黄山短尾猴

<正>行走在黄山的崇山峻岭之中,时常能看到体型中等、结伴成群、适于攀爬、行动敏捷的灵长类动物,它就是我国特有的短尾猴。1987年10月,在黄山南麓的一个小山村浮溪,我们开始了短尾猴的野外生物学研究,时至今日已整整30年,这期间,我们无数次登临黄山拜访并观察生活在那里的野生短尾猴。黄山短尾猴,是藏酋猴的黄山亚种,因其尾短且仅分布于黄山而得名,也是中国特有的     

黄山短尾猴（Macaca thibetana）的主要食性分析

2011年11月至2012年10月,作者采用粪便显微分析法研究了黄山短尾猴的四季食性.结果表明：黄山短尾猴共取食植物26科50种;不同季节间黄山短尾猴食性具有明显变化,冬季取食13科25种植物,春季取食23科46种植物,夏季取食14科32种植物,秋季取食17科37种植物;壳斗科、樟科是黄山短尾猴全年的主要食物,占短尾猴总取食量的51.26%～59.75%,其他科属植物也占有重要地位;甜槠在四季均为黄山短尾猴的主要取食食物,豹皮樟在冬季取食量相对较高,秋季最低,红楠、杉木在冬春季节的取食比例差异最大;黄山短尾猴采取与其他灵长类相似的觅食策略;黄山短尾猴四季食物生态位宽度差异不明显,受人为影响较为明显.     

野生雌性黄山短尾猴产后摄食胎盘新发现

摄食胎盘行为是哺乳动物分娩过程的组成部分之一,具有重要的生态学和生物学意义。野生哺乳动物的分娩大多发生在夜间,受光线和视线等观察条件的限制,很难直接观察到野生动物的分娩行为。2015年4月9日8点59分,我们在安徽黄山观察野生短尾猴 (Macaca thibetana) 鱼鳞坑A1群时,发现初次生产的雌性个体“头华玉 (THY)”分娩后摄食胎盘的行为,随即采用目标动物取样法记录了该个体摄食胎盘的行为过程。THY摄食胎盘包括舔舐、撕成片状、刮食和吞咽等过程,历时2小时29分钟,其中摄食胎盘有效时间长于63min,进程缓慢。与其他相关研究比较,初次生产的雌性短尾猴头华玉 (THY) 摄食胎盘具有花费时间长、社会交往多、警惕性高的特点。本研究是本课题组在安徽黄山研究短尾猴30年首次直接观察到产后摄食胎盘行为,为了解短尾猴的繁殖行为和非人灵长类的繁殖特性提供了难得基础资料。     

黄山短尾猴mtDNA控制区序列变异及种群的遗传多样性

短尾猴属灵长目(Primates)猴科(Cercopithecidae)猕猴属(Macaca),是我国特有的国家二级保护动物。为了更有效地保护其野生种群,本文研究了黄山短尾猴种群内的遗传多样性,并对黄山短尾猴与四川短尾猴种群间的遗传差异进行了分析。共测定了黄山短尾猴7个群体中的30个样本的mtDNA控制区5′端493bp的序列,只发现了7个变异位点,定义了3种单倍型,单倍型序列之间缺乏变异,种群中的核苷酸多样性很低(0.006);3种单倍型相应地将黄山种群分为了3个亚群,不同亚群之间呈现出一定的片断化分布,从分子水平上初步揭示了短尾猴黄山种群的遗传多样性。与四川短尾猴的相应序列比较,黄山短尾猴控制区序列存在很大差异,共有59个变异位点,而且存在大片段的碱基插入/缺失,有78%的遗传变异发生在两个种群之间,两个种群间的核苷酸歧异度已达8.21%。进一步分析表明,黄山短尾猴与四川短尾猴之间存在着极显著的遗传分化(FST=0.399,P<0.001),基于最大似然法和邻接法构建的系统发生树均将两者聚为不同的类群,支持将它们归入各自的管理单元。     

