Doppelbrechung der Kernspindel und Zugfasertheorie der Chromosomenbewegung

Zusammenfassung Im fixierten sich furchenden Ei vonCerebratulus lacteus wirken Polstrahlen und Spindelfasern positiv doppelbrechend in bezug auf ihre Länge. Mit dem Einsetzen der Anaphase tritt völlige Unterbrechung der Spindelfasern im Äquator ein, die sich als Auftreten eines isotropen Spaltraumes in polarisiertem Licht kenntlich macht. Von diesem Stadium ab besteht also keine Verbindung mehr zwischen den Polen durch doppelbrechende Fasern; der mit dem Auseinanderweichen der Gruppen der Tochterchromosomen sich entwickelnde Zwischenkörper verrät keine Doppelbrechung, was wohl als Hinweis auf seine gegenüber den Pol- und Spindelfasern andersartige Entstehung und Beschaffenheit gelten kann.Ein Vergleich der angefärbten Präparaten ermittelten Verhältnisse beimSeeigelei (AbbildungenBoveris vonPsammechinus microtuberculatus) mit dem, was daslebende sich furchende Ei vonPsammechinus miliaris in polarisiertem Licht darbietet, nötigt, das zwischen den Polen erscheinende doppelbrechende Ellipsoid, das ich früher mit den Chromosomen in Zusammenhang gebracht hatte, im wesentlichen auf dieSpindelfasern zwischen den Polen zu beziehen. Demnach ist auch die Halbierung des Ellipsoids als Durchteilung der Spindelfasern unter Auftreten eines isotropen Zwischenraumes zu betrachten.Die Tatsache, daß von der Anaphase ab zwischen den Polen der Kernspindel keine doppelbrechende Verbindung mehr nachweisbar ist, beseitigt den gegen die Zugfasertheorie der Chromosomenbewegung möglichen Einwand, daß bei Kontraktion der faserigen Spindelanteile zwar die Zugfasern die Chromosomen gegen die Pole bewegen, aber die Zentralspindelfasern die Pole einander nähern würden. Der Umstand aber, daß das faserige Material zwischen den Polen vor der Durchteilung der Spindel auffallende Doppelbrechung besitzt, die mit dem Verkürzen der Spindelhälften allmählich erlischt, entspricht durchaus dem Verhalten, daß bei Proteinfasern mit der eintretenden Kontraktion zu erwarten ist.     

Über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe. Eine histophysiologische Untersuchung auf Grund von Lebendbeobachtungen

Zusammenfassung Da Lebendbeobachtungen über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe noch nicht vorliegen und das Schicksal verletzter absterbender Zellen in diesen Geweben bisher nicht direkt verfolgt worden ist, werden mit Hilfe des Mikromanipulators durch Anstich einzelne Zellen abgetötet und das Verhalten der Umgebung beobachtet. Als Objekt der Untersuchung dienten das Epithel der Haut von Feuersalamander- undHyla-Larven und Flimmerepithel an den Kiemenlamellen des Axolotl. An den verletzten Zellen lassen sich Erscheinungen beobachten, die mit den von T.Péterfi gesehenen thixotropen Veränderungen verschiedenster Zellarten Ähnlichkeit aufweisen und als kolloidale Entmischungserscheinungen des Cytoplasmas anzusehen sind. Das Cytoplasma der angestochenen Zellen wird trüb, optisch inhomogen und zeigt starke Viskosität, während der Zellkern einen flüssigen, leicht beweglichen Inhalt aufweist und sich nach Verletzung scharf gegen die übrige Zelle abgrenzt. Im Beginne sind die Vorgänge reversibel und die verletzten Zellen können sich erholen. — Der Ersatz der durch Anstich getöteten Zelle erfolgt in der Weise, daß sie zunächst in ganz kurzer Beobachtungszeit von den Nachbarzellen zusammengepreßt wird. Diese schieben sich darauf nach dem Orte vor, welchen die absterbende Zelle einnimmt und drängen sie so weit heraus, bis sie ganz aus dem Gewebsverband entfernt ist. Der erste Vorgang des Zusammenpressens wird als Wirkung des plötzlich freiwerdenden Binnendruckes des Gewebes aufgefaßt, während der endgültige Verschluß der Lücke durch Formveränderungen und Vorrücken der Nachbarzellen erfolgt und der von A.Oppel beschriebenen aktiven Epithelbewegung zuzuschreiben ist.Am Flimmerepithel der Kiemen des Axolotl spielen sich Zellausstoßung und Zellersatz ähnlich ab, nur geht der ganze Vorgang meist innerhalb weniger Minuten vor sich, so daß man nur die Zellbewegung der Umgebung und weniger die Wirkung der plötzlichen Druckschwankung im Gewebe durch das Anstechen der Zelle beobachten kann.Man muß auf Grund der Versuche daher wohl annehmen, daß ein lebendes Epithel in normalem Zustande einen bestimmten Binnendruck in seiner Zelldecke aufweist, welcher der Summe der von jeder Zelle ausgeübten Einzeldrucke entspricht. Entsteht durch Ausfall einer Zelle ein Druckgefälle, so äußert es sich in dem Auftreten von teils aktiven, teils passiven Bewegungen derselben. Sie schieben sich solange gleitend aneinander vorbei, bis eine neue Ruhelage erreicht und eine vorhandene Gewebslücke geschlossen ist. Wird eine Zelle geschädigt und sind die auftretenden Kolloidveränderungen reversibel, so ist sie bei einsetzender Erholung in der Lage, den Seitendruck der Umgebung wieder zu kompensieren; ist die Schädigung vom Zelltod gefolgt, so wird ihr Platz durch Vorrücken der Nachbarzellen eingenommen und sie selber nach außen entfernt. Das Vorhandensein einer toten Zelle wirkt also ebenso wie eine Lücke im Epithelbelag. Die aktive Zellausstoßung ist demnach das Mittel, durch welches die funktionelle und morphologische Gleichartigkeit der Zusammensetzung eines Gewebes gewährleistet wird. Es ist wahrscheinlich, daß auch andere Epithelien als die untersuchten z. B. beim Warmblüter sich ebenso verhalten, da hier die Ergänzung großer Flächen in der gleichen Weise erfolgt wie bei den Amphibien.     

