Der Jordansche „Halbtierversuch“

Zusammenfassung Mit Hilfe der Kymographionmetguhode und des Galvanometers wurde das mechanische und elektrische Verhalten von Halbtieren von Helix pomatia unter verschiedenen Bedinngen untersucht. Dadurch ließ sich feststellen, daß in den Cerebral- und Pedalganglien außer Erregungsbahnen, die die durch periphere Reize in einer Hälfte erzeugte Erregung auf die andere überleiten, noch Aktivitätserhöhungs- und -verminderungsbahnen bestehen, auf denen Faktoren, die den Tätigkeitszustand der Ganglien erhöhen, von der Peripherie oder von bestimmten Stellen der Ganglien selbst den motorischen Zentren zu oder von ihnen weg geleitet werden.Peripher oder propriozeptiv (durch Be- oder Entlastung) erzeugte Erregung kann in den elastischen Fibrillenanteilen des Muskels Spannungszunahme hervorrufen. Derartige in einer Fußhälfte auftretende Erregungen werden auf Nervenbahnen durch die großen Ganglien auf die andere Hälfte übertragen, in deren elastischen Fibrillenanteilen sie auch Spannungsänderungen verursachen. Die Größe dieser Spannungsänderungen richtet sich außer nach der Größe des Reizes nach der Größe der Spannungsänderungen in der direkt gereizten Hälfte; sie wird wahrscheinlich in den Ganglien (wohl mit Hilfe der Aktivitätserhöhungs- und-Verminderungsbahnen) reguliert.Die Jordansche Ausgleichshypothese wurde für die plastischen Fibrülenanteile des Helixfußes bestätigt und erweitert: Durch passive Dehnung der plastischen Anteile wird das Zentralnervensystem (Pedalganglien) in den Zustand des Zentraltonus versetzt, durch den der passiven Dehnung erhöhter Widerstand entgegengesetzt wird. Bei hoher Belastung der einen Hälfte eines Halbtieres in diesem Zustand entzieht diese hoch belastete Hälfte dem Zentralnervensystem einen Teil des Zentraltonus, was Tonusverminderung (und daher Dehnung) in den plastischen Anteilen der anderen bedingt, da das Zentralnervensystem jetzt nicht mehr ihren Tonus aufrechterhalten kann.Peripher oder propriozeptiv verursachte Spannungszunahme der elastischen Fibrillenanteile kann in den plastischen Tonuserhöhung oder tonische Kontraktion hervorrufen. Findet dies in der einen Hälfte statt, so kann der hierzu benötigte Tonus der anderen Hälfte entzogen werden, so daß in ihr Tonusfall eintritt.Diese Untersuchungen wurden mit Hilfe eines Stipendiums der Rockefeller-Stiftung ausgeführt.     

Sui cromatofori dei Cefalopodi

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit ist die Wirkung von verschiedenen Giften auf die Chromatophoren einiger Cephalopodenarten (hauptsächlich Octopus vulgaris und Eledone moschata, aber auch Octopus macropus, Sepia officinalis, Loligo vulgaris) untersucht worden.Die Anwendung eines zu diesem Zwecke besonders geeigneten neuromuskulären Präparates ermöglichte es, bei diesen Untersuchungen die Angriffsstelle oder -stellen der verwendeten Gifte zu erkennen. Die angewendete Methode machte die Unterscheidung wenigstens dreier Angriffsstellen möglich; das ist a) die Nervenfaser, b) die Muskelfaser, c) die möglicherweise zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde.Nur eines der untersuchten Gifte, nämlich das Guanidin, übt eine stark erregende Wirkung auf die Nervenfaser aus; für verschiedene andere Gifte ist die erregende Wirkung unsicher und nicht konstant; am auffallendsten ist sie noch beim Atropin.Die meisten unter den untersuchten Giften üben keine spezifische Wirkung auf die Nervenfaser aus, sondern bewirken nur eine mehr oder weniger starke Schädigung. Relativ besonders stark wird die Nervenfaser durch Aconitin, Atropin, Chinin, Phenol, Physostigmin, Yohimbin, Lobelin, Strophanthin, Veratrin geschädigt. Einige andere Gifte, nämlich Chloreton, Cocain und Tetrahydro--Naphtylamin, lähmen die Nervenfaser in sehr kurzer Zeit und scheinen demnach eine mehr spezifische Wirkung zu haben.In bezug auf ihre Wirkung auf die zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde kann man zuerst zwei gut begrenzte Gruppen von Giften unterscheiden. Die Gifte der ersten