短尾猴黄山鱼鳞坑群四季巢区的研究

本文采用无线电发讯器和直接跟踪观察等方法,研究了短尾猴黄山鱼鳞坑群四季巢区的利用与环境的关系。鱼鳞坑群的春季巢区为2.75平方公里,夏季为1.62平方公里,秋季为3.62平方公里,冬季为2.5平方公里。四季巢区有重叠现象,总面积为6平方公里;巢区的季节性垂直迁移现象不明显,与分布在黄山的短尾猴整体情况有所差异,反映了短尾猴适应环境而表现的一种生活样式。     

雄性黄山短尾猴(Macaca thibetana)攻击支持雌性以换取交配回报

生物市场理论认为动物个体之间通过某种协定交换有价值的商品,使双方均受益。该研究采用目标动物法、行为取样法和连续记录法,对浮溪黄山野生猴谷鱼鳞坑短尾猴(Macaca thibetana)A1群(YA1群)和A2群(YA2群)成年个体在非繁殖季节(2011年8月—12月)和繁殖季节(2012年2月—5月)的雄性攻击支持雌性行为和交配行为进行研究,探讨雄性攻击支持雌性与交配之间的关系。两猴群在繁殖季节和非繁殖季节雄性攻击支持雌性与交配行为均呈显著正相关;YA2群繁殖季节与非繁殖季节攻击支持后交配频次均显著高于随机交配;YA1群在繁殖季节攻击支持后交配频次与随机交配频次差异不显著,但在非繁殖季节攻击支持后交配频次显著高于随机交配,说明短尾猴成年雄性攻击支持雌性可以换取与该雌性个体的交配回报。本研究验证了生物市场理论中社会行为存在交换,首次证明了雄性攻击支持可以换取雌性的交配回报,为进一步研究雄性性竞争与雌性选择提供了实例。     

黄山短尾猴的左右手倾向

就取食过程中惯用左手还是右手的问题,我们对安徽省黄山的一群短尾猴进行了研究。结果发现在调查的33只个体中,9只惯用右手取食,11只惯用左手取食,另外13只对左右手的使用没有偏好。而且短尾猴在左右手的偏好方面也没有性别或年龄的差异。以往的一些研究表明猕猴类动物习惯于用左手取食,但是研究群的短尾猴并没有表现出这种倾向。我们将短尾猴的研究结果与猕猴属其它种类进行了比较,并讨论了猕猴属在这一行为上的多样性。     

黄山雄性短尾猴换群行为的研究

１９８６至１９９２年对安徽黄山一群短尾猴连续进行７年的换群行为研究表明：雄性的换群行为发生在临近交配期开始前后,大多数为成年个体;这些个体与换群前的顺位无关,且未受到迁入新群的其它个体更多的攻击,迁入雄体还倍受雌体青睐。据此推测,外群雌性的性吸引是雄性短尾猴换群的直接原因。雄性短尾猴换群的结果,降低了种群的近亲繁殖率,增加了不同种群间的基因交流,对种群遗传多样性的保存和发展具有重要意义．因此,进化选择压力有利于换群行为的发展。     

野生雄性黄山短尾猴性行为季节性变化同步性(英文)

季节性繁殖是非人灵长类动物的普遍特征,而野生雄性个体的性行为季节性变化特点仍有待研究。该研究于2005年10月至2006年9月对黄山短尾猴鱼鳞坑YA2群5只成年雄性个体进行全年观察,以期探讨雄性黄山短尾猴性行为季节性变化特征。结果表明:繁殖季节交配行为和性动机行为(性追赶,做鬼脸和性检查)频次显著高于非繁殖季节,季节性差异显著。成年雄性个体交配行为和性动机行为季节性变化呈现显著同步性。该研究为进一步阐明短尾猴和同属季节性繁殖非人灵长类动物的雄性竞争和雄性策略提供理论依据。     