Sui cromatofori dei Cefalopodi

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit ist die Wirkung von verschiedenen Giften auf die Chromatophoren einiger Cephalopodenarten (hauptsächlich Octopus vulgaris und Eledone moschata, aber auch Octopus macropus, Sepia officinalis, Loligo vulgaris) untersucht worden.Die Anwendung eines zu diesem Zwecke besonders geeigneten neuromuskulären Präparates ermöglichte es, bei diesen Untersuchungen die Angriffsstelle oder -stellen der verwendeten Gifte zu erkennen. Die angewendete Methode machte die Unterscheidung wenigstens dreier Angriffsstellen möglich; das ist a) die Nervenfaser, b) die Muskelfaser, c) die möglicherweise zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde.Nur eines der untersuchten Gifte, nämlich das Guanidin, übt eine stark erregende Wirkung auf die Nervenfaser aus; für verschiedene andere Gifte ist die erregende Wirkung unsicher und nicht konstant; am auffallendsten ist sie noch beim Atropin.Die meisten unter den untersuchten Giften üben keine spezifische Wirkung auf die Nervenfaser aus, sondern bewirken nur eine mehr oder weniger starke Schädigung. Relativ besonders stark wird die Nervenfaser durch Aconitin, Atropin, Chinin, Phenol, Physostigmin, Yohimbin, Lobelin, Strophanthin, Veratrin geschädigt. Einige andere Gifte, nämlich Chloreton, Cocain und Tetrahydro--Naphtylamin, lähmen die Nervenfaser in sehr kurzer Zeit und scheinen demnach eine mehr spezifische Wirkung zu haben.In bezug auf ihre Wirkung auf die zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde kann man zuerst zwei gut begrenzte Gruppen von Giften unterscheiden. Die Gifte der ersten Gruppe (Nicotin, Acetylcholin und Cholin, Betain, Coniin, Lobelin, Pilocarpin und -wenn auch mit einigen Abweichungen Physostigmin) wirken erregend und rufen eine kürzer oder länger dauernde Kontraktur hervor, nach deren Abklingen jedoch die Muskelfaser, die selbst noch gut erregbar ist, ihre indirekte Erregbarkeit verloren hat.Einige andere Gifte (Aconitin, Hypophysenextrakte, Yohimbin) kommen denen der ersten Gruppe nahe, obgleich ihre Wirkung sich in mancher Hinsicht von ihnen unterscheidet.Die Gifte der zweiten Gruppe, zu der Strychnin, Chinin, Chloreton, Cocain, Tetrahydro--Naphtylamin, Coffein, Ephedrin, Phenol gehören, lahmen die zwischen Nervenund Muskelfasern sich befindenden Gebilde mehr oder weniger elektiv. Der Lähmung kann eine kurze Erregungsperiode vorangehen. Mit Atropin dauert die Erregung etwas länger; demnach nimmt dieses Gift eine Zwischenstellung zwischen den beiden Gruppen ein.Die anderen verwendeten Gifte (außer Veratrin, von dem später die Rede sein wird) üben auf die Zone zwischen Nerv und Muskel keine Wirkung aus, abgesehen von der unspezifischen Schädigungswirkung, die für Morphin besonders evident ist.Auf die Muskelfaser üben einige Gifte (Adrenalin, Ergotamin, Tyramin, Physostigmin, Coffein, Chinin und — weniger stark — Strychnin und Tetrahydro--Naphtylamin) eine erregbarkeitsteigernde Wirkung aus und verursachen so ein lebhaftes Wolkenwandern bei den Chroatophoren. Andere Gifte setzen die direkte Erregbarkeit herab (Atropin) oder bringen sie zum Verschwinden (Chloreton, Cocain).Unter den Giften, die die Erregbarkeit der Muskelfaser steigern, können die wirksamsten, nämlich Physostigmin, Coffein, und, wenn auch seltener, Chinin, unter günstigen Bedingungen eine Kontraktur verursachen. Digitalin und Strophanthin dagegen bewirken stets Kontraktur, die in diesem Falle auch hauptsächlich durch Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser zustande kommt. Verschieden davon scheint dagegen der Mechanismus der Histaminkontraktur zu sein, die wahrscheinlich, ebenso wie die durch Bariumchlorid verursachte Kontraktur, als eine direkte Wirkung auf den kontraktilen Apparat der Muskelfaser zu deuten ist. Die vorangehende Übersicht zeigt, daß verschiedene Gifte an mehr als einer Stelle ihre Wirkung ausüben können; das durch diese Gifte verursachte Symptomenbild stellt also eine Kombination der verschiedenen Elementarwirkungen dar. Im allgemeinen kann man sagen, daß, außer im Falle des Guanidins, die Wirkung auf die Nervenfaser an dem komplexen Symptomenbild der Einwirkung des Giftes auf ein normalinnerviertes Präparat keinen großen Anteil hat; dieses kommt demnach im wesentlichen durch die Wirkungen auf die Muskelfaser und auf die sich zwischen Nerven und Muskel befindlichen Gebilde zustande.Das Hauptergebnis dieser Untersuchung ist der Beweis, daß auch bei den Cephalopoden die Zone zwischen Nerv und Muskel sich als pharmakologisch und physiologisch differenziertes Gebilde erweist; der Beweis für ihre morphologische Differenzierung steht noch aus. Während die Nervenfaser nach der Sektion sehr schnell degeneriert, bleibt die Zwischenzone lange erhalten und behält zunächst ihre spezifische Erregbarkeit für chemische Reize, die sie erst nach mehreren Monaten verliert. Die Zwischenzone unterliegt also wahrscheinlich weniger einer Degeneration als vielmehr einer Atrophie infolge Nichtgebrauches. Das Fehlen einer schnellen Degeneration unterscheidet die Zwischenzone von der Nervenfaser; die schließliche Atrophie unterscheidet sie von der Muskelfaser; auf diese Weise war es möglich, die Resultate der pharmakologischen Analyse auf anderem Wege zu bestätigen.Die elektrische und mechanische Erregbarkeit der Muskelfaser bleibt nach der Nervendegeneration immer gleich, obwohl im ersten Teile dieser Periode die Zwischenzone noch funktioniert, später nicht mehr. Man kann daraus schließen, daß während dieser ganzen Zeit die Zwischenzone durch elektrische und mechanische Reize nicht erregbar ist, sondern nur. durch spezifische chemische Reize. Verschiedene Gründe machen es wahrscheinlich, daß der beschriebene Tatbestand nicht nur auf die Periode beschränkt ist, die der Nervendurchschneidung folgt, sondern auch unter normalen Bedingungen auftritt; das ermöglicht die Auffassung, daß auch normalerweise die Überleitung des Impulses vom Nerven zum Muskel durch die Zwischenzone mittels eines chemischen Mechanismus erfolgt. Die Tatsache, daß unter den die Zwischensubstanz spezifisch erregenden Giften Acetylcholin (dem auch bei den Wirbeltieren bei ähnlichen Phänomenen öfters eine Rolle zugeschrieben wird) und Betain (das in den Muskeln der Cephalopoden vorkommt) sich befinden, macht diese Hypothese wahrscheinlicher.Obgleich sie sich in verschiedener Hinsicht, besonders in bezug auf ihre pharmakologischen Affinitäten, von ihr unterscheidet, ist die Zone zwischen Nerv und Muskel der Cephalopoden der Rezeptivsubstanz der Muskeln der Wirbeltiere nahezusetzen. Die Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten beider Gebilde sind im Text diskutiert worden und man kommt zu dem Ergebnis, daß jene größer sind als diese. Dagegen scheint es bei den Cephalopoden völlig an einer Differenzierung zu fehlen, die der der motorischen Nervenendigungen entspräche. In dieser Hinsicht stimmen die pharmakologischen Daten (das schon lange bekannte Fehlen jeder Wirkung des Curare, sowie die Wirkung des Guanidins auf die Nervenfasern) vollkommen mit den morphologischen überein (Fehlen der motorischen Endplatten). Diese Übereinstimmung macht es sehr wahrscheinlich, daß eine Differenzierung der motorischen Nervenendigungen tatsächlich fehlt.Die Untersuchungen haben bewiesen, daß auch bei der Muskelfaser wenigstens zwei Angriffsstellen der Gifte zu unterscheiden sind. Auf die eine, die mit dem Erregungsprozeß verbunden ist, wirken die meisten unter den untersuchten Giften; auf die andere, die wohl mit dem eigentlichen kontraktilen Apparat zu identifizieren ist, üben Bariumchlorid und sehr wahrscheinlich auch Histamin ihre Wirkung aus.Im Lichte der Resultate der pharmakologischen Analyse konnte man die Interpretation bestätigen, die von den auf der isolierten überlebenden Haut beobachteten Phänomenen von rein physiologischen Standpunkten aus gegeben worden war. Namentlich konnte man erkennen, daß die unmittelbar auf den Reiz folgende diffuse Expansion, die man nach direkter Applikation der Elektroden auf die normale Haut beobachtet, durch eine Erregung der Nerven-und nicht der Muskelfasern zustande kommt. Auf der normalen Haut lassen sich die Eigenschaften der Eigenerregbareit der Muskelfaser nur sehr schwer zeigen. Man kann sie dagegen gut beobachten an den Chromatophoren einer Haut, deren indirekte Erregbarkeit vorher aufgehoben worden ist. An einer solchen Haut sieht man, daß die Eigenerregbarkeit der Muskelfaser immer die gleiche bleibt, unabhängig davon, vor wie langer Zeit und auf welche Weise die indirekte Erregbarkeit erloschen ist.Hinsichtlich des Ursprunges des Wolkenwanderns konnte die Erklärung von Hofmann bestätigt werden, die dieses Phänomen auf die Erregung zurückführt, der jede Radialfaser dadurch unterliegt, daß sie durch die nahen sich kontrahierenden Fasern gedehnt wird. Es werden neue Tatsachen zugunsten und zur Vervollständigung dieser Erklärung beigebracht. Unter anderem wird zur Erklärung der Einsinnigkeit des Wolkenwanderns die refraktäre Periode der Muskelfaser herangezogen, deren Bestehen erklärt, warum der Reiz, der die Fasern trifft, die sich eben kontrahiert haben, unwirksam bleibt.Tyramin und Betain üben beide eine direkte Wirkung auf die Chromatophoren aus, die bei dem ersten in einer Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser und demnach in dem Auftreten von Wolken, bei dem anderen in einer Erregung der Zone zwischen Nerv und Muskel und demnach in einer Kontraktur sich äußert. Da beide Stoffe im Körper, Betain sogar in den Muskeln der Cephalopoden nachgewiesen sind, so kann man sich vorstellen, daß sie nicht nur durch ihre Wirkung auf die Nervenzentren den Zustand der normalen Chromatophoren in jedem Augenblick bestimmen, sondern auch bei den denervierten Chromatophoren das Auftreten der wohlbekannten Phänomene bewirken (peripherogener Tonus), die dem Durchschneiden des Nerven folgen.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren, die der bekannten Wirkung auf die Muskeln wenigstens in den Grundzügen vollkommen entspricht, ermöglicht es durch einige ihrer Eigenschaften, den Wirkungsmechanismus dieses Stoffes einer feineren Analyse-zu unterziehen. Veratrin wirkt auf den Erregungsprozeß derart, daß auch auf einen Einzelreiz eine mehrmalige Wiederholung der Erregung eintritt, die um so viel häufiger und länger andauernd ist, je stärker die Wirkung des Stoffes ge wesen ist.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren zeigt ferner verschiedene andere interessante Eigenheiten; unter anderem ist es möglich, nach vorangehender Einwirkung des Veratrins durch Magnesium eine paradoxe Expansion zu bekommen, die auf eine kontrakturerregende Wirkung des Magnesiums schließen läßt, die sonst nicht zur Beobachtung kommt.Auch die Wirkung des Strophanthins gibt Anlaß zu interessanten Beobachtungen. Unter anderem gibt sie die Möglichkeit, die erregende Wirkung des Lichtes auf die Chromatophoren ganz klar zu beweisen.     