Gruppe (Nicotin, Acetylcholin und Cholin, Betain, Coniin, Lobelin, Pilocarpin und -wenn auch mit einigen Abweichungen Physostigmin) wirken erregend und rufen eine kürzer oder länger dauernde Kontraktur hervor, nach deren Abklingen jedoch die Muskelfaser, die selbst noch gut erregbar ist, ihre indirekte Erregbarkeit verloren hat.Einige andere Gifte (Aconitin, Hypophysenextrakte, Yohimbin) kommen denen der ersten Gruppe nahe, obgleich ihre Wirkung sich in mancher Hinsicht von ihnen unterscheidet.Die Gifte der zweiten Gruppe, zu der Strychnin, Chinin, Chloreton, Cocain, Tetrahydro--Naphtylamin, Coffein, Ephedrin, Phenol gehören, lahmen die zwischen Nervenund Muskelfasern sich befindenden Gebilde mehr oder weniger elektiv. Der Lähmung kann eine kurze Erregungsperiode vorangehen. Mit Atropin dauert die Erregung etwas länger; demnach nimmt dieses Gift eine Zwischenstellung zwischen den beiden Gruppen ein.Die anderen verwendeten Gifte (außer Veratrin, von dem später die Rede sein wird) üben auf die Zone zwischen Nerv und Muskel keine Wirkung aus, abgesehen von der unspezifischen Schädigungswirkung, die für Morphin besonders evident ist.Auf die Muskelfaser üben einige Gifte (Adrenalin, Ergotamin, Tyramin, Physostigmin, Coffein, Chinin und — weniger stark — Strychnin und Tetrahydro--Naphtylamin) eine erregbarkeitsteigernde Wirkung aus und verursachen so ein lebhaftes Wolkenwandern bei den Chroatophoren. Andere Gifte setzen die direkte Erregbarkeit herab (Atropin) oder bringen sie zum Verschwinden (Chloreton, Cocain).Unter den Giften, die die Erregbarkeit der Muskelfaser steigern, können die wirksamsten, nämlich Physostigmin, Coffein, und, wenn auch seltener, Chinin, unter günstigen Bedingungen eine Kontraktur verursachen. Digitalin und Strophanthin dagegen bewirken stets Kontraktur, die in diesem Falle auch hauptsächlich durch Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser zustande kommt. Verschieden davon scheint dagegen der Mechanismus der Histaminkontraktur zu sein, die wahrscheinlich, ebenso wie die durch Bariumchlorid verursachte Kontraktur, als eine direkte Wirkung auf den kontraktilen Apparat der Muskelfaser zu deuten ist. Die vorangehende Übersicht zeigt, daß verschiedene Gifte an mehr als einer Stelle ihre Wirkung ausüben können; das durch diese Gifte verursachte Symptomenbild stellt also eine Kombination der verschiedenen Elementarwirkungen dar. Im allgemeinen kann man sagen, daß, außer im Falle des Guanidins, die Wirkung auf die Nervenfaser an dem komplexen Symptomenbild der Einwirkung des Giftes auf ein normalinnerviertes Präparat keinen großen Anteil hat; dieses kommt demnach im wesentlichen durch die Wirkungen auf die Muskelfaser und auf die sich zwischen Nerven und Muskel befindlichen Gebilde zustande.Das Hauptergebnis dieser Untersuchung ist der Beweis, daß auch bei den Cephalopoden die Zone zwischen Nerv und Muskel sich als pharmakologisch und physiologisch differenziertes Gebilde erweist; der Beweis für ihre morphologische Differenzierung steht noch aus. Während die Nervenfaser nach der Sektion sehr schnell degeneriert, bleibt die Zwischenzone lange erhalten und behält zunächst ihre spezifische Erregbarkeit für chemische Reize, die sie erst nach mehreren Monaten verliert. Die Zwischenzone unterliegt also wahrscheinlich weniger einer Degeneration als vielmehr einer Atrophie infolge Nichtgebrauches. Das Fehlen einer schnellen Degeneration unterscheidet die Zwischenzone von der Nervenfaser; die schließliche Atrophie unterscheidet sie von der Muskelfaser; auf diese Weise war es möglich, die Resultate der pharmakologischen Analyse auf anderem Wege zu bestätigen.Die elektrische und mechanische Erregbarkeit der Muskelfaser bleibt nach der Nervendegeneration immer gleich, obwohl im ersten Teile dieser Periode die Zwischenzone noch funktioniert, später nicht mehr. Man kann daraus schließen, daß während dieser ganzen Zeit die Zwischenzone durch elektrische und mechanische Reize nicht erregbar ist, sondern nur. durch spezifische chemische