Die Cytologie der Pädogenese und der Geschlechts-bestimmung einer heterogonen Gallmücke

Zusammenfassung Die weiblichen Larven der heterogonen Gallmücke Heteropeza pygmaea (Syn.: Oligarces paradoxus) können milieuabhängig viviparpädogenetisch sowohl weibliche als auch männliche Nachkommen erzeugen.Das Divergieren der pädogenetischen Entwicklung von Weibchen und Männchen ist spätestens im Laufe der ersten Reifeteilung sichtbar: Bei Weibchen läuft nur eine, und zwar eine äquationelle Reifeteilung ab. Der nicht reduzierte Eikern enthält ungefähr 77 Chromosomen. Der einzige Richtungskern degeneriert in der Regel. Aus Eiern, in denen beide Reifeteilungen durchgeführt werden und der Chromosomensatz des Eikerns auf 38 oder 39 Chromosomen reduziert wird, entwickeln sich Männchen. Die drei Richtungskerne degenerieren nicht, sondern beteiligen sich an der Furchung.Die Männcheneier sind in der Regel schon vor der Metaphase der ersten Reifeteilung daran zu erkennen, daß sie größer sind als Weibcheneier gleichen Kernteilungsstadiums und außerdem eine im Verhältnis zur Nährkammer sehr viel größere Eikammer haben.Zwischen Meiose und erster Furchungsteilung der Männchen wird die Chromosomenzahl des reduzierten Eikerns aufreguliert, indem zwei oder mehrere somatische Kerne der Mutter mit dem Eikern verschmelzen. Diese somatischen Kerne wurden schon während der Meiose in der Eikammer beobachtet.In der zweiten bis vierten Furchungsteilung werden in Weibchen und Männchen Chromosomen aus den zukünftigen somatischen Kernen eliminiert (1. El.). Jeweils ein Kern jedes Embryos, der spätere Keimbahnkern, wird von dieser Elimination ausgenommen. Im Männchen ist dies stets ein Abkömmling des auf regulierten Kerns. Aus den anderen Abkömmlingen des aufregulierten Kerns werden die zur Aufregulation verwendeten Chromosomen der mütterlichen Somakerne eliminiert.In der sechsten bis achten Furchungsteilung wird in beiden Geschlechtern aus den künftigen somatischen Kernen ein einzelnes Chromosom eliminiert (2. El.). Danach enthalten die Somakerne die endgültigen Chromosomenzahlen: im Weibchen 10, im Männchen 5. Die Chromosomenzahl der Spermatocyten II beträgt 7.Meinem verehrten Lehrer, Prof. Dr. H. Ulrich, danke ich für die Anregung zu dieser Arbeit und den stets fördernden Einfluß, den er auf den Fortgang der Untersuchungen ausübte. Ich danke Herrn F. Würgler und Herrn Dr. W. Sautee für ihre Hilfe bei der Auswertung und meiner Mutter für ihre Unterstützung beim Verfassen des Manuskripts. Prof. J. Seiler und Prof. H. Bauer danke ich für ihre wertvollen Ratschläge.     

The throat badge as a status signal in juvenile male willow titsParus montanus

Summary Status signalling in juvenile male Willow TitsParus montanus was studied by observing the outcome of interactions of birds with different size of their black throat badge, and by manipulating the size of their badge. The bird with the largest throat badge was the dominant one in all dyads studied (N=25), and the relative rank position of the males was positively correlated with the size of their badge. The badge size explained about 95% of the variation in the birds' dominance rank. When confronting juvenile males with a stuffed Willow Tit mounted close to a feeder placed in an aviary, there was found a negative correlation between the size of the badge of the males and the time from they were released till they visited the feeder. After subordinate birds from seven earlier dyads got their throat badge artificially increased, the originally dominant bird reacted submissively and tried to avoid the bird with a larger dyed badge, that temporary had increased its rank position. Our data support the status signalling hypothesis.

---

Zusammenfassung Durch Beobachtung von Interaktionen zwischen jungen Männchen der Weidenmeise (Parus montanus) mit schwarzem Kehlfleck unterschiedlicher Größe und durch experimentelle Veränderung der Kehlfleckgröße wurde untersucht, ob durch den Kehlfleck der Dominanzstatus eines Vogels signalisiert wird. In allen untersuchten Paarvergleichen war der Vogel mit dem größten Kehlfleck dominant (N=25); die relative Rangposition eines Männchens war mit der Kehlfleckgröße positiv korreliert. Kehlfleckgröße erklärte 95% der Variation in der Rangstellung. Wurden junge Männchen mit einem Stopfpräparat konfrontiert, das in einem Käfig nahe der Futterstelle montiert war, ergab sich eine negative Korrelation zwischen der Kehlfleckgröße der Versuchsmännchen und dem Intervall zwischen ihrem Einsetzen in den Käfig und dem Besuch der Futterstelle. Nachdem die Kehlflecke von unterlegenen Männchen in sieben der Paarversuche künstlich vergößert worden waren, reagierte das vorher dominante Männchen unterwürfig und versuchte den Vogel mit dem durch Färbung vergrößerten Kehlfleck zu meiden, der dadurch vorübergehend seine Rangstellung verbesserte. Unsere Ergebnisse unterstützen die status signalling-Hypothese.

     

Bioassay of the response of Tribolium castaneum to repellent substance excreted by Trogoderma granarium

It was found that ether extract of males and females of T. granarium contains a repellent substance active on T. castaneum. Statistical analysis of the response to concentrations varying from 10^-7 to 100 beetles per cc, indicated a threshold response to female extract in the range of 10^-4 to 10^-3 beetles per cc. The response threshold to male extract was higher by two log units. The concentration that produced the maximal response to male extract was 3.1 beetles per cc and to female extract, 0.7 beetles per cc. It seemed that a greater quantity of the substance was excreted by females than by males.Comparing the two types of extracts (male or female), or extracts (either male or female) and solvent (control), or comparing the response of T. castaneum to live beetles (males and females of T. granarium), we found that repulsion was stronger from the female than from the male extract.With regard to the response and its intensity, the amount of pheromone excreted by live beetles is less than the quantity of pheromone extracted from the same number.The olfactory response of T. castaneum to the active substance varies as a function of time. For both sexes it ceases after 15 min, but the rate of response is more rapid to female (50% response after 0.8 min) than to male extract (3.3 min), and the level of response to female extract is higher for the whole duration of the experiment (up to 1.5 hrs).The behaviour of different-sized groups indicates topothigmotaxis as well as somatothigmotaxis in T. castaneum, both of which influence the intensity of the olfactory response.The fact that T. castaneum preyed on specimens of T. granarium only when the active substance had evaporated from their bodies (following death), suggests the possibility that the substance acts as a defensive one.The discussion shows that this material is not specific; nor is it a conventional sex-attractant. There is strong support for the hypothesis that it is a substance with a defensive rôle.