Doppelbildung der Rückenflosse,der Bauchflossen und der Gallenblase nach einer Schnittverletzung beim Karpfen

Zusammenfassung Ein einsömmeriger Karpfen wird beschrieben, bei dem an der linken Körperseite etwa vom vorderen Drittel der Rückenflosse bis in die Gegend des Beckengürtels eine Narbe herunterläuft. Sie ist wulstartig verdickt, schwarz pigmentiert und mit Schuppen bedeckt. Im vorderen Abschnitt ist infolge des Narbenzuges die Rückenflosse verdoppelt. Es finden sich an der Körperseite 2 überzählige Bauchflossen, von denen die obere normale Länge, aber geringere Breite aufweist und die untere bei halber Länge nur zipfelförmig ausgebildet ist. Der Beckengürtel ist offenbar durch die Schnittwunde in 2 Abschnitte zerlegt. Die griffelartigen Teile sind bei den normalen Bauchflossen verblieben, die schaufelartigen Teile sind nach der Körperseite verlagert und dienen, von Muskelwülsten höckerartig umgeben, als Beckengürtel für die überzähligen Bauchflossen. Es wird die Vermutung ausgesprochen, daß die nach der Körperseite verlagerten Teile des Beckengürtels als Organisator gewirkt haben und die Ausbildung der überzähligen Bauchflossen induziert haben. Bei dem Karpfen sind auch 2 Gallenblasen und 2 etwas erweiterte vordere Darmabschnitte ausgebildet. Diese Erscheinung wird so erklärt, daß die Schnittwunde auch den Anfangsteil des Darmes betraf, der die Erweiterung dieses Abschnittes und die Gallenblase doppelt angelegt hat und dann nachträglich wieder zu einem arbeitsfähigen Darmrohr verwachsen ist Dieser eigenartige Fund reizt sehr dazu, planmäßige Versuche mit Karpfen auf frühem Jugendzustand anzustellen.     

Zur Physiologie des Gerbstoffes in der Pflanzenzelle

Zusammenfassung Auch die Versuche mit dem Quebrachogerbstoff als einem Vertreter der kondensierten Gerbstoffe zeigen die hemmende Wirkung des Gerbstoffes bezüglich der Aggregation einer Gelatinelösung und des Entmischungsvorganges im System Gelatine-Wasser-Alkohol.Weiter wurde gezeigt, daß das Gefrieren einer Gelatinelösung durch den Gerbstoff nicht nur verzögert, sondern auch, wenn das Gefrieren stattgefunden hat, die Wiederherstellung des homogenen flüssigen Zustandes in der gerbstoffhältigen Gelatinelösung rascher vor sich geht als in der gerbstoffreien Gelatinelösung.Durch diese Versuche wird die Annahme unterstützt, daß dem Gerbstoff im pflanzlichen Organismus in Bezug auf die Homogenität des Plasmas die Rolle eines Schutzkolloides zufällt.Die Schutzwirkung der Gerbstoffe richtet sich daher nicht nur gegen Einflüsse, die im natürlichen Verlauf des Lebensprozesses durch Vergröberung des Dispersitätsgrades, Entmischung oder Strukturbildungen eine Heterogenität des Plasmas herbeiführen, welche der Funktion einer Zelle hinderlich werden kann, sondern auch gegen äußere schädigende Einflüsse wie Dürre oder Frost, die gleichfalls eine Heterogenität des Plasmas zur Folge haben. Wenn in Trockenperioden das durch Transpiration abgegebene Wasser infolge ungenügender Wasserzufuhr nicht nachgeschafft werden kann, so werden bei weiterer Transpiration jene Kolloide im Plasma zuerst zur Ausscheidung kommen, die schwerer wasserlöslich sind und Entmischungsvorgänge im Plasma die erste Folge sein. Ebenso verursacht aus demselben Grunde die Eisbildung beim Gefrieren durch den Wasserentzug eine Entmischung des Plasmas. Eine weitere Folge jeden Wasserentzuges ist aber auch (wegen der Konzentrationssteigerung in den einzelnen Phasen selbst) eine engere Aneinanderlagerung der Kolloidteilchen und wie die Modellversuche zeigen, kann auf die Schutzwirkung der Gerbstoffe auch in dieser Hinsicht geschlossen werden.     

Ölkugeln,Zapfensubstanz und Farbensehen

Zusammenfassung Gleichalte Leghornküken werden nach einer kurzen Dunkeladaptation mit jeweils verschiedenen und weitgehend monochromatischen Lichtern bestrahlt und ihre isolierten Netzhäute im Anschluß an diese eigentliche Versuchsbeleuchtung entweder weiterhin mit diesem Licht belichtet oder aber dunkeladaptiert. Sowohl aus den weiterhin belichteten als auch aus den dunkeladaptierten Netzhäuten werden alle 3 Ölkugelsorten (rote, chromgelbe und grünlichgelbe) mittels Äther extrahiert und die Absorptionen dieser Lösungen in 10 Spektralbereichen zwischen 434 und 729 gemessen.Die Kurven, die die spektrale Absorption der aus hell- wie dunkeladaptierten Netzhäuten gewonnenen Ätherlösungen beschreiben, fallen nicht zusammen; vielmehr ergibt sich, daß die aus dunkeladaptierten Netzhäuten gewonnenen Lösungen diesseits einer bestimmten Wellenlänge weniger, jenseits dieses Schnittpunktes der Kurven stärker absorbieren als die aus ständig in der Farbbeleuchtung gehaltenen Retinae hergestellten Extrakte. Eine schwächere Absorption der Dunkellösung wird auf eine Verminderung der Ölkugelsubstanz durch Aufbau von Zapfensubstanz, eine schwächere der Heilösung auf die Lichtempfindlichkeit der Ölkugeln bezogen: Diese ist, wie auch aus den einzelnen Messungsreihen hervorgeht, größer als bisher angenommen wurde; im Dunkeln findet eine Regeneration der Ölkugelsubstanz statt.Die nach den verschiedenen (rot, gelb, grün, blau, weiß) Farbbelichtungen aufgenommenen Absorptionskurvenpaare weisen bezüglich der Absorptionsunterschiede zwischen Hell- und Dunkellösung von einem Farbversuch zum anderen charakteristische Verschiedenheiten auf. Diese sind so zu deuten, daß sich während der auf eine farbige Belichtung folgenden Dunkeladaptation nur jeweils eine Ölkugelsorte an Substanz vermindert, die für das betreffende Versuchslicht bzw. den Aufbau der durch dieses zersetzten Farbsubstanz zuständig ist. Aus der Art dieser Unterschiede läßt sich erkennen, daß sich während der der Rotbelichtung folgenden Dunkeladaptation die roten, während der der Gelbbelichtung folgenden die gelben und während der der Blau- oder Grünbelichtung folgenden die grünlichgelben Ölkugeln an Substanz vermindert haben. Danach sind die roten Ölkugeln als die Vorstufe bzw. das Ergänzungsmaterial der Rot-, die gelben als das der Gelb- und die grünlichgelben als das der Blausubstanz aufzufassen.Zwischen den nach Grün- und Blaubelichtung resultierenden Kurvenpaaren ergeben sich nur quantitative, nicht aber qualitative Unterschiede. Das besagt, daß für die Empfindung dieser beiden Bereiche ein und dieselbe Vorstufe und damit auch ein und dieselbe Farbsubstanz zuständig ist. Dieser Befund bestätigt den mit ganz anderer Methodik erhobenen in gleicher Richtung laufenden der vorstehenden Arbeit.Es wird darauf hingewiesen, wie sinnvoll es ist, daß die dem eigentlichen Farbsehstoff vorgelagerte Vorstufe maximale Durchlässigkeit für jene Bereiche besitzt, für die dieser maximale Absorption aufweist. Dadurch ergibt sich bei dem Vorhandensein verschieden gefärbter Vorstufen der 3 Farbsubstanzen eine denkbar geringe intensitätsmäßige Schwächung des einfallenden Lichtes. Eine Ausnahme machen hierin lediglich die kurzen Bereiche, da Blau und Grün durch die gleiche Farbsubstanz mit derselben Vorstufe transformiert werden und die Farbe dieser Vorstufe minimale Absorption nur für die langwellig grünen Strahlen zuläßt.Mit Unterstützung des Reichsforschungsrats und der Gesellschaft der Freunde der Martin Luther-Universität.     

On the contractile mechanism of insect fibrillar flight muscle

Zusammenfassung Zur Erfassung der dynamischen Vorgänge bei der Muskelkontraktion wurde das System des fibrillären Insektenflugmuskels unter Bedingungen, die eine Linearisierung zulassen, untersucht. Um die Frequenzantwort als das Systemverhalten im sinusförmigen stationären Zustand zu erhalten, wurden die durch aufgeprägte sinusförmige Längenänderungen erzeugten Spannungsänderungen gemessen. Die Frequenzganganalysen beziehen sich auf die Annahme eines zeitinvarianten Systems mit konzentrierten Elementen. Die dominanten passiven Strukturen des Muskels, die Verbindungs-filamente und die Myosinbrücken, können in dem Frequenzbereich, der den Arbeitsfrequenzen des Insektenflugmuskels entspricht, durch ein aus drei Elementen bestehendes viscoelastisches System des Maxwell-Typs mit Zeitkonstanten vergleichbarer Größe beschrieben werden. Für die Frequenzantwort des aktivierten Muskels wurde mit hinreichender Genauigkeit die Übertragungsfunktion eines Phasenminimum-systems ermittelt. Eine theoretische Übertragungsfunktion für aktive Seite der Kontraktion ist durch Differenzbildung experimentell erhaltener Ortskurven bestätigt worden. Auf der Grundlage dieser theoretischen Differenzkurve wurde eine Beziehung zwischen oscillatorischer Arbeit und enzymatischer Hydrolyse des Adenosintriphosphates (ATP) als Energiequelle hergestellt. Bis zur optimalen Frequenz der Oscillation unter den benutzten Bedingungen wird eine Proportionalität zwischen diesen Größen festgestellt, die durch einen konstanten mechanochemischen Kopplungsfaktor bestimmt ist.     