Reize. Verschiedene Gründe machen es wahrscheinlich, daß der beschriebene Tatbestand nicht nur auf die Periode beschränkt ist, die der Nervendurchschneidung folgt, sondern auch unter normalen Bedingungen auftritt; das ermöglicht die Auffassung, daß auch normalerweise die Überleitung des Impulses vom Nerven zum Muskel durch die Zwischenzone mittels eines chemischen Mechanismus erfolgt. Die Tatsache, daß unter den die Zwischensubstanz spezifisch erregenden Giften Acetylcholin (dem auch bei den Wirbeltieren bei ähnlichen Phänomenen öfters eine Rolle zugeschrieben wird) und Betain (das in den Muskeln der Cephalopoden vorkommt) sich befinden, macht diese Hypothese wahrscheinlicher.Obgleich sie sich in verschiedener Hinsicht, besonders in bezug auf ihre pharmakologischen Affinitäten, von ihr unterscheidet, ist die Zone zwischen Nerv und Muskel der Cephalopoden der Rezeptivsubstanz der Muskeln der Wirbeltiere nahezusetzen. Die Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten beider Gebilde sind im Text diskutiert worden und man kommt zu dem Ergebnis, daß jene größer sind als diese. Dagegen scheint es bei den Cephalopoden völlig an einer Differenzierung zu fehlen, die der der motorischen Nervenendigungen entspräche. In dieser Hinsicht stimmen die pharmakologischen Daten (das schon lange bekannte Fehlen jeder Wirkung des Curare, sowie die Wirkung des Guanidins auf die Nervenfasern) vollkommen mit den morphologischen überein (Fehlen der motorischen Endplatten). Diese Übereinstimmung macht es sehr wahrscheinlich, daß eine Differenzierung der motorischen Nervenendigungen tatsächlich fehlt.Die Untersuchungen haben bewiesen, daß auch bei der Muskelfaser wenigstens zwei Angriffsstellen der Gifte zu unterscheiden sind. Auf die eine, die mit dem Erregungsprozeß verbunden ist, wirken die meisten unter den untersuchten Giften; auf die andere, die wohl mit dem eigentlichen kontraktilen Apparat zu identifizieren ist, üben Bariumchlorid und sehr wahrscheinlich auch Histamin ihre Wirkung aus.Im Lichte der Resultate der pharmakologischen Analyse konnte man die Interpretation bestätigen, die von den auf der isolierten überlebenden Haut beobachteten Phänomenen von rein physiologischen Standpunkten aus gegeben worden war. Namentlich konnte man erkennen, daß die unmittelbar auf den Reiz folgende diffuse Expansion, die man nach direkter Applikation der Elektroden auf die normale Haut beobachtet, durch eine Erregung der Nerven-und nicht der Muskelfasern zustande kommt. Auf der normalen Haut lassen sich die Eigenschaften der Eigenerregbareit der Muskelfaser nur sehr schwer zeigen. Man kann sie dagegen gut beobachten an den Chromatophoren einer Haut, deren indirekte Erregbarkeit vorher aufgehoben worden ist. An einer solchen Haut sieht man, daß die Eigenerregbarkeit der Muskelfaser immer die gleiche bleibt, unabhängig davon, vor wie langer Zeit und auf welche Weise die indirekte Erregbarkeit erloschen ist.Hinsichtlich des Ursprunges des Wolkenwanderns konnte die Erklärung von Hofmann bestätigt werden, die dieses Phänomen auf die Erregung zurückführt, der jede Radialfaser dadurch unterliegt, daß sie durch die nahen sich kontrahierenden Fasern gedehnt wird. Es werden neue Tatsachen zugunsten und zur Vervollständigung dieser Erklärung beigebracht. Unter anderem wird zur Erklärung der Einsinnigkeit des Wolkenwanderns die refraktäre Periode der Muskelfaser herangezogen, deren Bestehen erklärt, warum der Reiz, der die Fasern trifft, die sich eben kontrahiert haben, unwirksam bleibt.Tyramin und Betain üben beide eine direkte Wirkung auf die Chromatophoren aus, die bei dem ersten in einer Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser und demnach in dem Auftreten von Wolken, bei dem anderen in einer Erregung der Zone zwischen Nerv und Muskel und demnach in einer Kontraktur sich äußert. Da beide Stoffe im Körper, Betain sogar in den Muskeln der Cephalopoden nachgewiesen sind, so kann man sich vorstellen, daß sie nicht nur durch ihre Wirkung auf die Nervenzentren den Zustand der normalen Chromatophoren in jedem Augenblick bestimmen, sondern auch bei den denervierten Chromatophoren das Auftreten der wohlbekannten Phänomene bewirken (peripherogener Tonus), die dem Durchschneiden des Nerven folgen.