---

Zusammenfassung Es wurde festgestellt, daß Ätherextrakt von Männchen und Weibchen von Trogoderma granarium einen Repellent-Stoff enthält, der auf Tribolium castaneum wirkt.Statistische Analysen der Reaktion auf unterschiedliche Konzentrationen von 10^-7 bis 100/cc zeigten eine Reaktionsschwelle gegenüber dem Weibchen-Extrakt im Bereich von 10^-4 bis 10^-3/cc. Die Reaktionsschwelle gegenüber dem Männchen-Extrakt lag um 2 log-Einheiten höher. Die Konzentration, die maximale Reaktion ergab, lag beim Männchen-Extrakt bei 3,1/cc und bei 0,7/cc beim Weibchen-Extrakt.Es schien, daß von den Weibchen eine größere Menge der Substanz ausgeschieden wurde als von den Männchen.Beim Vergleich der beiden Extrakt-Typen (vom Männchen und vom Weibchen) oder der Extrakte (sowohl vom Männchen wie vom Weibchen) und der Lösungsmittel (Kontrolle), oder beim Vergleich der Reaktion von T. castaneum gegenüber lebenden Käfern (Weibchen und Männchen) von T. granarium, fanden wir, daß die Abweisung durch den Extrakt der Weibchen stärker war als die durch den der Männchen.Im Hinblick auf die Reaktion und ihre Intensität ist die Pheromonmenge, die durch lebende Käfer ausgeschieden wird, geringer als diejenige, die aus einer gleichen Anzahl extrahiert werden kann.Die olfaktorische Reaktion von T. castaneum auf die aktive Substanz variiert als Funktion der Zeit. Bei beiden Geschlechtern hört sie nach 15 Minuten auf, aber die Reaktionsrate verläuft gegenüber dem Weibchen-Extrakt (50% Reaktion nach 0.8 Minuten) viel rascher als gegenüber dem Männchen-Extrakt (3.3 Minuten) und das Reaktionsniveau gegenüber dem Weibchen-Extrakt ist für die Dauer des Experiments höher (bis zu 1,5 Stunden).Aus dem Verhalten verschieden großer Gruppen von Käfern ließ sich bei T. castaneum sowohl Topothigmotaxis wie auch Somatothigmotaxis nachweisen, welche beide die Intensität der olfaktorischen Reaktion beeinflussen.Die Tatsache, daß T. castaneum an Individuen von T. granarium fraß, deren aktive Substanz (nach ihrem Tode) aus dem Körper entwichen war, läßt vermuten, daß der Stoff möglicherweise als Verteidigungsmittel dient.Die Diskussion ergibt, daß die Substanz weder artspezifisch noch einer der konventionellen Geschlechtsanlockstoffe ist. Es ergeben sich starke Stützen für die Annahme, daß sie ein allgemeines Repellent mit Verteidigungsfunktion darstellt.

     

Brood attendance and brood care in the Marbled Teal,Marmaronetta angustirostris

Brood attendance by adults in the globally threatened Marbled TealMarmaronetta angustirostris was studied in the field in Spain and Turkey. In seven broods, only one adult (thought to be the female) was seen attending. Two adults were in attendance for 10 broods, amongst which all age classes were represented. These were confirmed to be a male and a female in four broods observed at close range. When these four broods were disturbed, the female led the ducklings into emergent cover whilst the male remained close to the human observer, flying around or past him repeatedly and giving conspicuous alarm calls. This may be a form of paternal care (guarding or warning behaviour) as it was never observed in males not accompanying broods. Paternal brood attendance and care has not been reported in other Aythyini (pochards), but Marbled Teal have monochromatic plumage and other features associated with paternal brood attendance and care in Anatini (dabbling ducks).

---

Zusammenfassung Die Anwesenheit von adulten Marmelenten bei Jungen wurde in Spanien und in der Türkei untersucht. Bei 7 Bruten konnte nur ein Altvogel festgestellt werden (vermutlich das Weibchen). 10 Bruten aller Altersklassen wurden von zwei Altvögeln begleitet. Unter ihnen konnten bei 4 Bruten aus größerer Nähe ein Männchen und ein Weibchen nachgewiesen werden. Bei Störung führte das Weibchen die Jungen in deckende Vegetation, während das Männchen in der Nähe des Beobachters blieb, ihn um- und überflog und auffällige Alarmrufe hören ließ. Dieses Verhalten kann man der Brutpflege zuordnen (Bewachung und Warnung); bei Männchen, die keine Brut begleiten, wurde es nie beobachtet. Brutbegleitung und -fürsorge von Männchen wurde bei Aythyini nie nachgewiesen. Marmelenten tragen einfarbiges Gefieder und weisen andere Merkmale auf, die bei Anatini mit männlicher Brutfürsorge auftreten.

     