Die Nervenversorgung des Myokards

Zusammenfassung Im Myokard können zwei Typen der Innervation beobachtet werden. In den Vorhöfen und den Papillarmuskeln bilden die feineren präterminalen Verzweigungen der Nerven ein von den Gefäßen unabhängiges Grundgeflecht. In der Kammermuskulatur lösen sich von den Gefäßen meist nur die intrasyncytialen Endverzweigungen (Grundplexus) der Nerven.Die intrasyncytialen Endverzweigungen der Herznerven degenerieren sekundär auf typische Weise nach Unterbrechung der zum Herzen führenden Nervenbahnen. Die Degeneration der imSchwannschen Leitgewebe befindlichen Nervenelemente spricht gegen die neueren Anschauungen über die angeblich syncytiale Natur der vegetativen Nerven, wenigstens was ihre Endausbreitung anbetrifft. Die Fortsätze der sympathischen Nervenzellen bleiben auch in demSchwannschen Syncytium unabhängige Axonen, die nach Abtrennung von ihrer Ursprungszelle unabhängig von den mit ihnen im gleichen Syncytium verlaufenden Fasern anderen Ursprunges einer sekundären Degeneration anheimfallen.Mit Hilfe der Degenerationsmethode können die Fasern verschiedenen Ursprunges auch in ihren letzten Verzweigungen voneinander differenziert werden. Es konnte erwiesen werden, daß sowohl die Fasern der beiderseitigen sympathischen cervicothoracalen Ganglien als auch die der zum Vagussystem gehörenden Herzganglien und die aus den Vagus- und den Intervertebralganglien der unteren Cervicalsegmente stammenden sensorischen Fasern in dem gleichenSchwannschen Syncytium unmittelbar nebeneinander verlaufen können. Somit wird die Bedeutung des kernhaltigen Endplexus (Grundplexus) als eines eigenen sympathischen oder vegetativen Endapparates hinfällig. DasSchwannsche Leitgewebe ist nichts weiter als die wahrscheinlich präterminale Hülle der Nervenfasern verschiedensten Ursprunges und verschiedener Funktion.Weitaus der größte Teil der Nerven des Myokards kommen aus den beiderseitigen Ganglia stellaria. Das linksseitige Ganglion versorgt vornehmlich die linke und hintere Fläche der Herzkammern und die Gegend der Herzspitze. Das rechtsseitige versorgt die vordere Fläche der Herzkammern, das Kammerseptum und den vorderen linken Papillarmuskel. Die Innervationsgebiete überdecken sich jedoch weitgehend.Die Fortsätze der intramuralen Ganglienzellen versorgen alle Teile des Herzens gleichmäßig. Ihre Fasern sind morphologisch nicht charakterisiert. Sensorische Fasern erhält das Myokard vor allem aus dem Nervus vagus und aus den unteren cervicalen Intervertebralganglien, die dem Herzen durch den Nervus vertebralis über das Ganglion stellare zugeführt werden. Die Fasern verschiedener Funktion und verschiedenen Ursprunges sind morphologisch nicht gekennzeichnet und nur durch Degenerations-untersuchungen voneinander zu isolieren.Nervenendigungen konnten im Myokard allerdings den Nervenfasern gegenüber in unverhältnismäßig geringer Zahl vorgefunden werden. Es sind zum Teil Seitenzweige der imSchwannschen Leitgewebe verlaufenden Nervenfasern.     

Kontraktile Funktion und anatomischer Bau der menschlichen Kapillaren

Zusammenfassung Überaus zahlreiche Versuche an Einzelkapillaren des Menschen haben ergeben, daß bei mechanischen, galvanischen und chemischen Reizungen der Haargefäßwand sehr vielgestaltige und charakteristische Beeinflussungen des Blutstromes auftreten.Diese Beeinflussungen der Strombahn und der Einzelkapillare können nur durch aktive Bewegungsvorgänge der Gefäßwand selbst erklärt werden.Diese aktiven Bewegungsvorgänge gestalten sich im einzelnen so, daß sie am besten durch die Annahme eines Syncytiums pluripotenter, mesenchymaler Zellen in der Kapillarwand erklärt werden.Gewisse Vorgänge sprechen entschieden für das Vorhandensein eines einfachen Endothelrohres als Innenhaut des genannten Syncytiums und eigentliches Kapillarrohr mit Verstärkung an der Ursprungsstelle (sogenannter Schleusenmuskel).Andere Beobachtungen weisen darauf hin, daß auch kontraktile Elemente angreifen müssen, welche das eigentliche Kapillarrohr nur teilweise umgreifen und somit keine geschlossene Lage bilden, was für die Anwesenheit von Pericyten sprechen dürfte.Für die Frage, ob die jederzeit nachweisbare aktive Beweglichkeit der Innenhaut des Zellsyncytiums der Kapillarwand durch Quellung oder Kontraktion zu erklären ist, ergeben sich aus unseren Beobachtungen keine prinzipiell bindenden Schlüsse. Immerhin muß gesagt werden, daß die Art und namentlich auch die Geschwindigkeit einzelner dieser Bewegungsvorgänge schwer anders als durch die Annahme kontraktiler, wenn auch nicht muskulär differenzierter Substanz erklärbar erscheint. Andere Reaktionen legen die Annahme amöboider Beweglichkeit der Endothelzellen nahe.Der Annahme, daß sich allseitig und in ganzer Länge der Kapillare ein Lymphraum um dieselbe ausbreitet, der dann seinerseits mit den Lymphspalten des Gewebes in Verbindung steht, wird durch die Möglichkeit der Füllung dieses Raumes mit Gas oder Farblösung eine Stütze bereitet.Die Kapillare ist durch diesen Lymphraum hindurch in dem Gewebe des Papillarkörpers durch feinste Haltefäden verankert.Wir hätten somit an der Hautkapillare des Menschen bezüglich des perikapillaren Lymphraumes und der ihn durchziehenden Haltefäden ähnliche Verhältnisse, wie sie heutzutage an der Blutkapillare der Leber angenommen werden.Die Kapillarwand ist also in der Lage aus eigener Kraft Blutungen nach Verletzung zu verhindern und hat somit eine sehr wichtige Aufgabe für die Erhaltung des Körpers zu erfüllen. Der Verschluß der undichten Stelle, die Verengerung des Gefäßquerschnittes und wenn erforderlich der völlige Gefäßverschluß wird bewirkt durch Kontraktion der Perizyten und gleichzeitige aktive Verdickung der Endothelzellen im Bereich der Verletzung.     

Über den Licht- und Schattenreflex von Mya arenaria

Zusammenfassung Wird eine Intensität, an die Mya adaptiert ist, für einige Sekunden vermindert und dann wieder auf die alte Höhe gebracht, so benötigt Mya 5 Min., um sich an die Ausgangsintensität zurückzuadaptieren.Es ist damit zu rechnen, daß etwa 70% aller Beschattungen eine Reaktion zeitigen. Das Auftreten oder Fehlen der Reaktion steht nicht in Zusammenhang mit der Länge der Zeit, während der das Tier an die Ausgangsintensität adaptiert wurde, wenn diese Zeit länger als die eigentliche Adaptationszeit ist. Auf Beschattung reagiert Mya in der Regel durch Einschlagen oder Einziehen der an den Siphoöffnungen befindlichen Tentakel, auf Belichtung mittels einer Siphokontraktion. Die biologische Bedeutung dieser beiden Reaktionsweisen wird zu erklären versucht.Die Unterschiedsschwellen für Belichtung und Beschattung fallen annähernd in die gleiche Größenordnung, auf Intensitätserhöhung reagieren die Tiere um ein Geringes empfindlicher. Die Muscheln sprechen im. Durchschnitt auf eine Intensitätsverminderung um 59,35% des Anfangsbetrages gerade eben noch an, während eine Erhöhung um das 1,05fache des Anfangsbetrages als durchschnittliche Unterschiedsschwelle des Licht-reflexes anzusehen ist.Die minimalen Beschattungszeiten und die Latenzzeiten des Schatten-reflexes sind wesentlich kürzer als die minimalen Expositionszeiten und Latenzzeiten des Lichtreflexes unter entsprechenden Bedingungen.Setzt man die Muscheln einer Kombination zweier Lampen aus, von denen jede stets die gleiche Intensität hat, während die Farbe der einen Lampe gewechselt werden kann, und mißt nun die Reaktionszeiten bei Auslöschen des farbigen Lichtes, so ergeben sich bei den verschiedenen Farben verschiedene Reaktionszeiten. Die kürzeste Reaktionszeit fanden wir bei Auslöschen gelben Lichtes. Im Gelb ist also das Absorptions-maximum der den Schattenreflex bedingenden photosensiblen Substanz, in einem anderen Spektralbereich also als das des den Lichtreflex bestimmenden Stoffes.Alle diese Tatsachen führten uns zu der Schlußfolgerung, daß die für den Schatten- und Lichtreflex von Mya verantwortlich zu machenden Rezeptoren miteinander nicht identisch sind.Die Reaktionszeit des mechanischen Reizes verkürzt sich mit steigender Reizstärke. Mechanischer Reiz und ein (an sich zeitlich unterschwelliger) Lichtreiz können sich summieren, was sich in einer Verkürzung der Reaktionszeit zeigt.     

