榕树-榕小蜂的物种共形成

榕树-榕小蜂的互惠共生是植物与其传粉者间相互作用的最极端的特例,几乎每一种榕树均由榕小蜂科的一种特定昆虫传粉,而它们的小蜂也只能在此特定榕树种的花内养育它们的幼虫,构成了高度的种专一性(一对一原则).因此榕树及其传粉昆虫间的相互作用被看作是专性互惠共生的最极端特例,也引起人们对它们共趋异及物种形成的诸多推测.对目前榕树一榕小蜂的物种共形成的研究进行了回顾与阐述,希望能对全面认识这对完美的共生伙伴及物种共形成机制提供一些启示.     

云南省榕小蜂和榕树的物种组成及多样性

榕小蜂是榕树(Ficus spp．)唯一的传粉昆虫,榕树隐头果又是榕小蜂唯一的寄主：榕树必须依靠榕小蜂传粉才能获得有性繁殖;而榕小蜂又必须依靠榕树隐头果内的瘿花作为食物和栖息场所才能正常生长、发育和繁衍后代,因此两者间有着不可互缺的互惠共生关系,二者缺一就面临着两类物种同时消亡和群落的灭绝。云南是中国榕树和榕小蜂种类最丰富的省份。本文报道了在云南采集到的榕小蜂类群,隶属12属50种。云南的榕树和榕小蜂主要分布在热带和南亚热带地区的河谷和海拔1600m以下区域：随着海拔的升高,两类物种数量随之减少,到了海拔3700m以上地区,除了人工种植外,已无自然分布的榕树种群。榕小蜂的个体数量、物种丰富度、多样性指数都是在滇南地区热带雨林内最高,滇西北的高山峡谷区最低。     

非传粉小蜂的食性及其对榕树-传粉小蜂系统稳定性的影响

榕树与其传粉小蜂形成了高度专一的互惠共生系统。非传粉小蜂则是该系统的资源掠夺者,但它与该系统共存的机制仍不清楚。于2003年12月-2004年4月在西双版纳以聚果榕（Ficus racemosa L．）为材料,研究了寄生在聚果榕榕果内的5种非传粉小蜂的食性及相互关系,以探讨非传粉小蜂与榕树-传粉小蜂系统共存的机制。结果表明：寄生在聚果榕榕果内的5种非传粉小蜂中,仅Platyneura testacea Motschulsky和Platyneura,mayri Rasplus能刺激子房发育成瘿花,是造瘿者;Apocrypta sp．,Apocrypta westwoodi Grandi和Platyneura agraensis Joseph不能刺激子房发育成瘿花,是拟寄生者。传粉小蜂的拟寄生者和造瘿者对传粉小蜂有负的影响。但在蚂蚁和造瘿者的拟寄生蜂作用下,这种负面影响并不显著,而且它们对榕树繁殖没有显著影响。对小蜂自然种群的分析表明,传粉小蜂处于优势地位。说明在自然情况下传粉小蜂的拟寄生者和造瘿者的种群维持在一个较低水平,对榕树一传粉小蜂系统稳定性影响较小,故能与之长期共存。     

榕树在西双版纳热带雨林生态系统中的作用

榕树是西双版纳热带雨林中的关键植物类群之一,能够为多种生物提供栖息地和食物,从而维持该地区热带雨林生态系统的物种多样性。一些种类的榕树有绞杀特性,在森林更新演替中能够起到积极的作用;还有些种类的榕树是先锋物种,在植被恢复中起重要作用。但是,近些年对西双版纳的过度开发已经使热带雨林片断化,榕树种群数量大量减少,榕果内的寄生蜂、食榕果动物也受到了不同程度的影响。保护好西双版纳热带雨林中关键植物类群榕树,是保护和恢复热带雨林生态系统的重要措施之一。     

传粉榕小蜂与榕树的繁衍

榕树传粉现象被广泛地作为研究协同进化特别是互惠共生的重要模式之一。本文总结了榕果与传粉榕小蜂的有关研究,试图解释其形态结构之间的相互适应,总结传粉榕小蜂的传粉行为,探讨传粉榕小蜂在雌雄同株及雌雄异株榕树上的传粉模式,讨论传粉榕小蜂的寄主专一性,并展望中国在榕小蜂方面的研究前景。     