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren, die der bekannten Wirkung auf die Muskeln wenigstens in den Grundzügen vollkommen entspricht, ermöglicht es durch einige ihrer Eigenschaften, den Wirkungsmechanismus dieses Stoffes einer feineren Analyse-zu unterziehen. Veratrin wirkt auf den Erregungsprozeß derart, daß auch auf einen Einzelreiz eine mehrmalige Wiederholung der Erregung eintritt, die um so viel häufiger und länger andauernd ist, je stärker die Wirkung des Stoffes ge wesen ist.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren zeigt ferner verschiedene andere interessante Eigenheiten; unter anderem ist es möglich, nach vorangehender Einwirkung des Veratrins durch Magnesium eine paradoxe Expansion zu bekommen, die auf eine kontrakturerregende Wirkung des Magnesiums schließen läßt, die sonst nicht zur Beobachtung kommt.Auch die Wirkung des Strophanthins gibt Anlaß zu interessanten Beobachtungen. Unter anderem gibt sie die Möglichkeit, die erregende Wirkung des Lichtes auf die Chromatophoren ganz klar zu beweisen.     

Die Epithelzellmembran und Ihre veränderungen

Zusammenfassung Der Aufsatz verfolgte den Zweck, den Einfluß der Vorbehandlung der Membran fixierter Epithelzellen zu erforschen.Eine große Versuchsreihe bestätigt die ungemeine Veränderlichkeit und Empfindlichkeit der Membran den geringsten Veränderungen der Behandlung und der Reagenzien gegenüber. Eine völlige Inversion im histologischen Bilde ist sogar schon bei einer Veränderung der Konzentration eines einzigen der in der Farbenmischung enthaltenen Komponenten zu erreichen. Diese Inversion findet einerseits ihre Erklärung in der Färbungstheorie von Moellendorf, Kopaczewski und Rosnovski (Färbung der flüssigen Phase mit saueren Farben, die der festen mit basischen), andererseits in der Fähigkeit der Membran zur Ultrafiltration. Die Membran ist nicht etwas Statisches, Unveränderliches, sondern unterliegt sogar am fixierten Objekt einer Veränderung; auch schon die filtrierende Substanz ändert beim Durchtritt durch das Filter ihre Eigenschaft.Die Membran der Epithelzelle ist nicht nur eine Grenzlinie zwischen den Zellen, sondern stellt eine den ganzen Zellkörper einhüllende Schicht dar, die obere, seitliche und untere Wände besitzt. Die in diesem Aufsatz niedergelegten Versuchsresultate bestätigen die Sätze in den vorhergehenden Arbeiten der Verfasser bezüglich eines künstlichen oder natürlichen Abreißens der Membran, oder der Membran einschließlich Protoplasma und Kern.So, wie bei den Erythrozyten ist die Membran in den Epithelzellen fest mit den Kernen verbunden, womit auch das Abreißen der Kerne bei der Membranablösung zu erklären ist. Mit Ausnahme der Fälle, in denen es sich um gestörte Kerne oder deren flüssige Phase handelt, färben sich Kern und Membran mit der gleichen Farbe, das Protoplasma dagegen mit einer anderen. Sowohl die Kerne, wie die Membranen können sich mit saueren wie basischen Farben färben, jedoch bei intakten Kerneu niemals mit der Farbe, mit der sich das Protoplasma färbt. Diese Ergebnisse widersprechen der Annahme Unnas von der Anwesenheit gleicher Eiweiß-komponenten im Körper und Kern der Zelle.Es lassen sich die Resultate dieses Aufsatzes dahin zusammenfassen, daß die Unnaschen saueren Kerne nicht aus dem Globulin des Kernes stammen, sondern Kernreste sind, die aus der flüssigen Phase seiner Kolloide herrühren. Die Kerne des Plattenepithels, als Teile der Kernes, färben sich im Gegensatz zu den ganzen Kernen stets mit der Farbe, in der das Protoplasma gefärbt ist, d. h. in der Mehrzahl der Fälle mit saueren Farben. Alle hier erhaltenen Resultate lassen es verständlich erscheinen, warum der Kern sich plötzlich nicht mit der ihm zukommenden Farbe färbt, gestatten ferner eine Orientierung, wo es sich um intakte Zellen handelt, wo