Beobachtungen über paarungsbiologie und soziales verhalten von mauereidechsen

Zusammenfassung Eingangs werden beschrieben: Die Imponierhaltung, Ausdruck der Angriffslust, und das Treteln, Ausdruck der Unterlegenheit. Beide Gesten kommen sowohl beim Kämpfen als auch gegenüber dem Geschlechtspartner zur Anwendung. Jedoch ist die Imponierhaltung des Männchens gegenüber dem umworbenen Weibehen offenbar ein Rest von Feindseligkeit, denn sie fällt bei gut miteinander bekannten Paaren weg.Von mehreren zusammengesperrten Männchen bekämpft eines alle übrigen, eine Rangordnung innerhalb der Unterlegenen besteht nicht. Eingesessenheit im Terrain erhöht die Kampftüchtigkeit. Auch manche Weibehen kämpfen miteinander; desgleichen Junge ab frühester Jugend.Außerhalb der Fortpflanzungszeit wurden Weibehen von den Männchen zwar auch feindselig behandelt, aber dennoch in anderer Weise als Männchen. Das Bekämpfen ist weniger heftig, und in wenigen Tagen findet ein friedliches Aneinandergewöhnen statt, was gegenüber Männchen niemals eintritt.Die Weibehen wirken bei der Paarung und Paarungseinleitung nie aktiv mit, doch fallen ihre Abwehrmaßnahmen gegen das zwecks Begattung zugreifende Männchen verschieden heftig aus, wodurch sie sehr wahrscheinlich den Erfolg der Begattungsbemühungen beeinflussen können. Auf statistischem Wege wird nachgewiesen, daß die Begattungen in die erste Hälfte eines Zeitraumes zweischen 2 Eiablagen fallen, oft sogar den Eiablagen ganz kurz nachfolgen.Der rote Bauch der männlichen L. melisellensis ist ein Merkmal für die Geschlechtsunterscheidung, aber vielleicht ein erlerntes. Die Unterscheidung der Geschleehter auf Grund anderer optischer Merkmale ist bei sicula nachgewiesen. Außerdem wird das Erkennen des Geschlechts auf chemorezeptorischem Wege geleistet. Die Geschlechtsunterscheidung mit den daran geknüpften Handlungsfolgen — Kampf oder Paarung —steht und fällt also in diesem Falle nicht mit einem einzelnen Kennzeichen. Auch das Ineinandergreifen oder Aufeinanderstßen von Handlungschemen ist nicht maßgebend; ein Männchen erkennt ein anderes als solches in jeder Lebenslage, sowohl in Impnierhaltung als auch bei indifferentem Verhalten und sogar wenn es ausweicht.Die Eidechsen lernen sich persönlich kennen. Es bilden sich durch Aneinandergewöhnen Duldungsfreundschaften, während neu hinzutretende Individuen feindlich behandelt werden.Die Reaktionen aus dem Bereich der Paarbildung und des Kämpfens sprechen auf Angehörige anderer Arten mur sehr beschränkt an.     

Über herzgewichte und blutviskosität bei einheimischen amphibien

Zusammenfassung Die individuellen Schwankungen im relativen Herzgewicht sind bei den Amphibien nicht unbedeutend, aber nicht größer als bei den Fischen. Wie bei diesen läßt sich eine Abhängigkeit des Herzgewichtes vom Körpergewicht nicht nachweisen.Bei Rana temp. and Bufo vulg. bleibt das Herzgewicht im Jahreszyklus konstant; bei Rana ridib. ist es zur Laichzeit am höchsten, zu Beginn des Winterschlafes am niedrigsten.Die Blutviskosität ist bei der gleichen Art und dem gleichen Geschlecht außerordentlich variabel; sie ist abhängig u. a. von der Zahl und Gestalt der roten Blutkörperchen.Ein Kausalverhältnis zwischen Herzgewicht und Blutviskosität besteht nicht; beide wirken bei ihrer Vergrößerung für sich allein leistungssteigernd.Fast stets sind die Schwankungen im Herzgewicht und Blutviskosität bei den Männchen größer als bei den Weibchen.Den Haupteinfluß auf die Herzgröße scheint die Beanspruchung der Körpermuskulatur zu besitzen.Wasserbewohner haben ein kleineres Herzgewicht als Landbewohner der gleichen Art oder Familie.Bei Anuren betragt das relative Lebergewicht bei Herbsttieren etwa das Dreifache von dem der Frühjahrstiere.Bei Alytes obst.-Männchen beträgt der Julidurchschnitt der Erythrocyten 311 000.Dissertation der Philosophischen Fakultät der Universität Berlin.     

The design of a low-speed wind tunnel as an instrument for the study of olfactory orientation in the Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata)

Aerodynamic phenomena relevant to the olfactory orientation of walking adult Colorado beetles are discussed and a low-speed wind tunnel suitable for the study of olfactory orientation is described. It is concluded that in this wind tunnel the beetles respond to attractive plant volatiles by odourconditioned anemotaxis. The presence of potted potato plants in the air stream of the wind tunnel causes positive anemotactic responses of male and female Colorado beetles. The maximum positive anemotactic response of the male beetles is obtained after 6 hours of starvation. Fully grown potato plants are more attractive to male beetles than young plants.

---

Zusammenfassung Aerodynamische Phänomene werden diskutiert, die für die geruchliche Orientierung der adulten Kartoffelkäfer von Bedeutung sind, nämlich der Übergang von wirbelfreier zu turbelenter Strömung im freien Strom; die Grenzschicht; der Übergang von wirbelfreier zu turbulenter Strömung in der Grenzschicht und die Dicke der wirbelfreien Grenzschicht. Ein Windtunnel für niedrige Windgeschwindigkeit wird beschrieben, der sich für das Studium der geruchlichen Orientierung des Kartoffelkäfers als günstig erwies. Messungen der Windströmung in diesem Tunnel zeigten, daß der Prozentsatz von Turbulenz im Hauptstrom der Insektenprüfkammer niedrig ist und daß eine einheitliche Lockstoffkonzentration in dieser Kammer vorliegt. Es wird geschlossen, daß die Käfer auf pflanzliche Duftstoffe mit Geruch-induzierter Anemotaxis reagieren. Die Dicke der wirbelfreien Grenzschicht über der Laufplatte in der Prüfkammer wurde ermittelt.Die Einführung von getopften Kartoffelpflanzen in den Luftstrom des Windtunnels löst positive anemotaktische Reaktionen bei Männchen und Weibchen des Kartoffelkäfers aus. Die stärkste positive anemotaktische Reaktion der Männchen wird nach sechs Stunden Hunger erzielt. Ausgewachsene Kartoffelpflanzen sind attraktiver für Männchen als junge.In der Diskussion wird vermutet, daß die Größe der Turbulenz und die Dicke der Grenzschicht unter Freilandbedingungen die geruchlich induzierte anemotaktische Reaktion der Insekten beeinträchtigt.