榕小蜂食性分化与榕树―榕小蜂系统稳定性

在榕树与其传粉小蜂组成的互利共生系统中, 理解传粉小蜂与各种非传粉小蜂如何共存是解决这一系统稳定性维持机制问题的关键之一。生态位分化被普遍认为是传粉小蜂与各种非传粉小蜂共存的最主要动力。而作为生态位分化中最基础的食性分化在这一系统中如何具体实现尚不清楚。2006年12月至2007年6月, 我们以聚果榕(Ficus racemosa)为材料, 通过对果内6种榕小蜂进行独立放蜂及两两组合定量放蜂, 并对传粉小蜂分别进行不携带花粉和不能产卵的技术处理, 研究了寄生在聚果榕果内的5种非传粉小蜂的食性及相互关系, 分析了在不同季节下寄生蜂与寄主间的相关系数。研究结果表明: 在5种非传粉小蜂中, Platyneura testacea和P. mayri是造瘿者, 能独立刺激子房发育成瘿花, 并使果实发育成熟; 而Apocrypta sp.、A. westwoodi和P. agraensis只能寄生于某些已发育的虫瘿, 为拟寄生者, 它们各自分别与P. testacea、P. mayri和传粉小蜂Ceratosolen fusciceps存在着一对一的寄生关系。拟寄生者与寄主间的相关性在不同季节下会显示出不同的结果, 这表明过去文献中用物种间的相关系数推理而确定的食性关系可能是不可靠的。对自然采集榕果内的小蜂群落分析表明, 传粉小蜂处于优势地位, 这说明在自然情况下非传粉小蜂的种群维持在一个较低水平, 对榕树—传粉小蜂系统稳定性影响较小, 故能与之长期共存。     

榕树及其传粉榕小蜂的系统发育和协同进化研究现状及展望

榕属(Ficus)是有花植物中最大的木本属,全世界有750多种.榕树及其传粉榕小蜂形成的种类专一的互惠共生系统,长期以来被作为研究共生系统比较生物学和协同进化的模式材料.虽然从20世纪90年代才开始对榕树一榕小蜂体系开展分子系统发育研究,但由于这个体系的特殊性和分子技术的快速发展,越来越多的学者开始利用分子学手段来研究榕一蜂共生系统的一系列生物学问题.本文总结了近年来对榕树及其传粉榕小蜂开展的系统发育及协同进化方面的研究,并分析了中国此方面的研究现状,对未来的研究趋势和前景进行了展望.     

西双版纳热带雨林中榕树动物群落结构与多样性研究

榕树是西双版纳热带雨林生态系统中的一个关键植物类群,在该类植物中,形成了以榕树果实、叶片、枝杆、枯枝落叶、土壤为食物、栖息、繁殖环境和帮助榕树授粉、传播种子的动物群落;榕树和动物之间形成了互相依赖、协同共存、互保发展的紧密关系。     

雌花期榕小蜂进入榕果的行为及其活动时间

在西双版纳,钝叶榕传粉榕小蜂Eupristina sp.和杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi均在雌花期进入钝叶榕果内繁殖和传粉,比较研究它们进入榕果的行为和活动时间。结果显示:在搜寻苞片处进蜂口时,2种榕小蜂的种内均出现打斗行为,并且杨氏榕树金小蜂的打斗更为激烈,但种间没有打斗行为发生,杨氏榕树金小蜂总是等待钝叶榕传粉榕小蜂先期进入榕果,然后才跟随着进入。在搜寻和进入苞片口通道阶段,钝叶榕传粉榕小蜂均比杨氏榕树金小蜂花费较长时间;而在果腔内产卵、传粉的时间,2种榕小蜂均最多不超过3d。相似的进蜂过程和活动时间,可能是2种榕小蜂与寄主榕树长期协同进化的结果。     