das seiner Membran entblößte Protoplasma und die Membran allein vorhanden ist. Die Erkenntnis der Rolle der Ultrafiltration in der Färbung der Zellen und der Tatsache, daß sauere Farben den flüssigen Teil der Kolloide und basische den festen Teil färben, lassen die Beziehungen der Phasen in der Zelle kennen lernen und die feinere Struktur der Zellen erforschen.Die von Schaffer beschriebene Froschhaut, die aus zwei Schichten Plattenepithel besteht, erwies sich bei der Mazeration als nur aus einer isoprismatischen Zellschicht bestehend; dieses Epithel bedeckt nur die Fußoberfläche, die ganze übrige Oberfläche der Haut ist mit Plattenepithelien bedeckt, die durch Abschichtung des isoprismatischen Epithels erhalten werden.     

Untersuchungen Über den Zelltod. I

Zusammenfassung Eine Reihe von Untersuchungen soll die Erscheinung des Zelltodes und die Altersveränderangen von Zellen analysieren, um so allmählich zu einer Definition des Begriffes Zelltod und zu einem tieferen Verständnis für die Bedingungen des Absterbens und Alterns von Zellen und Geweben zu kommen.In dieser ersten Untersuchung werden die Zustandsänderungen während des Katastrophentodes verschiedener Zelltypen der Haut junger Axolotllarven mit Hilfe der Neutralrotfärbung festgestellt.Es erweist sich als unmöglich, lediglich mit Hilfe der Färbung ohne Analyse der Anfärbungsbedingungen und vor allem ohne Prüfung der Irreversibilität festzustellen, ob eine Zelle lebt oder abgestorben ist. Zwischen dem färberischen Verhalten der lebenden und der toten Zelle gibt es einen charakteristischen Zwischenzustand, der experimentell sehr zuverlässig herbeigeführt werden kann und in den Anfangsstadien völlig reversibel ist. Dieser Zustand wird färberisch vor allem durch die Kernfärbung und durch das Fehlen typisch granulärer Speicherungsprozesse im Plasma gekennzeichnet.Die vitale Kernfärbung kann in befriedigender Weise durch eine reversible Entmischung und Dehydratation der sauren Kerneiweiße erklärt werden. Es ist kolloidchemisch verständlich, daß die sauren Kerneiweiße im völlig ungeschädigten Kern gegen die polare Adsorption von basischem Farbstoff durch den Solvatmantel geschützt sind. Die Reaktion im Kern wie im Plasma ist unabhängig von dem isoelektrischen Punkt der in ihnen dispergierten Eiweißsubstanzen nach ihrer Ausfällung. Trotz des Vorhandenseins sich leicht entmischender saurer Eiweißsubstanzen im Kern kann er daher doch relativ alkalisch reagieren und dementsprechend nur ein geringes Aufnahmevermögen für den basischen Farbstoff besitzen. Dagegen tritt bei Entmischung, Dispersitätsverminderung und Dehydratation sofort die Farbstoffadsorption ein. Die Annahme einer impermeablen Kernmembran ist sehr unwahrscheinlich, und die Reduktion von Farbstoff im Kerninnern kann als Grund für das Farblosbleiben der ungeschädigten Kerne bei der vitalen Färbung ausgeschlossen werden.Die normalerweise bei dem Absterben der Zelle eintretenden Entmischungserscheinungen können durch bestmimte alkalisierende Mittel sowie durch Stoffe, die in spezifischer Weise Eiweiß-Lipoidkomplexe zu stabilisieren vermögen, verzögert oder sogar verhindert werden.Modellversuche ergaben, daß dieselben Substanzen, die Kernfärbung hervorriefen, auch bei Eiweißtropfen Fällung und Farbstoffadsorption im sauren Farbton zur Folge hatten, während die Stoffe, die Zelltod ohne Kernfärbung bewirkten, auch im Eiweiß nur zu zarten Diffusfärbungen im alkalischen Farbton führten. Das ist ein Beweis mehr dafür, daß die vitale Kernfärbung in erster Linie, wenn nicht ausschließlich, von der Dispersität und Hydratation der Eiweißkörper und dem dadurch bedingten Adsorptionsvermögen für den basischen Farbstoff (und einer Reaktionsänderung?) abhängt.Eine Eiweißentmischung (Fällung) im Hyaloplasma und die damit verbundene Farbstoffadsorption war in den untersuchten Zelltypen stets irreversibel und konnte daher als Signal für den eingetretenen Zelltod gewertet werden.Die granuläre Farbstoffspeicherung im Plasma ist nicht abhängig von der durch