野生黄山短尾猴雄性睾酮的季节性变化

本文研究了黄山短尾猴野生群体雄性睾酮的变化规律.采用放射性免疫分析方法,对黄山短尾猴鱼鳞坑YA2群成年雄性个体在交配期(2005年10月至2006年1月;2006年7月至9月)与非交配期(2006年2月至6月)的粪便睾酮水平进行了测定,共采集到5只雄性个体的新鲜粪便样品426个.结果表明:在群体水平,黄山短尾猴成年雄性睾酮浓度交配季节(12.283±5.745 ng/ml)显著高于非交配季节(9.424±4.987 ng/ml),季节性变化显著(P<0.01);个体水平上,不同个体雄性睾酮均呈现显著的季节性变化(P<0.01);成年雄性睾酮分泌水平与生境温度变化呈显著正相关关系(P<0.05),且在交配季节初期雄性睾酮浓度最高,交配季节末期降到最低.研究结果支持短尾猴季节性繁殖的结论,且环境温度是影响短尾猴雄性睾酮浓度的可能因素.     

短尾猴种群生态学研究I．短尾猴种群动态及分析

本文分析了1986-1992年安徽黄山短尾猴鱼鳞坑群种群动态。结果表明,在研究期间该群以年平均10.3% 的速度增长,年平均产仔率66.9%。疾病导致个体死亡和雄猴的迁入与迁出对种群数量变化有一定影响。     

成年黄山短尾猴雌性等级结构稳定性

等级结构稳定性是衡量群体凝聚力的重要指标,雌性等级结构稳定对于母系社会群体具有重要的生物学意义。本文采用目标动物取样和全事件记录相结合的方法,研究黄山短尾猴鱼鳞坑A1 群(YA1 群)和鱼鳞坑A2 群(YA2 群)的成年雌性分别在交配季节(2011 年9 ～ 12 月)和非交配季节(2012 年2 ～ 5 月)内的攻击-屈服行为。采用等级结构中雌性间攻击- 屈服频率、社会顺位和等级梯度3 个量化指标,首次定量探讨了短尾猴雌性等级结构及其稳定性。研究期间,YA1 群和YA2 群雌性间攻击- 屈服频率、社会顺位和等级梯度均无季节性变化(P >0. 05)。结果表征短尾猴雌性等级结构趋于稳定,该结果支持了短尾猴雌性等级结构稳定性的定性判断。     

黄山浮溪、香溪和浦溪上游鱼类资源现状的调查研究

通过对黄山的浮溪、香溪和浦溪三条溪流上游的鱼类组成现状进行了调查和研究,结果表明,目前这三条溪流上游鱼类共计15种,隶属于3目、7科和13属,浦溪中的鱼类物种数量(15种)明显高于浮溪(7种)和香溪(6种);浮溪和香溪尽管分属不同水系,但其鱼类在组成上却具有极高的相似性。同历史数据相比,目前黄山溪流鱼类多样性明显下降,分别从水坝的建立、沿岸生境的破坏、非法捕捞和水质污染四个方面对该变化趋势进行了讨论,并提出了有关开展黄山溪流鱼类保护的建议措施。     

短尾猴种群生态学研究：Ⅰ.短尾猴种群动态及分析

本文分析了１９８６－１９９２年安徽黄山短尾猴鱼鳞坑群种群动态,结果表明,在研究期间该群以年平均１０．３％的速度增长,年平均产仔率６６．９％。疾病导致个体死亡和雄猴的迁入与迁出对种群数量变化有一影响。     