西双版纳热带雨林聚果榕小蜂的传粉生态学

对聚果榕小蜂（Ceratosolen sp.)传粉生态学进行了首次研究。结果表明,聚果榕小蜂的雄蜂比雄蜂早羽化数小时;雄蜂羽化不能自行打开瘿花和果肉出蜂口,两个出蜂口均需雄蜂开凿,而聚果榕的成熟花粉,不能自行地从开裂处散发出来,必须经榕小蜂的繁殖性雌蜂采集才能散到表面,羽化后的雌蜂的开裂的雄花中不停地用触角柄节,口器上颚和足推动和采集花粉,雄蜂飞出熟榕果寻找嫩隐头花果,一般在外飞5－80min,雌蜂进入嫩聚果榕的隐头花果内后,立即把粘附在足,头触角和身上的花粉不停地推动到长柱头雌花中,授粉行为长达4－9h,然后,才把卵产在短柱头雌花中。     

西双版纳片断热带雨林蝶类群落结构与多样性研究

对西双版纳片断热带雨林蝴蝶群落结构和多样性进行了研究。样地内共收集蝴蝶9 204号,隶属于10科,62属,84种。主要成分是：粉蝶科(粉蝶属、迁粉蝶属)、凤蝶科 (凤蝶属、麝凤蝶属)、蛱蝶科(斐豹蛱蝶属、尾蛱蝶属),眼蝶科(幕眼蝶属、矍眼蝶屑)等属的种类。属、种以风蝶科最丰富;个体数量以粉蝶科最多;喙蝶科的属、种和个体数量最少。各样地的多样性指数、均匀度和种类丰富度是：热带原始雨林自然保护区>城子片断热带雨林>植物园片断热带雨林>曼峨片断热带雨林。     

西双版纳季节雨林的外貌与结构特点

本文采用群落样方法和剖面图解法对西双版纳季节雨林水平及垂直结构做了初步讨论。依立木高度、树冠形态、各层植物叶之解剖结构划分层次;用Raunkiaer的生活型谱统计生活型、叶级、叶质、叶型组成,并对其外貌特点做了讨论,最后跟龙脑香林外貌结构做了比较。通过比较表明:本区大面积混合季节雨林种类组成表现出一些种类分布普遍,另一些种类局限,随地势、地形、土壤和局部气候差异形成多样性组合,这种组合在同一林地也明显,构成嵌镶。在自然地段森林可分七层。组成各层的结构种,幼灌层D多于其他各层,说明D层在结构关系中具较大独立性。乔木、灌木、草本层片是基干层片和构成森林结构的骨架,外貌上以单叶、革质、全缘、中型叶、滴水尖叶为主的常绿阔叶大、中高位芽组成为特征,所有这些表现出与东南亚龙脑香林相似。外貌结构上与具显著干旱季节气候的中印半岛北部更接近。     

榕树及其传粉者研究综述

榕属植物（Ｆｉｃｕｓ）统称榕树,是热带森林中的一类关键种植物。榕树及其传粉者为协同进化的研究提供了丰富的实验材料,也是近年来国际上研究植物－昆虫相互作用的一个热点。本文对研究历史、植物、昆虫、传粉、产卵以及协同进化等方面的研究进展作了简要的介绍     

西双版纳热带季节雨林晴天CO2交换的日变化和季节变化特征

应用2003年11月-2004年10月晴好天气涡度相关通量观测资料,对西双版纳热带季节雨林CO2交换的日变化和季节变化进行分析。结果表明：雾凉季、干热季和雨季的净生态系统CO2交换（NEE）均呈现出单峰型曲线的日变化趋势,昼间其变化规律较强,夜间呈波动状态。昼间NEE（取绝对值）雾凉季和雨季均显著大于干热季;夜间NEE雨季显著大于干热季,而干热季显著大于雾凉季。光合有效辐射是影响NEE日变化的主要因素,但不是造成季节差异的主要因素;饱和水汽压差和气温对NEE的季节差异有较大贡献。另外,应用Michaelis-Menten模型对昼间不同饱和水汽压差和气温下NEE对光合有效辐射的响应进行分析,结果表明：各季节较高饱和水汽压差下的表观最大光合速率（Pmax）、表观暗呼吸速率（Re）比较低饱和水汽压差下的Pmax、Re大,而表观光量子产额（α）则相反。各季节较高气温下的Re比较低气温下的Re大;雾凉季气温的差异对Pmax和α的影响较小;干热季和雨季较高气温下的α较小。     