Oxydationsvorgänge gelieferten Energie. Die Speicherungsprozesse wurden in den Epithelzellen durch leicht in das Plasma eindringende alkalisierende Substanzen sowie durch Stoffe, die deutliche Quellungserscheinungen an Plasmastrukturen hervorriefen, begünstigt, dagegen durch leicht permeierende Säuren unterdrückt. Die typische granuläre Farbstoffspeicherung ist stets nur in lebenden Zellen möglich und kann daher als ein gewisses Kriterium für die Lebendigkeit gewertet werden.Innerhalb eines sehr weiten p_H-Bereiches bleibt die Innenreaktion der Zellen in Pufferlösungen konstant, solange die Zellen nicht absterben. Dementsprechend läßt sich das Ergebnis der Vitalfärbung nicht durch die Reaktion der Farblösung in demselben Sinne wie bei der histologischen Färbung modifizieren, nur wird das Eindringen des basischen Farbstoffes aus saurer Lösung erschwert, aus basischer Lösung begünstigt. Dagegen läßt sich die Reaktion des Hyaloplasmas sehr leicht reversibel durch permeierende Säuren und Laugen verändern.Es wird über die Möglichkeiten verschiedener vitaler Elektivfärbungen berichtet (Färbung von Interzellularen, Cuticularstrukturen, Färbung der Leydigschen Zellen, der Macrophagen, granuläre Färbung der Epithelzellen). Vitale Kernfärbungen lassen sich experimentell entweder ausschließlich an den Leydigschen Zellen oder nur in den Bindegewebszellen oder in Bindegewebszellen und Epithelzellen hervorrufen. Wahrscheinlich sind diese Unterschiede zum Teil durch das Plasma mitbedingt; jedenfalls unterscheiden sich die angeführten Zelltypen auf fixierten Präparaten nicht meßbar im isoelektrischen Punkt der Kernstrukturen. Bei den Leydigschen Zellen riefen alle Mittel vitale Kernfärbung hervor, die die sauren Sekretschollen in stärkerem Maße zur Verquellung oder zum Schrumpfen brachten. Es ist leicht zu beweisen, daß alle Schädigungen bei differenzierten Zellen ausgesprochen zellspezifisch verschieden wirken.Die Chromosomen aller Mitosestadien reagieren genau so zellspezifisch wie die Chromatinstrukturen der Ruhekerne. Es ergibt sich aus dem Verhalten bei der Vitalfärbung für die untersuchten Zelltypen eine bestimmte stoffliche Kontinuität aller Chromatinstrukturen.Im Zusammenhang mit den Untersuchungen Zeigers kann daher behauptet werden, daß zwischen den protoplasmaphysiologischen und cytogenetischen Untersuchungen über den Zellkern kein Gegensatz zu bestehen braucht.Es ist nicht möglich, bei der Vitalfärbung grundsätzlich zwischen passiven Speicherungsprozessen für basische Farbstoffe und der aktiven Speicherung saurer Farbstoffe zu unterscheiden, sowie durch die Vitalfärbung mit basischen Farbstoffen Paraplasma, leblose Zellprodukte und Protoplasma auseinander zu halten oder auf einfache Weise lebendes und totes Plasma durch ihr unterschiedliches Reduktionsvermögen für basische Vitalfarbstoffe zu trennen.Im Absterbeprozeß werden bei manchen Zelltypen (z. B. Ez) Beziehungen zwischen benachbarten Zellen offensichtlich, die bei den LZ allem Anschein nach fehlen. Es ist nicht möglich, färberisch ein Vorauseilen bestimmter Zellstrukturen im Absterbeprozeß festzustellen; stets treten Veränderungen in bezug auf das Ergebnis der Anfärbung mehr oder minder gleichzeitig in allen Zellstrukturen ein. Die extrazellulären Bildungen sind in ihrem Verhalten von den zugehörigen Zellen abhängig, so daß wir auch hier von vitalen Färbungen sprechen können.Auf Grund der vorliegenden Erfahrungen wird vorgeschlagen, als vitale Färbung nur die Färbungserscheinungen an sicher noch lebenden Histosystemen in lebenden Organismen zu bezeichnen. Als supravitale Färbung kann die Färbung isolierter Histosysteme gekennzeichnet werden, soweit die Vitalität durch Fortdauer bestimmter Stoffwechselerscheinungen, Fortpflanzungsmöglichkeit oder aber Reversibilität bestimmter Färbungserscheinungen in geschädigten Zellen bewiesen werden kann. Von diesen Färbungserscheinungen ist die postmortale (oder postvitale oder auch histologische) Färbung toter Histosysteme grundsätzlich scharf zu trennen.     