两种性比类群的雄性黄山短尾猴繁殖行为和攻击行为比较

有效性比（operational sex ratio, OSR）是指性成熟雄性数量与发情雌性数量的比值,可作为测量性选择强度的指标。本文对两种有效性比的黄山短尾猴(Macaca thibetana)鱼鳞坑YA1群和YA2群成年雄性在交配期（2007年8—12月）内的繁殖行为和攻击行为进行研究,采用目标动物取样法、随机取样法和连续记录法记录行为,探讨有效性比对雄性黄山短尾猴交配竞争的影响。研究期间,YA1群的有效性比为0.4:1,YA2群的有效性比为0.9:1,YA2群的有效性比大于YA1群。在繁殖行为上,高顺位成年雄性的性检查、做鬼脸、性追赶和交配行为在两群间均存在显著差异,YA1群高于YA2群（P＜0.01）;中等顺位成年雄性的性检查、做鬼脸、性追赶在两群间均存在显著差异,YA1群高于YA2群（P＜0.01）,交配行为在两群间存在显著差异,YA1群高于YA2群（P＜0.05）;低顺位成年雄性在两群间不存在显著差异。在攻击行为上,高顺位成年雄性在两群间存在显著差异,YA2群高于YA1群（P＜0.01）;中等顺位成年雄性在两群间存在显著差异,YA2群高于YA1群（P＜0.05）;YA1群低顺位成年雄性攻击行为发生频次为零。结果表明,雄雌有效性比越大,雄性黄山短尾猴的交配机会越少,繁殖行为发生频次下降,竞争压力增大,攻击行为频次上升,因此YA2群成年雄性交配竞争强度高于YA1群。本研究结果支持性选择理论中有效性比对交配竞争作用的预测。     

雄性短尾猴维持临时配偶关系的行为适应性

临时配偶关系指多雌多雄灵长类群体中的一只成年雄性连续跟随一只成年发情期/性接受期的雌性形成的异性关系,在季节性繁殖物种的交配季节表现的尤为明显,是雄性个体提高交配成功的策略之一。为了探讨能量消耗对这种行为的约束,本研究于2017年8月至2018年1月,以栖息于安徽黄山的短尾猴鱼鳞坑A1群（YA1群）的8~10只成年雄性为研究对象,采用目标动物取样法、行为取样法以及全事件记录法采集成年雄性自然发生的行为数据。通过分析移动时间、觅食时间和交配频次等行为指标,同时测定作为个体能量状态生理指标的尿液C-肽浓度（Urinary C-peptide , UCP）,从行为和生理两个方面研究雄性短尾猴维持临时配偶关系的适应性特征。研究期间,在临时配偶期内,雄性的移动时间无显著变化,但觅食时间和交配频率显著增加;在临时配偶期内,当存在雄性竞争者时,雄性的觅食时间显著减少;临时配偶关系对雄性的UCP水平无显著影响。结果表明,雄性短尾猴在临时配偶期内可能会根据能量消耗的情况以及守护雌性周围的社会环境对自身行为进行调整,以减少其在临时配偶期内的能量投资,提高自身维持临时配偶关系的行为适应性。     

雄性黄山短尾猴攻击行为和粪便睾酮水平季节性变化

睾酮对启动和维持雄性动物的性行为及保持雄性第二性征有重要作用,高浓度的睾酮还可促进雄性的攻击性。但是长时期维持高的睾酮水平还会使雄性付出很高的能量代价,所以雄性不会长时期地维持高的睾酮水平。本研究对黄山短尾猴鱼鳞坑YA2群雄性个体交配期（2006年9月-12月）与产仔期（2007年1月-4月）攻击行为进行研究,同时收集研究个体的新鲜粪便,并用放射免疫分析法测定粪便睾酮水平,以探讨雄性黄山短尾猴不同时期睾酮水平差异及睾酮水平与攻击行为的关系。结果表明,成年雄性黄山短尾猴攻击行为发生频次在交配期显著高于非交配期;成年雄性粪便睾酮水平在交配期显著高于非交配期;交配期成年雄性的粪便睾酮水平与攻击行为发生频次有较显著的正相关关系,而在非交配期无显著相关;低顺位个体在交配期和非交配期都没有观察到攻击行为。本研究的结果支持了“繁殖竞争假说”。     