Die Regulationen der Nagetierschneidezähne

Zusammenfassung Der tägliche Zuwachs der Kaninchenschneidezähne ist bei jüngeren Tieren geringer als bei alten.Die oberen Schneidezähne des Kaninchens und der Ratte zeigen einen erheblich geringeren täglichen Zuwachs als die unteren. Die genauen Zahlen siehe für beide in der Darstellung (S. 459).Ein durch Absägen gekürzter und nicht artikulierender unterer oder oberer Kaninchenschneidezahn zeigt eine um mehr als die Hälfte bis fast auf das Doppelte gesteigerte Wachstumsgeschwindigkeit.Die normale Länge der Kaninchenschneidezähne wird in gesundem und durch Eingriffe nicht beeinflußtem Zustand durch ihre Betätigung beim Kau- und Nagegeschaft geregelt.Ein regelndes Zentrum im Nervensystem ist nicht wahrscheinlich, ebensowenig eine unmittelbare Beeinflussung des Wachstums der unteren Kaninchenschneidezähne auf dem Wege über den Nervus alveolaris inferior. (Dies geht aus den Versuchen anderer früherer Autoren nach Auffassung des Verfassers hervor.)Die Wachstumsgeschwindigkeit der Kaninchenschneidezähne wird durch den Wegfall des funktionellen Reizes der Zähne beschleunigt, durch die Beanspruchung bei der Gebißtätigkeit dagegen verlangsamt.Das Abschleifen oder Abreiben wirkt auf die Geschwindigkeit des Zahnwachstums weder fördernd noch hemmend ein. Dagegen ist in dem Druck, unter welchem das Zahnbildungsgewebe beim Gebrauch des Zahnes steht, die Ursache für die Wachstumshemmung zu sehen, welcher der Zahn für gewöhnlich unterliegt. In der Aufhebung des Druckes, die bei der Funktionslosigkeit des Zahnes eintritt, liegt dann die Ursache der in diesem Falle einsetzenden Wachstumsbeschleunigung des Zahnes. Zu dem Druck kommt auch Stoßwirkung.     

Die rotbraune Zeichnung der Wespennestmütter,eine durch mechanischen Reiz ausgelöste Pigmentablagerung in Liesegangschen Ringen

Zusammenfassung Bei den Nestmüttern von Vespa crabro, V. media, V. germanica, V. vulgaris, V. saxonica und V. rufa werden besondere rotbraune Zeichnungen beobachtet, die diese Tiere von allen übrigen Nestinsassen unterscheiden.Diese Zeichnungen beruhen auf der Bildung eines rotbraunen Pigments, das aller Wahrscheinlichkeit nach zur Melaningruppe gehört und in der Hypodermis selbst abgelagert wird. Sie finden sich nur in der Nähe solcher Integumentteile, die dauernder Reibung an härteren Chitinstücken ausgesetzt sind.Durch diesen dauernden mechanischen Reiz wird die Hypodermis unter dünneren Chitinlagen so beeinflußt, daß in ihr an Stelle der normalen Stoffwechselvorgänge ein anormaler Schädigungsstoffwechsel tritt. Dieser kann an den betreffenden Stellen zu einem teilweisen Abbau des darin abgelagerten Pterinpigments führen und an besonders stark gereizten Stellen eine Zerstörung der Hypodermis selbst bewirken.An den Stellen der Hypodermis, die diesem anormalen Stoffwechsel verfallen sind, entsteht weiterhin eine Substanz, die anscheinend ein Eiweißabbauprodukt ist und von diesen Stellen als Diffusionszentren aus durch die Hypodermis hindurchdiffundiert. Dabei wird sie in das rotbraune Pigment überführt und dadurch unlöslich niedergeschlagen. Die Ablagerung dieses Pigments findet nach den Gesetzen der Bildung periodischer Niederschläge statt und führt zur Entstehung von Liesegangschen Ringen und ähnlichen Zeichnungsmustern.Die Zeichnung der Wespennestmütter ist das erste Beispiel, in dem die Bildung einer periodischen und symmetrischen Insektenzeichnung, die als solche nicht direkt von morphologischen Strukturen abhängig scheint, weitgehend auf einfache Kausalzusammenhänge und auf Vorgänge zurückzuführen ist, die bei anderen leblosen oder belebten Systemen bereits bekannt und untersucht sind. Sie kann daher als Modell für schwerer analysierbare flächenhafte Symmetriemuster betrachtet werden.     

Über die Nerven- und Muskelphysiologie des Pferdeegels Haemopis sanguisuga

Zusammenfassung Bei Haemopis sanguisuga ist die Leitungsgeschwindigkeit im ungedehnten Rückenmuskel 48,6 ± 8,4 cm/sec, sie nimmt bei Dehnung proportional der erreichten Länge zu. Die Leitungsgeschwindigkeit im ungedehnten Nervenstrang ist 18,1 ± 7,5 cm/sec.Die Kontraktion des Rückenmuskels bei einer Einzelerregung steigt in 0,50 ± 0,03 Sek an und fällt in 27 ± 8 Sek. ab.Das absolute Refraktärstadium des Rückenmuskels ist etwa 0,012 Sek.Die Länge der Muskelfasern im Rückenmuskel ist übereinstimmend nach Messungen an Zupfpräparaten und nach elektrischen Reizversuchen mit verschiedenem Elektrodenabstand 5–15 mm am ungedehnten Muskel, die Fasern erstrecken sich somit über 1–3 Dissipimente. Die Chronaxie des Rückenmuskels ist im Mittel 0,068 Sek., die der Bauchganglienkette 0,052 Sek.Die Aktionsströme des Muskels haben eine Anstiegszeit von 0,033 und eine Gesamtdauer von 0,09 Sek.Während die bisher genannten Größen bei den verschiedenen tierischen und pflanzlichen Objekten sehr verschieden sind, ist víelfach das Produkt aus zweien von ihnen recht konstant, wie etwa das aus Leitungsgeschwindigkeit und Dauer des Refraktärstadiums, die Refraktärlänge, und insbesondere das aus Leitungsgeschwindigkeit und Anstiegszeit des Aktionsstromes, die Anstiegslänge. Die Daten von Haemopis fügen sich hier den schon bekannten Gesetzmäßigkeiten gut ein.Theoretische Betrachtungen über die elektrische Erregbarkeit und über die Erregungsleitung machen die Zunahme der Leitungsgeschwindigkeit mit der Dehnung verständlich.Im Bauchmark von Haemopis wurden 6 g Acetylcholin je Gramm Gewebe gefunden, im Rückenmuskel 0,03 g/g. Cholinesterase enthält das Bauchmark etwa 800, der Muskel 500 E nach Hellauer. Das Bauchmark verhält sich damit ähnlich wie cholinerge Teile des Zentralnervensystems der Wirbeltiere.Die pulsierenden Seitengefäße der Egel sind nach Gaskell antagonistisch innerviert, wobei der fördernde Nerv adrenerg ist. Untersuchungen an Herpobdella zeigen, daß der Einfluß von Acetylcholin auf die Gefäße offenbar ein auch zentraler ist, indem wenigstens bei der Verdünnung 1:100000, erst eine Beschleunigung, dann eine Verlangsamung eintritt. Höhere Acetylcholinkonzentrationen, wie 1:5000, verlangsamen nur, wahrscheinlich auch durch eine periphere Wirkung. Durch Atropin 1:5000000 lassen sich alle Acetylcholin Wirkungen, auch die Beschleunigung, beheben, während die Beschleunigung durch Adrenalin erhalten bleibt.Herrn Professor v. Frisch danke ich für die mir gebotene Arbeitsmöglichkeit und für sein Interesse an der Untersuchung, Herrn Professor Umrath für mancherlei Anregungen und für Besprechungen einschlägiger Fragen.     

Ein wasserläufer unter den käfern (paederus rubrothoracicus gze.)

Zusammenfassung Der Kurzflügler Paederus rubrothoracicus Gze. vermag über das Wasser zu laufen ohne einzusinken. Es ist daher ein richtiger Wasserläufer, wenn auch das Wasser nicht seine normale Umwelt darstellt.Er berührt dabei das Wasser mit den Tarsen sämtlicher Beine sowie mit der Kopf- und Abdomenspitze. Das Abdomen ist horizontal ausgestreckt, das achte Segment scharf nach unten abgeknickt, während an Land das Abdomen hoch aufgekrümmt getragen wird.Die Mittel- und Hinterbeine werden weit abgestreckt. Die Hinterbeine machen nur geringe Bewegungen und funktionieren hauptsächlich als Steuer. Zur Fortbewegung dienen vor allem die Mittelbeine, die von den Vorderbeinen unterstützt werden.Einmal untergetaucht, vermögen sich die Tiere, solange sie unbeschädigt sind, sehr geschickt aus dem Wasser zu erheben.Die Fortbewegung auf dem Wasser ist sehr gewandt, die Geschwindigkeit etwa so groß wie auf dem Lande.Die Tiere sind auf dem Wasser ausgesprochen negativ phototaktisch; der Kontrast gegen den hellen Himmel verstärkt die Phototaxis ganz bedeutend. Der Augenbereich, der die negative Phototaxis auslöst, ist in den Vertikalen beschränkt; zu hohe Objekte haben daher wegen der fehlenden Kontrastwirkung gegen den Himmel nur geringe Anziehungskraft. Auch eine gewisse Breitenausdehnung des Objektes ist erforderlich.Wind und Wellen haben keinen Einfluß auf die Orientierung, solange sie das Tier nicht einfach vertreiben.Das Wasser wird offenbar durch Sinnesorgane an den Mundgliedmaßen oder an der Kopfspitze erkannt.Die allermeisten anderen Uferinsekten sind zum Laufen auf dem Wasser nicht befähigt. Eine Ausnahme macht der Kurzflügler Stenus bipunetatus Er.Die Fähigkeit zum Laufen auf dem Wasser wird ermöglicht durch die Unbenetzbarkeit des Körpers, lange Beine, geringes Gewicht und begünstigt durch Vergrößerung der Berührungsflächen durch Borsten usw. Die Verlängerung der Beine ermöglicht die volle Ausnutzung der Tragkraft des Wassers dadurch, daß sich die Kräfte der Oberflächenspannung an den einzelnen Berührungspunkten nicht gegenseitig stören. Paederus bewegt beim Laufen über das Wasser die Beine abwechselnd und- stimmt darin mit den primitiven Formen unter den wasserlaufenden Hemipteren (Hydrometra, Hebrus) überein, übertrifft sie allerdings durch den viel rascheren Rhythmus der Bewegung, während Gerris und Velia eine höhere Stufe der Anpassung erreicht haben.     