歪叶榕繁殖生态学

该文主要从物候学、行为学和生态学3个方面首次研究报道了我国西双版纳热带雨林下的一种榕树——歪叶榕(Ficus cyrtophylla)的繁殖机制。研究结果表明,歪叶榕榕小蜂(Blastophaga sp.)是歪叶榕唯一的传粉昆虫,传粉行为方式为被动传粉,而且这种榕小蜂也只能在该种榕树中成功繁衍后代。物候学观察结果表明,歪叶榕常绿且叶量常年变化较小,10~11月和3~4月是歪叶榕雄株落叶的高峰期,这时正值西双版纳的雾凉季和干热季,而雌株的落叶高峰期是3~4月;12月和5月是歪叶榕雄株新叶萌发的高峰期,而4~5月是其雌株新叶萌发的高峰期,这时正值西双版纳干热季向雨季过渡的时期,新叶萌发后同时伴随着一次该种榕树的挂果高峰期;歪叶榕在种群水平上常年持续结果,在每年的11月和4~5月有两次结果高峰期,单株每年大量结果2~3次;单棵雄株内结果异步性较高,而雌株内结果高度同步。单果进蜂数(Foundress number)为0~5只,大多数雄果(78.45%)和雌果(84.25%)只有1只传粉榕小蜂,大约16.02%的雄果和13.33%的雌果内含有2只传粉榕小蜂,其它情况均很少。在自然情况下,雄果中的总瘿花量为147.32±62.61(SD)枚,传粉榕小蜂出蜂量为110.94±62.82(SD)只,其中雌蜂多而雄蜂少,传粉榕小蜂性比为0.143 9±0.131 6(SD),瘿花形成率为64.13%±19.89%(SD),雌果中的种子数为231.44±74.25(SD)粒,种子形成率为85.72%±14.19%(SD)。歪叶榕和其传粉榕小蜂在物候学、传粉行为与花药/胚珠比(A/O ratio)和雄花成熟与其羽化出蜂的时期等方面表现出高度的相互适应。     

西双版纳季节雨林更新的研究

 根据定位试验研究和组成森林树种的生态习性,对季节雨林的更新进行了研究。结果表明雨林种子年产量高。残落物中、下层至表土2—4cm处是种子,特别优势种种子的贮存库。一年中,种子萌发,幼苗生长是雨季>雾季>干季,死亡则是干季>雨季>雾季。1—2龄苗易死,多龄苗不易死,雨季腐烂,干季干旱缺水致死,雾季叶锈病是致死的主因。年复一年的种子萌发、幼苗生长、抑制、死亡、残存、补充是该雨林更新的特征。如果除去残落物层或羽蕨层,保羽蕨层翻土,除蕨层、残落物层翻土可促进种子萌发,幼苗生长,减少死亡,由此可反映出蕨层,残落物层,表土层是影响森林更新的主要生态因子。借助乔木死亡形成林窗而繁衍的种和无须林窗繁衍的种,其幼苗经干旱后残存,可发育成顶极种及先锋种的更新苗和小树,其中顶极种更新苗在更新中起主要作用,是本雨林与典型雨林共有的特点。根据优势顶极种的更新苗和小树罕见,而常见顶极种的更新苗和小树相对地多来看,当优势顶极种消亡后,整个森林或森林片段将被那些相对多度小的常见顶极种替换,从而形成循环镶嵌更新。     