Untersuchungen über die Symbiose von Tieren mit Pilzen und Bakterien

Zusammenfassung Die endosymbiontischen Pilze und Bakterien weisen in der Mehrzahl der Fälle eine hohe Anpassung an den Wirt auf, die mit morphologischen Veränderungen gegenüber der saprophytischen Form der Symbionten verbunden sein kann. Infolgedessen stößt der Versuch einer einwandfreien, durch mikroskopische Beobachtungen einzelner isolierter Zellen oder kleiner Zellgruppen kontrollierten Reinkultur meist auf erhebliche Schwierigkeiten.Soweit Kulturversuche Erfolg hatten, erwiesen sich die Symbionten als Angehörige weitverbreiteter Gruppen von Pilzen und Bakterien von vorwiegend saprophytischer Lebensweise.Den von Buchner betonten Beziehungen zwischen Verbreitung der Symbiosen und Ernährungsweise des Wirtes dürfte weniger die Art der Nahrung als die durch die Ernährung bedingte Lebensweise des Wirtes zugrunde liegen. Die Lebensweise muß Gelegenheit zum Kontakt mit Mikroorganismen von bestimmten immunbiologischen Eigenschaften geben. Hierin ist eine der Voraussetzungen für das Zustandekommen der Symbiose zu erblicken. Die zweite Voraussetzung liegt beim Symbiontenträger und scheint in besonderen Eigentümlichkeiten des immunbiologischen Abwehrapparates zu bestehen, der auf das Eindringen von Keimen geringer oder fehlender Virulenz nur schwach reagiert und dadurch die Ansiedelung solcher Mikroorganismen erleichtert.Das Vorhandensein eines Mutualismus und einer sinnvollen Auswahl der Symbionten, die der Wirt zur Erweiterung seiner eigenen Lebensmöglichkeiten vornimmt, muß abgelehnt werden. Die Endosymbiosen zwischen Tieren und Pilzen oder Bakterien sind vielmehr intermediäre Dauerzustände von auffälliger Regelmäßigkeit, in denen zunächst der Symbiont als harmloser Parasit angesehen werden muß. In einer Anzahl von Fällen ist es vielleicht zu einer Umkehr des Parasitismus gekommen, wodurch der Symbiont für den Wirt unentbehrlich geworden ist.Die Entscheidung, in welche Gruppe die einzelnen Symbiosen einzureihen sind, kann nur nach einer eingehenden physiologischen Analyse erfolgen, bei der die Trennung der beiden Partner und die Beobachtung des symbiontenfreien Wirtes eine wichtige Rolle spielt.     