     

Arttypische Flugbahnen von Hummelmännchen

Zusammenfassung Bei den Männchen von 11 deutschen Hummelarten konnten sowohl die allgemein geltenden Gesetzmäßigkeiten wie auch die arttypischen Differenzen von eigenartigen Flugbahnen genau beobachtet und zum größten Teil aufgezeichnet werden. Es zeigte sich die Möglichkeit, die Hummelarten nach ihrem Bahnverhalten in ein System einzuordnen, dessen Grundstruktur aufgezeigt wurde (4 Bahnregionen: Region der Baumgipfel, Region der Sträucher, Region der Kräuter, Region der Bodennähe). Ein auf Grund der vorgelegten Tatsachen unternommener Deutungsversuch des biologischen Sinnes des eigenartigen Bahnflugphänomens ergab folgendes: die in das über ein arttypisches Gelände gebreitete Männchenbahnnetz einfliegende junge Königin begegnet dort den bahnfliegenden, kopulationsbereiten Männchen und kann befruchtet werden. Der Bahnflug ist somit von hoher biologischer Zweckmäßigkeit, Die Entdeckung ähnlicher Bahnen auch bei den Wespen erweitert das ganze Flugbahnproblem bedeutend und läßt auch bei den Männchen anderer sozialer Hymenopteren ähnliches Verhalten vermuten.     

Über die Jahreszeitlichen Veränderungen im Hypophysen-Hauptlappen der Tauben

Zusammenfassung Seit den Untersuchungen von Schildmacher und Koch sind Rolle und Funktion der Hypophyse bei Tauben viel klarer geworden, doch erweisen sich neuere Untersuchungen noch ein verschiedener Hinsicht als notwendig. In vorliegender Arbeit sollte nun auf Grund von Untersuchungen an annähernd 100 Tauben ein Beitrag zu dieser Frage geliefert werden.Die angefertigten Präparate zeigen, daß neben den außerordentlich interessanten geschlechtsbedingten Unterschieden in den einzelnen Monaten auch auffallende und immer übereinstimmende jahreszeitliche Veränderungen auftreten. Diese Veränderungen lassen nun die Schlußfolgerung zu, daß es sich hier um rhythmische Vorgänge handelt und daß zwischen den verschiedenen Zelltypen und der Produktion gewisser Hypophysenhormone ein Zusammenhang besteht. In den 3 Abschnitten des Hauptlappens, also im rostralen, mittleren und caudalen Abschnitt wurden in je 3 Gesichtsfeldern die Zellen gezählt und in Prozenten ausgedrückt in Tabellen eingetragen. Dann wurde auch das prozentuale Auftreten der einzelnen Zellformen nach Zusammenziehen der für die 3 Abschnitte gefundenen Werte, für den gesamten Hauptlappen festgestellt. Diese Tabellen bzw. Kurven zeigen nun, wann und in welchem Ausmaße die einzelnen Zelltypen eine größere Rolle spielen. Weiter konnte festgestellt werden, daß die Hypophyse der Weibchen im allgemeinen mehr Kolloid enthält als die der Männchen. Auch im Auftreten des Kolloids sind zeitliche Unterschiede zwischen den beiden Geschlechtern wahrzunehmen, da die Hypophyse der Männchen im Frühjahr den größten Kolloidgehalt aufweist, die der Weibchen aber erst am Ende des Sommers.     

Nightingales in space: song and extra-territorial forays of radio tagged song birds

Summary Most temperate zone passerines defend territories during the breeding season. Commonly the size of these territories is estimated by plotting the singing locations of the males. However, an individual's activities need not be restricted to the area used for singing. So far, only little quantitative information has been available to determine how the singing territory relates to the activity range of male songbirds. Here, we present a study in which we used radio-tracking techniques to collect quantitative data on the spatial behaviour of 11 male territorial Nightingales (Luscinia megarhynchos). The results show that the singing territories made up only about 50% of the activity ranges. Nevertheless, males spent over 90% of the time within the singing territory. Singing territories almost never overlapped but activity ranges overlapped in all cases with the activity range of at least one neighbour. Males intruded into neighbouring territories throughout the season but the longest excursions were made before and during the female fertile period. The time spent for forays correlated significantly with song rate and territories of males with higher song rates in turn were less frequently the object of forays by other males. Song rate can be indicative of male quality, so that our findings strongly suggest that foray behaviour is related to male quality in nightingales.

---

Das Raum- und Gesangsverhalten von männlichen Nachtigallen in der Brutsaison: radiotelemetrische Untersuchungen

Zusammenfassung Männliche Singvögel markieren mit ihrem Gesang ein Revier. Empirische Studien zeigen allerdings, dass Männchen und Weibchen das Revier verlassen und in Reviere von Nachbarn eindringen. Solche Ausflüge sind vor allem in dichteren Habitaten schwierig zu beobachten, so dass für die meisten Vogelarten kaum Datenmaterial für die Raumnutzung außerhalb der Gesangsreviere vorliegt. In dieser Studie haben wir über den Verlauf der Brutsaison 11 männliche territoriale Nachtigallen telemetriert. Die Ergebnisse zeigen, dass die Aktionstradien im Mittel doppelt so groß waren, wie die Gesangsreviere und dass die Männchen ca. 8% der Zeit außerhalb der Gesangsreviere verbracht haben. Dabei überlappten die Aktionsräume benachbarter Männchen deutlich. Die Männchen drangen vor allem vor und während der fertilen Phasen der Weibchen in Nachbarreviere vor. Darüber hinaus drangen Männchen mit höherer Gesangsaktivität signifikant länger in Nachbarreviere ein, als Männchen mit geringerer Gesangsaktivität. Reviere von Männchen mit höherer Gesangsaktivität wurden dabei auch signifikant seltener von anderen Männchen besucht. Da die Gesangsaktivität mit der Qualität eines Männchens zusammenhängen kann, weisen die Ergebnisse darauf hin, dass qualitativ bessere Männchen mehr in Nachbarreviere eindringen als qualitativ schlechtere Männchen und die Reviere der qualitativ besseren Männchen auch weniger häufig von Rivalen besucht werden. Dass solche Ausflüge von Männchen für Versuche zu außerpaarlichen Kopulationen genutzt werden, ist anzunehmen, muss aber noch geklärt werden. Die räumlichen Beziehungen territorialer Männchen reflektieren darüber hinaus vermutlich Aspekte der sozialen Beziehungen.

