences with an introduction to fundamental theories of sexual selection. Progressing from this, the current discussion of extra-pair copulation (EPC) is reviewed. Conceivable fitness gains for the females, which may have resulted in the evolution of EPC, are summarised. A connection is noted between the various possible fitness gains in their effect on the total reproductive value of the females. The necessity of considering all of these theories from a more general perspective, without having to dismiss any explanations from the outset, is made clear. Gowaty's constrained female hypothesis (1996) is one example in which this has been achieved. This hypothesis proposes that females can be obliged to engage in EPC in order to obtain any kind of extra fitness gain, since they are often constrained in their choice of a partner (e.g. by the males themselves). In conclusion, possible directions are suggested for the testing of these hypotheses in field studies; in future more emphasis should be put on intrinsic quality differences between the females while investigating their mating behaviour.

     

Riesenzellen im Bulbus olfactorius von Teleosteern

Zusammenfassung Im sessilen Bulbus olfactorius von Teleosteern werden große Nervenzell-Somata als bulbäre Riesenzellen beschrieben. Sie treten bei Arten mit einem gestielten Bulbus nicht auf. Ihre Anordnung geht parallel mit dem bulbären Verlauf des Nervus terminalis. Holmgrens Kaudale Zellgruppe bzw. das Kerngebiet des Nervus terminalis (Scharrer) ist eine häufig anzutreffende Gruppierung dieser Zellen am caudalen Bulbusende. Es wird die Möglichkeit erörtert, ob die bulbären Riesenzellen nicht den Ganglienzellen des Nervus terminalis verwandte Strukturen darstellen.

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Giant cells in the olfactory bulb of teleostean fishes

Summary Large nerve cell somata are described as bulbar giant cells in the sessile olfactory bulb of teleostean fishes. They are not found in species with a stalked olfactory bulb. They are arranged along the bulbar course of the nervus terminalis. In the Kaudale Zellgruppe of Holmgren and the Kerngebiet des Nervus terminals of Scharrer a greater part of these giant cells lie at the caudal end of the bulb. It is discussed if these cells are related to the ganglion cells of the nervus terminalis.