非传粉小蜂对榕-蜂共生系统的影响

榕-蜂共生系统是桑科榕属(Ficus)植物与传粉榕小蜂专一互惠形成的生态学关系。但是,也有一些非传粉的小蜂出现在这个系统中,对榕-蜂共生系统可能产生较大的影响。西双版纳的聚果榕(Ficus racemosa)树上主要有5种非传粉小蜂,分别在榕果发育的不同阶段从果外向果内产卵。在传粉榕小蜂进果之前的花前期,Platyneura testace、Apocrypta sp.和P. mayri这3种非传粉小蜂先后到果外产卵繁殖后代,对榕-蜂共生系统造成显著影响,尤其是影响传粉榕小蜂的繁殖。在传粉榕小蜂进果之后的间花期,P. mayri、A. westwoodi和P. agraensis这3种非传粉小蜂相继到果外产卵,它们虽然能减少种子形成和传粉榕小蜂繁殖的数量,但最终没有对榕-蜂共生系统造成显著的影响。造瘿类的P. mayri可在花前期和间花期产卵繁殖,在花前期产卵时它主要是影响传粉榕小蜂的繁殖,而在间花期产卵时它则更多地是影响种子的生产。     

光对热带雨林冠层树种绒毛番龙眼种子萌发及其幼苗早期建立的影响

绒毛番龙眼(Pometia tomentosa)为西双版纳热带季节雨林标志树种,被列为中国珍稀濒危植物。对其开展种子及幼苗生态学研究可为珍稀濒危树种的保护及当地森林恢复提供科学依据。试验采用遮荫试验和野外试验相结合的方法,研究光对绒毛番龙眼种子萌发及幼苗早期建立的影响。结果表明:在遮荫试验30%(林窗中心光)、10%(林窗边缘光)和3.5%(林下光)3个光处理及森林3种生境(林窗中心、林窗边缘和林下)条件下,种子萌发率差异无显著性差异,均达到95%以上,且平均萌发周期小于6 d。3个光处理下的幼苗生长、生物量分配模式及气体交换参数差异显著。30%光下绒毛番龙眼幼苗的根重比(RMR)和茎重比(SMR)最高,10%和3.5%光下幼苗的叶重比(LMR)最高,3.5%光下的叶面积比(LAR)显著高于30%光下。30%光下绒毛番龙眼幼苗的最大净光合速率(P_nmax)、暗呼吸速率(R_d)和光饱和点(I_sat)在3个光处理中均最大,光补偿点(I_comp)则无显著性差异。绒毛番龙眼幼苗具耐荫性,能够在低光环境下长期存活且能缓慢生长;同时具有适应林窗光环境生长的能力,如高的质量相对生长速率(RGR_M)和高度相对生长速率(RGR_H)。林窗的出现是绒毛番龙眼进行成功更新的必要条件,水分可能是限制其幼苗生境选择的另一环境因子。     

西双版纳热带雨林下砂仁拔除后的生态恢复研究

种植砂仁 (Amomumvillosum)对西双版纳热带雨林植物多样性的影响引起了人们的关注。通过西双版纳热带雨林下种植的砂仁拔除后的生态恢复两年的研究工作 ,结果表明砂仁排除后 :1 )林下植物数量显著增加 ,超过同等类型的没种过砂仁的原始热带雨林 ;植物种类、物种多样性和均匀度都有大幅度增加 ,与原始热带雨林差别不大 ;群落组成成分仍向着热带雨林演替 ,优势种不明显 ,其中 ,草本和蕨类植物增加显著 ;2 )林下植物生长速率在旱季与原始林差别不大 ,但在雨季可有较快生长 ;生物量在两年内可达到 (636 .1± 43 .4)g·m- 2 ,超过原始林 ,特别是草本和蕨类植物生长较快 ;3)土壤含水量得到提高 ,与原始林相比差异不显著 ,并且 ,涵养水源的能力有所增加 ;深层土壤有机质的含量增加显著 ,速效磷含量需要更长时间的植被恢复才能有所提高 ,速效钾受淋洗作用的影响 ,地表有大量损失。文中最后讨论指出 ,热带林下砂仁实现斑块式的轮歇种植是协调保护与发展的较好方法 ,这在偏远少数民族地区有着较好的可行性。