     

Gesetzmässiges Flugverhalten der Männchen von Psithyrus silvestris Lep. und einiger solitärer Apiden

Zusammenfassung Die Männchen von Psithyrus silvestris fliegen — ähnlich wie die Hummelmännchen — eine Reihe von arttypischen und duftmarkierten Geländepunkten zu einer geschlossenen Bahn ab. Die einzelnen Punkte der Bahn stellen nicht Anflugpunkte wie bei den Hummeln dar, sondern sind größere Anflugflächen oder Anflugfelder. Der in fast gleichen Abständen wiederholte Flug auf dieser Bahn geschieht immer im gleichen Flugsinn und muß als die Hauptbeschäftigung der Männchen während der ganzen Flugperiode angesehen werden. Mehrere Bahnen zusammen bilden ein Bahnennetz, das meist an einer Stelle ein allen gemeinsames Anflugfeld hat (Sonnenplätzchen). Der biologische Sinn dieses eigenartigen Flugverhaltens ist in der Ermöglichung einer schnellen und artgemäßen Kopulation mit einer in das Bahnennetz einfliegenden Königin zu sehen. Ein ähnliches Flugverhalten wurde gleichfalls bei einer Anzahl solitärer Apidenmännchen entdeckt, wodurch die Erforschung der biologischen Gesetzmäßigkeiten des Apidenfluges eine unerwartete Erweiterung erfährt und zu weiteren Untersuchungen des Flugverhaltens Anlaß gibt.     

Effect of larval population density on the adult morphology of two species of Lepidoptera, Plusia gamma L. and Pieris brassicae L.

The morphological effects of population density in locusts in the production of phases is now well established and in recent years somewhat parallel effects have been observed in the larvae of Lepidoptera. Unlike locusts Lepidoptera pass through a quiescent pupal period but nevertheless the adult may be affected. In both P. gamma and P. brassicae adults from crowded larval cultures were smaller in both size and weight although the effect was counteracted to some extent by approaching pupal diapause in P. brassicae. The effect was similar in many cases to that produced by an increase in temperature except that it disturbed the relationships between the lengths of the wing and hind femur with the live weight. The ratio of these lengths (equivalent to E/F ratio in locusts) was significantly increased but was not a satisfactory index of larval population density. No effects were observed in the wing pattern and colouration in either species.

---

Zusammenfassung Die Einwirkung der larvalen Populationsdichte auf die Morphologie der jungen Falter wurde bei Plusia gamma und Pieris brassicae durch Vergleich frischgeschlüpfter Falter aus Einzel- und aus Massenzuchten bestimmt.Bei P. gamma wogen Puppen aus Massenkulturen etwas weniger und verloren während des Puppenstadiums mehr an Gewicht. Die entstehenden Falter waren gewichtsmäßig deutlich leichter und hatten etwas kürzere Flügel. Größe und Gewicht der Männchen waren größer als die der Weibchen, und da die Massenzucht die meßbaren Größen bei den Weibchen stärker beeinflußt, verstärkte sie den Unterschied zwischen den Geschlechtern. Jahreszeitliche Unterschiede wurden beobachtet, wobei Gewicht und Größen in der warmen Jahreszeit geringer waren, doch blieb der jahreszeitliche Einfluß geringer als der durch Übervölkerung hervorgerufene.Bei P. brassicae hatte die Massenzucht eine ähnliche Wirkung auf die Puppen- und Erwachsenengewichte und auch auf die Maße, außer daß der Flügel kürzer und schmaler war. Die Unterschiede zwischen den Geschlechtern wurden durch die Massenaufzucht nicht verschärft. Lebendgewicht und Femurlänge waren beim Männchen größer, währen das Weibchen größere Flügel hatte. Bei Herannahen der Diapause wurde die Wirkung der Massenkultur auf Puppen- und Imaginalgewicht kompensiert, aber die Wirkungen auf die Erwachsenenmaße blieben noch erhalten, wenn auch in geringerem Ausmaß als sie bei nichtdiapausierenden Generationen zu beobachten waren. In der wärmeren Jahreszeit wurden Variationen erzielt, die in etwa den durch Übervölkerung bewirkten ähnlich waren, außer daß die Flügel abweichende Form aufwiesen und daß Übervölkerung bei den Männchen die Wirkung stark reduzierte.In Einzelkulturen beider Arten wurden positive, aber nicht stark signifikante Korrelationen in der Beziehung von Costa- und Hinterschenkellänge mit dem Lebendgewicht gefunden. Diese Beziehungen wurden durch Massenkultur gestört.In beiden Arten wurde das Costa-Schenkel-Verhältnis durch Massenkultur signifikant vergrößert (cf. E/F-Rate bei Heuschrecken), ergab aber keinen befriedigenden Index für die larvale Populationsdichte.In der Flügelzeichnung und Färbung beider Arten wurden durch larvale Massenkultur keine Wirkungen beobachtet.

     

Use of nitrogen and chilling in the production of radiation-induced sterility in the tsetse fly Glossina morsitans

Male pupae of Glossina morsitans were irradiated at the very late pupal stage at which females had already emerged. By the use of nitrogen and/or cooling stimulated emergence from the treated pupae could be postponed for several hours after irradiation, which would be advantageous in a sterile male project. The male survival and fertility after various doses given in nitrogen or warm or cold air were compared and it was found that a specified level of fertility could be achieved with better survival if nitrogen was used rather than air. The likely population-suppressing effect of releases of males after various possible treatments was computed, and it was concluded that a dose in nitrogen which gives incomplete sterility would be the most efficient.

---

Zusammenfassung Puppen von Glossina morsitans wurden zur Sterilisierung bestrahlt. Es wurde ein Zeitpunkt ausgewählt, an dem fast alle weiblichen Fliegen schon geschlüpft waren, so daß nahezu ausschließlich die Männchen bestrahlt wurden. Eine Bestrahlung bei 20° C stimulierte das Schlüpfen der Fliegen. Wurde die Bestrahlung dagegen bei +2° in Luft oder Stickstoffatmosphäre vorgenommen, so konnte das Schlüpfen bis zum Wiedererwärmen verhindert werden. Diese Methode kann für Versuche im Freiland von großem Nutzen sein.Die Überlebens- und Sterilitätsrate wurden nach verschiedenen Bestrahlungsdosen in Stickstoffatmosphäre, in warmer oder kalter Luft verglichen.Wenn auch die Bestrahlung der Männchen vor dem Schlüpfen aus den Puppen mit einer bestimmten Dosis in Stickstoffatmósphäre zu einem geringeren Sterilitätsgrad führt, als die gleiche Bestrahlung in Luft, so liegt der Vorteil dieses Verfahrens jedoch in einer erheblich höheren Überlebensrate der sterilisierten Fliegen. Es kann damit jeder Sterilitätsgrad bei besserer Überlebensrate erzielt werden.Am rechnerischen Beispiel wird gezeigt, daß eine höhere Überlebensrate der sterilisierten Männchen für die Verminderung der Population von größerer Bedeutung ist, als der erzielte Sterilitätsgrad. Daher erscheint es günstiger, eine Bestrahlung in Stickstoffatmosphäre vorzunehmen.