Untersuchungen über das Kreislaufsystem bei den Weichtieren IV

Zusammenfassung Die Koordination zwischen den beiden Abteilungen des Herzens von Helix pomatia L. beruht auf rein mechanischen Faktoren durch Übertragung der Zusammenziehung infolge von Dehnung. Dies wird dadurch bewirkt, daß der tätige Herzteil durch die Verkürzung seiner Fasern den benachbarten dehnt und ihn dadurch zur Zusammenziehung anregt.Ein solches Geschehen hat zur Voraussetzung, daß die einzelnen Teile des Herzens beweglich sind. Solange die Vorhofkammergrenze hin- und hergeschoben werden kann, wird der Zusammenziehung des einen Herzteils die des anderen nachfolgen. Die Führung übernimmt jeweils der stärker gedehnte Herzteil, der infolgedessen auch rascher automatisch rhythmisch arbeitet. Das kann also einmal der Vorhof, ein anderes Mal die Kammer sein.Daß es sich um eine Übertragung der Zusammenziehung auf dem Prinzip der Dehnung handelt, kann man daraus entnehmen, daß die Koordination zwischen den beiden Herzabteilungen aufhört, sobald man die Vorhofkammergrenze fixiert und auf diese Weise ihre Hin- und Herbewegungen unmöglich macht. Dann arbeiten die beiden Herzabteilungen völlig unabhängig voneinander. Auf der anderen Seite wird die Koordination zwischen den Herzabteilungen nicht gestört, wenn man an der Vorhofkammergrenze eine Ligatur anlegt und dadurch die Fasern zerquetscht. Dies hat allerdings zur Voraussetzung, daß die Vorhofkammergrenze verschieblich bleibt. Ebenso können die Abteilungen zweier Herzen koordinatorisch arbeiten, die miteinander durch einen Faden verknüpft sind. Bei einem solchen zusammengesetzten Herzen ist also jeder anatomische und physiologische Zusammenhang zwischen den Abteilungen aufgehoben, trotzdem können seine beiden Abschnitte koordiniert arbeiten.Die Koordination der beiden Herzabteilungen des Schneckenherzens wird im Tierkörper durch die Befestigung der einander abgekehrten Enden der Herzteile am Perikardialsack begünstigt. Da sie aber auf einer Übertragung der Zusammenziehung infolge der Dehnung, also rein mechanischen Momenten, nicht auf Leitung beruht, so erklärt sich ohne Schwierigkeit, warum der Fuhktionszusammenhang so leicht zu lösen ist.Aus dem Prinzip der Koordination der Herzabteilungen auf rein mechanischen Momenten erklärt sich aber auch, daß das Intervall zwischen Vorhof- und Kammertätigkeit As- Vs bei gegebener Temperatur und gutem Ernährungszustande des Herzens nicht festgelegt ist wie beim Wirbeltiere sondern von der Frequenz abhängt und zwar in der Weise, daß es um so kürzer ist, je rascher das Herz arbeitet.     

Beobachtungen an mit Trypanblau vitalgefärbten Meerschweinchen

Zusammenfassung Die Entfärbung des Organismus nach beendigter Einführung der Farbe findet, wie aus den Protokollen zu ersehen ist, sehr ungleichmäßig statt; die einen Zellen geben die Farbe sehr rasch ab, in den anderen zieht sich der Entfärbungsprozeß sehr stark in die Länge. Was den Verlauf der Entfärbung der einzelnen Zellen anbetrifft, so findet in der Mehrzahl derselben der Schwund der Farbe vornehmlich durch die allmähliche Abgabe derselben in das umgebende Medium statt, die Farbe wird aus den Zellen durch den durch dieselben hindurchgehenden Flüssigkeitsstrom gleichsam ausgewaschen. Es leuchtet ein, daß der physikalische Zustand der Farbeinklusionen in diesem Falle eine große Rolle spielen muß; es ist deshalb verständlich, daß zuerst die Farbe zu schwinden beginnt, welche im gelösten Zustand im Inhalt der Farbevakuolen vorhanden ist, viel langsamer schwindet die in der Vakuole oder unmittelbar im Zytoplasma ausgeflockte Farbe.Der Mechanismus, welcher den Prozeß der Entfärbung der Zellen reguliert, ist nicht immer leicht verständlich. Man kann annehmen, daß zwei Hauptfaktoren auf diesen Prozeß einwirken: die topographische Nähe der gegebenen Zelle zum Blute, was sich auf den Zellen des retikuloendothelialen Systems deutlich kundtut, und die Stärke des durch die Zelle hindurchgehenden Flüssigkeitsstromes bei genügender Lösbarkeit der in der Zelle abgelagerten Farbe. Die Bedeutung des zweiten Faktors ist auf den Leberzellen und den Zellen der gewundenen Nierenkanälchen deutlich sichtbar, welche sich sehr rasch entfärben, obschon sie eine große Menge von Farbe enthielten. Im Gegensatz dazu entfärben sich die Zellen der Sammelröhrchen und der D. D. papillares der Nieren, die einen Typus der Zellen der Ausführungsgänge vorstellen, so langsam, daß in ihnen noch 160 Tage nach beendigter Einführung der Farbe der größte Teil der Farbeablagerungen zurückbleibt. Eine ebensolche, zwar schwächer ausgeprägte Erscheinung wird auch in den Zellen der Ausführungsgänge der Leber beobachtet.Es muß aber noch ein Faktor zugelassen werden: die inneren Eigenschaften der speichernden Zellen. Auf Kosten dieses Faktors gehören die schwer verständlichen Tatsachen, wie die Verlangsamung der Fibrozytenentfärbung, im Vergleich mit den Histiozyten, trotz der äußerst großen räumlichen Nähe derselben zueinander. Ich halte es nicht für nötig, auf die Kontroversen in bezug auf diese Frage zwischen den verschiedenen Verfassern einzugehen, da die diesbezüglichen Meinungen größtenteils einen spekulativen Charakter aufweisen; die beständigen Verweisungen auf die Aktivität der Histiozyten bringen ebenfalls zur Aufklärung des Wesens der Frage gar nichts bei. Auf Kosten der individuellen Eigenschaften der Zellen muß man auch die Veränderungen der Färbung der Farbeablagerungen stellen, in einigen Zellen des R.-E-App. (Kupffersche Zellen, retikuläre Zellen der Milz und des Lymphknotens), welche aus blauen zu gelblich-braunen oder sogar schwarzen werden. Da diese Vakuolen und Körner von brauner Färbung keine Reaktion auf Eisen ergeben, so muß man sie für ein Produkt der intrazellulären Spaltung der aufgenommenen Farbe erklären. Bis zu einem gewissen Grade hängt diese Erscheinung vielleicht auch von irgendwelchen Beimengungen zum Trypanblau ab (nach Schulemann [Tabulae biologicae] kommt die Verunreinigung der Farben durch Nebenprodukte sehr häufig vor); damit steht die Tatsache in voller Übereinstimmung, daß in der Einführungsstelle der Farbe nach 40 Tagen beinahe sämtliche Histiozyten von schwarz-braunen Körnern angefüllt sind, während in den Histiozyten der von der Einführungsstelle der Farbe weit abstehenden Gebiete die Farbeeinschlüsse vom Anfang bis zum Ende ihre rein blaue Färbung beibehalten.Was die Schnelligkeit der Entfärbung verschiedener Zellensysteme anbetrifft, so erweist es sich, daß dieser Prozeß einer gewissen Gesetzmäßigkeit unterworfen ist, welche sich beim Vergleich der Schnelligkeit der Ablagerung der Farbe mit der Schnelligkeit ihres Schwindens aus ein und denselben Zellarten besonders deutlich kundtut. Als eine mehr oder weniger allgemeine Regel kann man feststellen, daß die Schnelligkeit der Entfärbung der Schnelligkeit der Färbung dieser oder jener Zelle oder eines Zellensystems gerade proportional ist. Als eine Illustration zu dieser Regel kann man nennen: einerseits die Zellen des R.-E.-Systems und die Leberzellen sowie die Zellen des Hauptstückes der Niere: rasche Speicherung und rasche, besonders in Anbetracht der Menge der sich in ihnen ablagernden Farbe, Entfärbung; andererseits aber die Fibrozyten und die Zellen der Ausführungsgänge der Niere und der Leber, in welchen die Farbe mit großer Verspätung erscheint, aber auch lange aufgehalten wird.Somit erfordert die genaue Aufklärung der Entfärbungsgesetze der in den Organismus eingeführten Stoffe eine genaue Kenntnis der Gesetze ihrer Verteilung und Ablagerung. Diese letzteren werden aber, wie aus den Versuchen Schulemanns gut genug bekannt ist, vor allem durch die physikalisch-chemischen Eigenschaften des in den Organismus eingeführten Stoffes bedingt.     