非优势顺位雄性黄山短尾猴的交配策略

在多雄多雌、顺位决定交配机会、雄性偏斜繁殖的非人灵长类社会中,低顺位雄性为提高自己的繁殖成功率,通常采取多样的交配策略以获得较多的交配机会。对非优势顺位雄性交配策略的研究可以增加对灵长类社会性行为复杂性的理解,对于深入探讨动物的婚配制度及繁殖策略具有十分重要的科学意义。本研究采用目 标动物取样法和全事件记录法,在２０１２ 年９ －１２ 月（交配期）记录了安徽黄山短尾猴鱼鳞坑ＹＡ１ 群中４ 只成年雄性个体的交配及有关的行为。研究发现：（１）非优势顺位雄性个体在远离优势顺位雄性视野范围的交配频次和交配时间显著高于优势顺位视野范围内;（２）与优势顺位雄性个体相比,非优势顺位雄性的强行交配（forced copulation）和隐秘交配（clandestine copulation）比例较高;（３） 就交配对象而言,对成功生育的雌性个体,优势顺位雄性在选择交配对象时具有明显的倾向性,非优势顺位雄性在选择时倾向性不显著;对未生育的雌性,优势顺位雄性更倾向于选择没有生殖经历的亚成年雌性个体,非优势顺位雄性则倾向于选择处于哺乳后期的成年雌性个体;（４）在具体交配策略上,优势顺位雄性选择跟随（follow） 雌性,非优势顺位雄性则通过做鬼脸 （grimacing）和性追求（sexual chasing）直接获取交配机会。本研究结果表明黄山短尾猴中非优势雄性个体形成了多变的交配策略,更多采取强制性方式,以获得更多的交配机会,多数的交配都是机会性的。     

云龙县灵长类种群时空动态变化

灵长类动物是世界上较濒危的动物类群之一,掌握灵长类的分布及其数量的动态变化,为保护行动的有效开展提供了必要的基础资料。通过改良的社区访问调查,首次对滇西北云龙县境内集中分布的6种灵长类动物(黑白仰鼻猴Rhinopithecus bieti、菲氏叶猴Presbytis phayrei、红面短尾猴Macaca arctoides、普通猕猴M.mulatta、熊猴M.assamensis和藏猕猴M.thibetana)从20世纪50年代至今的分布和数量进行了调查,共访查了11个乡镇240个自然村,获得968条有效信息。结果表明,云龙县灵长类基本呈斑块状、非连续性分布,其生境被澜沧江、沘江等河流和村落、交通网络分割。从20世纪50年代至今,6种灵长类共消失了62个种群约3 720只个体,种群数量下降率为60%~90%。综合分析云龙县各灵长类物种消失的时间、空间格局,发现1980—1990年代是灵长类动物种群消失最多且最快的时期,而各乡镇灵长类物种的消失斑块数与当地人口增长率呈显著正相关,人类大面积砍伐森林和捕猎导致了云龙县灵长类种群的快速消失。生境保护,尤其是对现存成熟森林的保护,将对云龙县现有灵长类动物的保护起到决定性的作用。     

黄山短尾猴繁殖的季节性和雌性性活动方式

1987年开始,我们对中国黄山的短尾猴(Macaca thibetana)的性和繁殖行为进行了研究。本文根据1992年全年野外观察,对黄山短尾猴的繁殖季节性和雌性性活动方式进行深入研究,以揭示短尾猴繁殖方式和雌性性行为如何影响雄性性行为。研究采用全事件取样和目标动物取样法。结果表明,短尾猴黄山种群的交配和产仔是季节性的：交配季节发生在7月至12月,其特征是交配频率高并伴有射精;产仔季节为1月至4月。交配季节之外的交配虽有少量发生．但交配频率很低且几乎不射精。成年雌性的会阴部有轻微肿胀的性皮,但性皮的大小和颜色既不随猴群繁殖季节变化,也不随雌性个体生理周期变化。同时,雌性缺乏典型的性要求的行为——发情。因此,我们认为雌性短尾猴倾向于隐蔽自己的排卵。对46个连续观察日中成年雄性对雌性的性行为分析还表明：雄性能够区别潜在繁殖和不繁殖的雌性但不能对同一雌性的生理状况做出准确判断。隐蔽排卵是雌性在性接受期间接受大量交配的主要原因。本研究否定了短尾猴的交配是非季节性的假设(Wadaand Xicmg,1996)[动物学报51(3)：365—375,2005]。