     

Decreased sex pheromone production in an in-bred stock of the summerfruit tortrix moth, Adoxophyes orana

The sex pheromone production of two stocks of Adoxophyes orana both reared on wheatgerm diets, which differed only slightly, were compared.Trapping experiments in the field as well as a bioassay in the laboratory pointed to a much lower sex pheromone production in the in-bred stock.

---

Zusammenfassung Zur Untersuchung ihrer Geschlechtsanlockwirkung wurden 1965 zwei Laborstämme von Adoxophyes orana (F.v.R.), einem wichtigen Obstschädling Hollands, begründet (Minks et al. 1970, Minks & Noordink 1971). Beide Stämme wurden an einer künstlichen Weizenkeimlingsdiät (Adkisson et al. 1960) gehalten. Das Produktionsniveau des einen Stammes (Zeeland-Stamm) variierte zwischen 500 bis 1500 Faltern pro Monat; ab 1965 wurden in jedem Sommer ein oder zwei Frischfänge von ca. 100 Freilandinsekten zugesetzt (de Jong 1968). Der andere Stamm (Wageningen-Stamm) wurde gleichzeitig bei einem hohen Produktionsniveau von 500 bis 1000 Faltern pro Tag und 9 bis 10 Generationen pro Jahr ingezüchtet (Ankersmit 1968).Während der Hauptflugperiode der Sommergeneration wurden in einem Versuchsobstgarten etwa 10 Meilen südwestlich Wageningen Klebfallen aufgestellt die jeweils mit zwei unbegatteten Weibchen von je einem der beiden Stämme beschickt waren.Die Mittelwerte der gefangenen Männchen sind für die beiden Stämme signifikant verschieden (Tab. I).Außerdem wurden Laborprüfungen durchgeführt (siehe Shorey et al. 1964), um den Pheromonspiegel in den unbegatteten Weibchen der beiden Stämme zu bestimmen. Fünf Stichproben von jeweils hundert drei Tage alten jungfräulichen Weibchen wurden dem Wageningen-und dem Zeeland-Stamm in Intervallen während Herbst und Winter 1969/70 entnommen. Pheromon-Rohextrakte der Abdomenenden wurden in Methylenchlorid präpariert. Alle Testversuche wurden zwischen 8.45 und 9.15 Uhr vormittags mit Gruppen von 15 drei- bis viertägigen Männchen je Test aus dem Wageningen-Stamm unter gleichen Licht- und Temperaturbedingen durchgeführt. Die Ergebnisse wurden als positiv (+) betrachtet, wenn über 50% der Männchen eine Aktivierung vom Ruhestadium zeigten, eine Reaktion, die von Bartell & Shorey (1969a, b) für einen anderen Wickler beschrieben worden ist (Tab. II).Ähnliche Reaktionen wurden in einigen Versuchen mit Männchen des Zeeland-Stammes und von Wildfängen erhalten. Die Ergebnisse weisen darauf hin, daß der extrahierbare Pheromongehalt unbegatteter Weibchen des ingezüchteten Wageningen-Stammes zwischen 10- und 100mal niedriger liegt als der von Zeeland-Weibchen:Es bestanden einige Unterschiede in den Zuchtbedingungen der zwei Stämme; Ascorbinsäure war nur im Medium des Zeeland-Stammes vorhanden und die Raupen des Wageningen-Stammes wurden in größeren Einheiten gehalten. Es ist möglich, daß diese Differenzen für die Unterschiede im Pheromongehalt verantwortlich sind. Eine andere Annahme ist, daß der verschiedene Selektionsdruck die Ursache sein könnte. Die Attraktivität der Adoxophyes-Weibchen variiert stark, doch dürfte im Freiland der Selektionsdruck Weibchen mit ausreichender Pheromonproduktion begünstigen. Solche Selektionsdrucke dürften in Laborkulturen unwirksam sein und könnten im Verein mit abnehmender Vitalität zu der beobachteten Abnahme der Pheromonbildung im Wageningen-Stamm feführt haben.Diese Beobachtungen unterstreichen erneut die gebotene Vorsicht bei Verwendung im Labor gezüchteter Insekten für Felduntersuchungen, besonders wenn vorausgesetzt wird, daß diese gleichwertig mit Wildtieren konkurrieren.

     

Parental investment in monogamous pairs of Wood Warblers (Phylloscopus sibilatrix)

In Wood WarblersPhylloscopus sibilatrix in South-Central Sweden, paired males spend considerable time trying to attract additional females either in outlying parts of their territory or in a secondary territory at some distance from the first. Approximately 20 % of the paired males succeed in attracting an additional female, while the rest stay monogamous. When the eggs hatch males assist in feeding the young. We studied parental care in monogamous pairs and investigated the proportion of males being paired in relation to the hatching of broods. Both feeding frequency and load size increased with age of the young. Feeding frequencies were higher in males than in females, while there was no difference in load size between the sexes. Nestlings are unable to thermoregulate the first days after hatching, and females spent considerable time brooding them. We also show that males do not gain by deserting the family when the broods hatch, since the probability to attract additional females at that time is low.

---

Zusammenfassung In einer Population Südschwedens wendeten die Männchen des Waldlaubsängers erhebliche Zeit auf, um entweder in entfernten Teilen ihres Reviers oder in einem zweiten Revier in einiger Entfernung weitere Weibchen anzulocken. Etwa 20 % der Männchen konnte so ein zweites Weibchen an sich binden, die übrigen blieben monogam. Nach dem Schlüpfen halfen die Männchen bei der Jungenfütterung. Die Brutpflege bei monogamen Paaren wurde untersucht, ebenso das Verhältnis der verpaarten Männchen zu geschlüpften Bruten. Fütterfrequenz und Größe einer Futterportion nahmen mit dem Wachstum der Jungen zu. Bei den Männchen war die Fütterfrequenz höher als bei den Weibchen, nicht jedoch die Größe einer Futterportion. Da die Nestlinge während der ersten Tage ihre Körpertemperatur nicht aufrecht erhalten können, werden sie vom Weibchen ausdauernd gehudert. Männchen gewinnen nichts, wenn sie die Familie nach dem Schlüpfen der Jungen verlassen, da die Wahrscheinlichkeit, ein neues Weibchen zu finden, in dieser Zeit gering ist.