Die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata L.).

Zusammenfassung Es wird der Aufenthalt der Kreuzspinne (Epeira diademata) im Schlupfwinkel beschrieben, und einige Bedingungen für den Aufenthalt im Schlupfwinkel werden mitgeteilt.Es wird der Aufenthalt der Spinne in der Warte des Netzes beschrieben.Es wird beschrieben, wie die Spinne eine bewegungslos im Netz hängende Beute aufsucht. Experimentell wird gezeigt, daß die Suchbewegungen durch einen plötzlichen Ruck am Netz herbeigeführt werden können, daß die Spinne aber nur solange nach einer Beute sucht, als das Netz belastet ist. Sie ist imstande, die Belastung durch eine Beute von dem durch Anziehen eines Radialfadens verursachten Zug zu unterscheiden. Auch unterscheidet sie eine schwere Beute von einer leichten an der verschiedenen Belastung des Netzes; sie verhält sich in beiden Fällen verschieden.Es wird beschrieben, wie die Spinne ein vibrierendes Beutetier aufsucht.Zur Untersuchung der Reaktionen auf Vibrationsreize wurde ein Apparat konstruiert, mit dem die Vibrationen eines Beutetieres nachgeahmt werden, und mit dem tote Fliegen und andere Gegenstände in Vibration versetzt werden können.DieGrünbaumsche Hypothese, die dem Abdomen der Spinne bei der Orientierung gegen den vibratorischen Reiz eine wesentliche Bedeutung zumißt, wird widerlegt, besonders durch Versuche, in denen die Aufnahme des Vibrationsreizes durch das Abdomen verhindert wurde.Angaben vonDahl über die Bedeutung eines Farbensinnes beim Aufsuchen der Beute werden widerlegt.Die Reaktionen der Spinne in der zweiten Phase der Fanghandlung (von der Ankunft an der Beute ausschließlieh bis zum Transport derselben zur Warte) werden beschrieben und ihre Bedingungen untersucht. — Für den Fall, daß die Beute bewegungslos und vom Gewicht eines gewöhnlichen Beutetieres ist, gilt folgendes. Ist sie geruchlos (oder hat sie den Geruch eines gewöhnlichen Beutetiere's [Fliege]), so wird sie mit den Palpen betastet; hat sie den Geruch einer Wespe oder riecht sie nach Terpentin, so wird sie sofort, ohne vorheriges Betasten mit den Palpen, umsponnen. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen nun einen (mit einem chemischen verbundenen) taktilen Reiz, wie er von einem chitinigen Insektenpanzer ausgeht, so tritt der Reflex des Umspinnens ein; kleine Glaskörper werden in der Regel ebenfalls umsponnen, da von ihnen der nötige taktile Reiz ausgeht. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen dagegen einen taktilen (eventuell mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz, wie er von einem nichtchitinigen Material ausgeht, so wird der Gegenstand sofort entfernt oder gebissen und so auf seine Genießbarkeit untersucht.Vibrierenden Beutetieren wird in der Regel ein langanhaltender Biß versetzt, zu dessen Herbeiführung der Vibrationsreiz allein genügt. Die Dauer des langen Bisses steht mit derjenigen der Vibration in keiner festen Beziehung. Der auf den Reflex des langen Bisses folgende Einspinnreflex wird entweder von dem beim Biß erhaltenen Reiz (chemischer Reiz ?) ausgelöst, oder, wenn ein solcher nicht empfangen wurde, von dem mit den Palpen aufgenommenen taktilen (mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz. Die während des Umspinnens erfolgenden kurzen Bisse werden von einem von den um die Beute gewickelten Spinnfäden ausgehenden Reiz herbeigeführt.Es wird auch die dritte Phase der Fanghandlung (Transport in die Warte) analysiert und durch Experimente gezeigt, daß ein durch den Biß empfangener chemischer Reiz (Geschmacksreiz?) dazu nötig ist, daß ein Gegenstand aus dem Netz gelöst und in die Warte getragen wird.Der Rundgang der Spinne in der Warte wird beschrieben und als wesentlich für sein Zustandekommen festgestellt, daß die Spinne einen Faden hinter sich herziehend in der Warte ankommt; der Rundgang dient der Befestigung dieses Fadens am Gewebe der Warte. Es werden drei verschiedene Methoden beschrieben, nach denen die Spinne von einem im Netz gelegenen Punkt in die Warte zurückkehrt.Die Frage wird untersucht, wie die Spinne ihre auf Vorrat gefangenen, im Netz hängen gelassenen Beutetiere wiederfindet. Durch Experimente wird ein Gedächtnis nachgewiesen.Die Fanghandlung der Spinne wird als Kette von Reflexen erklärt, deren Aufeinanderfolge durch die Aufeinanderfolge der äußeren Reize zustande kommt     

Wirkung des Wechselstromes auf ein- und mehrzellige Wassertiere (Oscillotaxis,Fixation und Elektrische Betäubung)

Zusammenfassung In Weiterführung früherer Untersuchungen wurde zunächst die Reaktion freibeweglicher Wasserorganismen im Wechselstromfeld untersucht und für die dabei auftretenden besonderen Bewegungen und Einstellungen die früher vorgeschlagene Bezeichnung Oscillotaxis bei-behalten bzw. die Bezeichnung Oscillotropismus auf Reaktionen festsitzender Lebewesen eingeschränkt. Das Bild der Oscillotaxis bei Protozoen ist mannigfaltiger als das der Galvanotaxis und abhängig von der Tierart, der Reizstärke und der Einwirkungsdauer des Wechselstromes; eine Übersicht über die auftretenden Bewegungsformen und Vorschläge für ihre Bezeichnung gibt Tabelle 1. Bei Metazoen ist das Bild wesentlich einförmiger; es wird immer nur transversale Oscillotaxis beobachtet, die jedoch, wie Tabelle 2 zusammenstellt, ortsgebunden oder fortschreitend sein kann. Außer der Oscillotaxis sind bei allen untersuchten Tierarten noch weitere Stadien der Stromeswirkung in Abhängigkeit von der Stromdichte zu unterscheiden und es wird auf die Notwendigkeit einer genauen Definition eines jeden Stadiums und einer genauen Bestimmung der zugehörigen Schwellenstromdichte erneut hingewiesen. Schon bei Protozoen, vor allem aber bei Metazoen konnte auch bei Wechselstromeinwirkung festgestellt werden, daß die genannten Schwellenstromdichten mit Zunahme der Körpergröße abnehmen. Bei Metazoen ist vor allem das Stadium der Fixation bemerkenswert, das nach dem Auftreten der Oscillotaxis bei entsprechend höheren Stromdichten zu beobachten ist und in welchem das Versuchstier unfähig erscheint, Bewegungen auszuführen und seinen Aufenthaltsort zu verlassen. Bei Längsdurchströmung des Zentralnervensystemes tritt die Fixation schon bei kleineren Stromdichten auf als bei Querlage zu den Stromlinien. In eingehender Diskussion wird gezeigt, daß die Fixation nicht auf eine Narkosewirkung des Wechselstromes, vielmehr auf stärkste Erregung des Zentralnervensystems und Auftreten allgemeiner Muskelkrämpfe zurückzuführen ist. Der Unterschied in der Stromdichte für das Auftreten der Fixation je nach der Lage des Zentralnervensystemes zu den Stromlinien muß seine Ursache in einem besonderen Feinbau des Zentralnervensystemes der untersuchten Tiere haben. Der gleiche Schluß ergab sich aus früheren Untersuchungen sowie Angaben in der Literatur bei Durchströmung mit Gleichstrom, die unter bestimmten Umständen zu einer wirklichen Elektronarkose führt.     