     

A study on the effects of insecticides on parasites of larvae of blossom beetles (Meligethes aeneus F., coleoptera: Nitidulidae)

Summary Three species ofIsurgus were found associated with flowering mustard plants at Trumpington, Cambridge, during late May and June.I. morionellus Holmgren, constituted 80% of the adult parasite population in 1960, and 74% in 1961. The remainder were mainlyI. heterocerus Thomson, with very small numbers ofIsurgus species C andDiospilus capito Nees (Hymenoptera, Braconidae). Dieldrin or DDT sprays severely reduced parasitism of the larvae of blossom beetles (Meligethes aeneus F.); sometimes no parasitised larvae were found after spraying, but in such cases there were only small numbers of blossom beetle larvae present.

---

Zusammenfassung Vorausgegangene Untersuchungen an kleinen Schlägen und in Insekticid-Feldprüfungen haben bestätigt, daß DDT und Dieldrin sowohl Imagines wie Larvenstadien des Rapsglanzkäfers (Meligethes aeneus F.) vernichten. Erwachsene Parasiten der GattungIsurgus (Hym. Ichneumonidae) wurden auf den behandelten Flächen ebenfalls in geringerer Anzahl als auf angrenzenden nicht-gespritzten gefunden. Jedoch scheinen die Männchen dieser Gattung aktiver zu sein als die Weibchen; die Männchen besiedelten die bespritzten Flächen schneller und in größerer Anzahl wieder als die Weibchen.Gewöhnlich übertrifft die Anzahl der Rapsglanzkäfer die der adulten Parasiten um das Fünf-bis Sechsfache, und es wird vermutet, daß der Parasitismus in Feldbeständen wahrscheinlich kein wirksamer Bekämpfungsfaktor ist. Der Parasitierungsgrad der Rapsglanzkäfer-Larven variiert auf kleinen Schlägen zwischen 8 und 61% und war nach der Spritzung immer stark herabgemindert. Manchmal wurden überhaupt keine parasitierten Larven gefunden, doch waren in solchen Fällen auch nur geringe Mengen Rapsglanzkäferlarven vorhanden.Bei Trumpington, Cambridge, wurden auf blühenden Senfpflanzen Ende Mai und im Juni regelmäßig dreiIsurgus-Arten (Hym. Ichneumonidae) angetroffen.I. morionellus Holmgren bildete 1960 80% und 1961 74% der Population adulter Parasiten. Der Rest bestand hauptsächlich ausI. heterocerus Thomson und ganz geringen Zahlen einerIsurgus-Art C und vonDiospilus capito Nees (Hym. Braconidae).Zur Schätzung der Populationsdichte der Parasiten über wachsenden Pflanzen von Sareptasenf (Brassica juncea Coss.) und Sommerrübsen (Brassica campestris oleifera var.annua Metz) erwies sich Käscherstreifen als befriedigende Methode. Eine Klebfalle war weniger geeignet, da dabei ein größerer Anteil männliche Parasiten und weniger Weibchen gefangen wurde als beim Streifen.Feststellung der Larvenparasitierung erfolgte durch Präparation einer Anzahl von Rapsglanzkäferlarven in der Fixierungsflüssigkeit. Fixierungsgemische und alkoholhaltige Flüssigkeiten erwiesen sich als unbefriedigend, da sie die Larven der Rapsglanzkäfer wie die der Parasiten rasch härteten, wodurch die Auffindung der letzteren sehr erschwert wird. Eine Formol-Eisessig-Lösung ergab bessere Resultate.

     

Spatial behaviour in the Aquatic Warbler (Acrocephalus paludicola) during mating and breeding

Summary The range use of both sexes of the Aquatic Warbler was studied during two breeding seasons by radio-tracking. Males used home ranges of up to 8 ha. These home ranges over-lapped by up to 74 %, (mean 51 %) between individuals. During the mating period and prior to nesting, females used isolated sites of 2.8 to 6.4 ha (mean: 4.2 ha) within activity ranges of 100 to 160 ha (mean: 120 ha). Home ranges of different females overlapped by up to 20 %. However, during nest-building and incubation, the average size of home ranges in females was only 1.6 ha. Since no constant ranges were observed, we conclude that Aquatic Warblers are not territorial in the breeding season.

---

Räumliches Verhalten des Seggenrohrsängers (Acrocephalus paludicola) während Partnerfindung und Bebrütung

Zusammenfassung In zwei aufeinanderfolgenden Brutzeiten wurde die Raumnutzung von Seggenrohrsängern mittels Telemetrie untersucht. Die ermittelte Größe der Streifgebiete von Männchen betrug in der gesamten Brutzeit bis zu 8 ha. In dem Streifgebiet eines einzelnen Männchens wurden bis zu elf telemetrierte Männchen festgestellt. Die Überlappungen der Streifgebiete telemetrierter Männchen betrugen durchschnittlich 51 %, maximal 74 %. Weibchen nutzten während der Paarungszeit nicht zusammenhängende inselartige Areale von insgesamt 2,8 bis 6,4 ha (Mittelwert 4,2 ha) innerhalb von Aktionsräumen von 110 bis 160 ha (Mittelwert 120 ha). Diese Areale überlappten zu 20 % mit den Aufenthaltsgebieten anderer Weibchen. Während des Brütens sank die Größe der Streifgebiete der Weibchen auf durchschnittlich 1,6 ha. Da im Beobachtungszeitraum keine konstant genutzten Aufenthaltsgebiete vorlagen, schließen wir, daß sich Seggenrohrsänger in der Brutzeit nicht territorial verhalten.

     

Untersuchungen zur Jahresperiodik von Laubs?ngern. III

Zusammenfassung Es ist bekannt, daß Fitisse der nördlichen RassePhylloscopus trochilus acredula in einem früheren Alter mit dem Wegzug beginnen als Artgenossen der südlichen RassePh. t. trochilus. Es wurde untersucht, ob dieser Unterschied (1) durch die unterschiedlichen Umweltbedingungen (z. B. Tageslichtdauer) im Brutgebiet zustandekommt, oder ob er (2) auf umweltunabhängigen Unterschieden in der jahresperiodischen Organisation der beiden Rassen beruht. Dreizehn Jungvögel der Rasseacredula vom Polarkreis und 17 Jungvögel der Rassetrochilus aus Südwestdeutschland wurden im Alter von durchschnittlich 9 Tagen aus dem Nest genommen und anschließend je zur Hälfte in einem konstanten 12:12-Stunden-Tag und in einem konstanten 18:6-Stunden-Tag gehalten. Alle Vögel wurden auf die Entwicklung des Gefieders, des Gewichts und der Zugunruhe untersucht. Die Ergebnisse sprechen gegen Hypothese (1) und stützen Hypothese (2). Zwar bestand eine Abhängigkeit des Zugunruhebeginns und anderer jahresperiodischer Vorgänge von der Tageslichtdauer, doch können diese photoperiodisch bedingten Unterschiede nicht den unterschiedlichen Zugbeginn nordischer und südlicher Fitisse erklären. Andererseits fanden sich Unterschiede im Verhalten vonacredula undtrochilus unter ein und derselben Tageslichtdauer, auf welche die im Freiland beobachteten Unterschiede wenigstens zum Teil zurückgeführt werden können: Im 18:6-Stunden-Tag entwickelteacredula früher Zugunruhe alstrochilus und in beiden Lichtbedingungen begann und endete die Gefiederentwicklung und die Jugendmauser beiacredula etwas früher als beitrochilus. Die Frage, ob diese Unterschiede genetisch bedingt sind, läßt sich nicht mit Sicherheit entscheiden, solange die Möglichkeit früher Umwelteinflüsse nicht ausgeschlossen werden kann.

---

Investigations on annual rhythms in Warblers. IIIThe development of plumage, body weight and migratory restlessness in Scandinavian and southwest German willow warblers (Phylloscopus trochilus acredula andPh. t. trochilus) under identical conditions.

Summary It is known, that willow warblers of the northern racePhylloscopus trochilus acredula start fall migration at an earlier age than conspecifics of the southern racePh. t. trochilus. In this paper we have examined the question whether this difference is (1) caused by the different environmental conditions (e.g. photoperiod) to which northern and southern willow warblers are exposed within their respective breeding grounds, or (2) whether it is due to differences in the endogenous organization of the two races. Thirteenacredula from northern Sweden near the arctic circle and 17trochilus from southwest Germany were taken from the nest at an average of 9 days. Approximately one half of each group was subsequently kept in a constant 18:6 hour day, the other half in a constant 12:12 hour day. Plumage development, postjuvenile molt, and changes in body weight and migratory restlessness were investigated. The results are not in agreement with hypothesis (1): In their natural environment the early migrating northern willow warblers are exposed to longer photoperiods prior to fall migration than their southern conspecifics but in this experiment it was the shorter photoperiod that accelerated all processes investigated including migratory restlessness. On the other hand, the results are in agreement with hypothesis (2). Under either experimental condition,acredula began und terminated plumage development and postjuvenile molt at an earlier age thantrochilus. Moreover, in LD 18:6, the onset of Zugunruhe was considerably advanced inacredula as compared withtrochilus. Whether these differences are, in fact, genetically determined cannot be definitely decided until possible effects of early environmental influences are eliminated.

     

Intermediate clutches in the Starling (Sturnus vulgaris): replacement clutches, additional clutches of polygynous males or late first clutches?

Summary Literature on the breeding biology of the StarlingSturnus vulgaris refers to a sequence of egg-layings usually termed as first, intermediate and second broods. Egg-laying of first broods is highly synchronous. Accurate data concerning the identity of pairs producing the intermediate clutches, i.e. clutches that are laid in the period between the first and second brood layings, are lacking. These clutches are considered to be mainly replacement clutches of early clutches that failed. In this paper, we analyse the degree of synchronization of first layings during 5 breeding seasons and determine the identity of pairs producing intermediate clutches. The synchronized laying period of the first brood varied from 3 to 9 days. The percentage of intermediate clutches ranged from 14 % to 66 %. Only few intermediate clutches were replacement clutches of early clutches that failed. Most (95 %) were additional clutches of early breeding polygynous males or clutches of males that arrived only during the incubation or nestling period of the early breeding pairs (i.e. pairs being involved in a brood, initiated during the synchronized first brood period). The late arriving males and females may have been birds that migrated further than these being involved in a first brood, and consequently returned later in the season. The arrival of new males and females after the synchronized laying period of the first brood therefore may be a typical phenomenon for Continental Europe where starlings are mainly migratory.

---

Zwischenbruten beim Star: Ersatzbruten, zusätzliche Bruten von polygynen Männchen oder späte Erstbruten?

Zusammenfassung In der Literatur zur Brutbiologie des Stars,Sturnus vulgaris, werden oft Erst-, Zwischen- und Zweitbruten unterschieden. Innerhalb einer Kolonie erfolgt die Eiablage bei der Erstbrut sehr synchron. Die Identität der Paare, die Zwischenbruten zeitigen, ist unbekannt. Oft wurde vermutet, Zwischenbruten ersetzten vorwiegend verlorene Erstbruten. Wir analysieren das Ausmaß der Synchronisation bei Erstgelegen aus 5 Brutperioden und bestimmen, welche Paare Zwischenbruten produzieren. Der Zeitraum der synchronen Eiablage zur Erstbrut dauerte 3–9 Tage. 14% bis 66% aller Bruten waren Zwischenbruten. Nur wenige Zwischenbruten ersetzten verlorene Erstbruten. Die meisten (95 %) waren zusätzliche Bruten von frühbrütenden polygynen Männchen oder Bruten von spät ankommenden Männchen. Solche Männchen trafen erst zu einer Zeit in der Kolonie ein, zu der frühbrütende Paare schon ihre Gelege bebrüteten oder Junge fütterten. Die spät ankommenden Männchen und Weibchen könnten Vögel gewesen sein, die weiter gewandert waren und deshalb später zurückkehrten als Vögel, die zur ersten Brut kamen. Es mag für kontinentaleuropäische Stare, die überwiegend Zugvögel sind, typisch sein, daß einige Männchen und Weibchen erst nach der Periode der synchronen Eiablage der Erstbrut ankommen.