Über das polarisationsoptische Verhalten der oberflächlichen Dentinschicht an den Zähnen erwachsener Säuger

Zusammenfassung Bei den untersuchten Zähnen erwachsener Säuger ließ sich eine an den Schmelz bzw. das Cement angrenzende oberflächliche Dentinschicht mit abweichendem Faserverlauf polarisationsoptisch nachweisen; sie entspricht den in den fertigen Zahn übernommenen v. Korffschen Faserkegeln und Fasern. Diese Schicht besteht entweder nur aus einem schmalen nach innen hin unregelmäßig abschließenden Saum — so bei den Primaten — oder es kommen noch radial gestellte Längsleisten hinzu, wie bei den Zähnen von Katze, Hund, Schwein, den Nagezähnen (Castor, Sciurus, Lepus) und den Schneidezähnen von Hyrax. Die Ausbildung der Leisten ist im Kronenbereich besser als im Wurzelteil des Zahnes; sie fehlt bei Nagezähnen dort, wo diese von Schmelz entblößt sind. Die Fasern der Grenzschicht verlaufen bei Saum und Leisten in radiären Längsebenen des Zahnes so, daß sie unter einem, zur Wurzel hin offenen Winkel auf die Dentinschmelzgrenze stoßen, wie die schiefe Auslöschung auf dem Längsschliff ergibt. Die einzelnen Faserbüschel machen sich (bei Anwesenheit von Leisten) am Längsschliff nur noch an franzenartigen Fortsätzen der Grenzschicht bemerkbar. Auch in der Flächenansicht lassen sich die Leisten nachweisen. Die Doppelbrechung der Außenlage beruht auf der Anwesenheit positiv einachsiger Fasern, deren Vorzeichen durch Behandlung mit Phenolen umgekehrt wird. Die optischen Eigenschaften dieser Fasern weisen darauf hin, daß die auf frühen Entwicklungsstufen praekollagene Natur der v. Korffschen Fasern im fertigen Zahn kollagener Beschaffenheit Platz macht. Der geschilderte Verlauf der Fasern in der Oberflächenschicht zieht auch eine entsprechende (radiäre) Anordnung der Kristallite der Erdsalze nach sich.     

Untersuchungen Über den Zelltod. I

Zusammenfassung Eine Reihe von Untersuchungen soll die Erscheinung des Zelltodes und die Altersveränderangen von Zellen analysieren, um so allmählich zu einer Definition des Begriffes Zelltod und zu einem tieferen Verständnis für die Bedingungen des Absterbens und Alterns von Zellen und Geweben zu kommen.In dieser ersten Untersuchung werden die Zustandsänderungen während des Katastrophentodes verschiedener Zelltypen der Haut junger Axolotllarven mit Hilfe der Neutralrotfärbung festgestellt.Es erweist sich als unmöglich, lediglich mit Hilfe der Färbung ohne Analyse der Anfärbungsbedingungen und vor allem ohne Prüfung der Irreversibilität festzustellen, ob eine Zelle lebt oder abgestorben ist. Zwischen dem färberischen Verhalten der lebenden und der toten Zelle gibt es einen charakteristischen Zwischenzustand, der experimentell sehr zuverlässig herbeigeführt werden kann und in den Anfangsstadien völlig reversibel ist. Dieser Zustand wird färberisch vor allem durch die Kernfärbung und durch das Fehlen typisch granulärer Speicherungsprozesse im Plasma gekennzeichnet.Die vitale Kernfärbung kann in befriedigender Weise durch eine reversible Entmischung und Dehydratation der sauren Kerneiweiße erklärt werden. Es ist kolloidchemisch verständlich, daß die sauren Kerneiweiße im völlig ungeschädigten Kern gegen die polare Adsorption von basischem Farbstoff durch den Solvatmantel geschützt sind. Die Reaktion im Kern wie im Plasma ist unabhängig von dem isoelektrischen Punkt der in ihnen dispergierten Eiweißsubstanzen nach ihrer Ausfällung. Trotz des Vorhandenseins sich leicht entmischender saurer Eiweißsubstanzen im Kern kann er daher doch relativ alkalisch reagieren und dementsprechend nur ein geringes Aufnahmevermögen für den basischen Farbstoff besitzen. Dagegen tritt bei Entmischung, Dispersitätsverminderung und Dehydratation sofort die Farbstoffadsorption ein. Die Annahme einer impermeablen Kernmembran ist sehr unwahrscheinlich, und die Reduktion von Farbstoff im Kerninnern kann als Grund für das Farblosbleiben der ungeschädigten Kerne bei der vitalen Färbung ausgeschlossen werden.Die normalerweise bei dem Absterben der Zelle eintretenden Entmischungserscheinungen können durch bestmimte alkalisierende Mittel sowie durch Stoffe, die in spezifischer Weise Eiweiß-Lipoidkomplexe zu stabilisieren vermögen, verzögert oder sogar verhindert werden.Modellversuche ergaben, daß dieselben Substanzen, die Kernfärbung hervorriefen, auch bei Eiweißtropfen Fällung und Farbstoffadsorption im sauren Farbton zur Folge hatten, während die Stoffe, die Zelltod ohne Kernfärbung bewirkten, auch im Eiweiß nur zu zarten Diffusfärbungen im alkalischen Farbton führten. Das ist ein Beweis mehr dafür, daß die vitale Kernfärbung in erster Linie, wenn nicht ausschließlich, von der Dispersität und Hydratation der Eiweißkörper und dem dadurch bedingten Adsorptionsvermögen für den basischen Farbstoff (und einer Reaktionsänderung?) abhängt.Eine Eiweißentmischung (Fällung) im Hyaloplasma und die damit verbundene Farbstoffadsorption war in den untersuchten Zelltypen stets irreversibel und konnte daher als Signal für den eingetretenen Zelltod gewertet werden.Die granuläre Farbstoffspeicherung im Plasma ist nicht abhängig von der durch Oxydationsvorgänge gelieferten Energie. Die Speicherungsprozesse wurden in den Epithelzellen durch leicht in das Plasma eindringende alkalisierende Substanzen sowie durch Stoffe, die deutliche Quellungserscheinungen an Plasmastrukturen hervorriefen, begünstigt, dagegen durch leicht permeierende Säuren unterdrückt. Die typische granuläre Farbstoffspeicherung ist stets nur in lebenden Zellen möglich und kann daher als ein gewisses Kriterium für die Lebendigkeit gewertet werden.Innerhalb eines sehr weiten p_H-Bereiches bleibt die Innenreaktion der Zellen in Pufferlösungen konstant, solange die Zellen nicht absterben. Dementsprechend läßt sich das Ergebnis der Vitalfärbung nicht durch die Reaktion der Farblösung in demselben Sinne wie bei der histologischen Färbung modifizieren, nur wird das Eindringen des basischen Farbstoffes aus saurer Lösung erschwert, aus basischer Lösung begünstigt. Dagegen läßt sich die Reaktion des Hyaloplasmas sehr leicht reversibel durch permeierende Säuren und Laugen verändern.Es wird über die Möglichkeiten verschiedener vitaler Elektivfärbungen berichtet (Färbung von Interzellularen, Cuticularstrukturen, Färbung der Leydigschen Zellen, der Macrophagen, granuläre Färbung der Epithelzellen). Vitale Kernfärbungen lassen sich experimentell entweder ausschließlich an den Leydigschen Zellen oder nur in den Bindegewebszellen oder in Bindegewebszellen und Epithelzellen hervorrufen. Wahrscheinlich sind diese Unterschiede zum Teil durch das Plasma mitbedingt; jedenfalls unterscheiden sich die angeführten Zelltypen auf fixierten Präparaten nicht meßbar im isoelektrischen Punkt der Kernstrukturen. Bei den Leydigschen Zellen riefen alle Mittel vitale Kernfärbung hervor, die die sauren Sekretschollen in stärkerem Maße zur Verquellung oder zum Schrumpfen brachten. Es ist leicht zu beweisen, daß alle Schädigungen bei differenzierten Zellen ausgesprochen zellspezifisch verschieden wirken.Die Chromosomen aller Mitosestadien reagieren genau so zellspezifisch wie die Chromatinstrukturen der Ruhekerne. Es ergibt sich aus dem Verhalten bei der Vitalfärbung für die untersuchten Zelltypen eine bestimmte stoffliche Kontinuität aller Chromatinstrukturen.Im Zusammenhang mit den Untersuchungen Zeigers kann daher behauptet werden, daß zwischen den protoplasmaphysiologischen und cytogenetischen Untersuchungen über den Zellkern kein Gegensatz zu bestehen braucht.Es ist nicht möglich, bei der Vitalfärbung grundsätzlich zwischen passiven Speicherungsprozessen für basische Farbstoffe und der aktiven Speicherung saurer Farbstoffe zu unterscheiden, sowie durch die Vitalfärbung mit basischen Farbstoffen Paraplasma, leblose Zellprodukte und Protoplasma auseinander zu halten oder auf einfache Weise lebendes und totes Plasma durch ihr unterschiedliches Reduktionsvermögen für basische Vitalfarbstoffe zu trennen.Im Absterbeprozeß werden bei manchen Zelltypen (z. B. Ez) Beziehungen zwischen benachbarten Zellen offensichtlich, die bei den LZ allem Anschein nach fehlen. Es ist nicht möglich, färberisch ein Vorauseilen bestimmter Zellstrukturen im Absterbeprozeß festzustellen; stets treten Veränderungen in bezug auf das Ergebnis der Anfärbung mehr oder minder gleichzeitig in allen Zellstrukturen ein. Die extrazellulären Bildungen sind in ihrem Verhalten von den zugehörigen Zellen abhängig, so daß wir auch hier von vitalen Färbungen sprechen können.Auf Grund der vorliegenden Erfahrungen wird vorgeschlagen, als vitale Färbung nur die Färbungserscheinungen an sicher noch lebenden Histosystemen in lebenden Organismen zu bezeichnen. Als supravitale Färbung kann die Färbung isolierter Histosysteme gekennzeichnet werden, soweit die Vitalität durch Fortdauer bestimmter Stoffwechselerscheinungen, Fortpflanzungsmöglichkeit oder aber Reversibilität bestimmter Färbungserscheinungen in geschädigten Zellen bewiesen werden kann. Von diesen Färbungserscheinungen ist die postmortale (oder postvitale oder auch histologische) Färbung toter Histosysteme grundsätzlich scharf zu trennen.