Oogamie,Mitose, Meiose und metagame Teilung bei der zentrischen DiatomeeCyclotella

Zusammenfassung Cyclotella verhält sich in gleicher Weise oogam, wie diesStosch fürMelosira varions und andere Centrales nachgewiesen hat: ungeteilte Mutterzellen entwickeln Eizellen, wobei ein Tochterkern der I. meiotischen Telophase und einer der II. pyknotisch abortieren; in anderen Mutterzellen entwickeln sich alle vier Gonen zu Spermien.Trotz Lücken der Untersuchung läßt sich mit Sicherheit feststellen. daß die Befruchtung zu einem sehr frühen Zeitpunkt, nämlich im Diplotän oder spätestens vor der Diakinese vollzogen ist. Der Spermakern wandert meistens in der Interkinese von der Peripherie des Eies einwärts.Die Mitosen, auch die meiotischen, sind durch eine auffallend starke Verklumpung der Chromosomen in den mittleren Stadien ausgezeichnet. Es handelt sich um ein Verhalten nach Art des sticky-Effektes, nicht um ein Fixierungsartefakt. Die Erscheinung findet sich auch bei manchen pennaten Diatomeen, vermutlich kombiniert mit einer metaphasischen Ausbreitung der Chromosomen über die Spindel in ihrer Längsrichtung.In den Auxosporen erfolgt zwischen der Bildung der ersten und zweiten Schale der Erstlingszelle eine metagame Mitose ohne Zellteilung, die einen überlebenden und einen pyknotischen Kern ergibt; eine solche metagame Mitose (abortive Zellteilung) war bisher nur von pennaten Diatomeen bekannt.     

Ölkugeln,Zapfensubstanz und Farbensehen

Zusammenfassung Gleichalte Leghornküken werden nach einer kurzen Dunkeladaptation mit jeweils verschiedenen und weitgehend monochromatischen Lichtern bestrahlt und ihre isolierten Netzhäute im Anschluß an diese eigentliche Versuchsbeleuchtung entweder weiterhin mit diesem Licht belichtet oder aber dunkeladaptiert. Sowohl aus den weiterhin belichteten als auch aus den dunkeladaptierten Netzhäuten werden alle 3 Ölkugelsorten (rote, chromgelbe und grünlichgelbe) mittels Äther extrahiert und die Absorptionen dieser Lösungen in 10 Spektralbereichen zwischen 434 und 729 gemessen.Die Kurven, die die spektrale Absorption der aus hell- wie dunkeladaptierten Netzhäuten gewonnenen Ätherlösungen beschreiben, fallen nicht zusammen; vielmehr ergibt sich, daß die aus dunkeladaptierten Netzhäuten gewonnenen Lösungen diesseits einer bestimmten Wellenlänge weniger, jenseits dieses Schnittpunktes der Kurven stärker absorbieren als die aus ständig in der Farbbeleuchtung gehaltenen Retinae hergestellten Extrakte. Eine schwächere Absorption der Dunkellösung wird auf eine Verminderung der Ölkugelsubstanz durch Aufbau von Zapfensubstanz, eine schwächere der Heilösung auf die Lichtempfindlichkeit der Ölkugeln bezogen: Diese ist, wie auch aus den einzelnen Messungsreihen hervorgeht, größer als bisher angenommen wurde; im Dunkeln findet eine Regeneration der Ölkugelsubstanz statt.Die nach den verschiedenen (rot, gelb, grün, blau, weiß) Farbbelichtungen aufgenommenen Absorptionskurvenpaare weisen bezüglich der Absorptionsunterschiede zwischen Hell- und Dunkellösung von einem Farbversuch zum anderen charakteristische Verschiedenheiten auf. Diese sind so zu deuten, daß sich während der auf eine farbige Belichtung folgenden Dunkeladaptation nur jeweils eine Ölkugelsorte an Substanz vermindert, die für das betreffende Versuchslicht bzw. den Aufbau der durch dieses zersetzten Farbsubstanz zuständig ist. Aus der Art dieser Unterschiede läßt sich erkennen, daß sich während der der Rotbelichtung folgenden Dunkeladaptation die roten, während der der Gelbbelichtung folgenden die gelben und während der der Blau- oder Grünbelichtung folgenden die grünlichgelben Ölkugeln an Substanz vermindert haben. Danach sind die roten Ölkugeln als die Vorstufe bzw. das Ergänzungsmaterial der Rot-, die gelben als das der Gelb- und die grünlichgelben als das der Blausubstanz aufzufassen.Zwischen den nach Grün- und Blaubelichtung resultierenden Kurvenpaaren ergeben sich nur quantitative, nicht aber qualitative Unterschiede. Das besagt, daß für die Empfindung dieser beiden Bereiche ein und dieselbe Vorstufe und damit auch ein und dieselbe Farbsubstanz zuständig ist. Dieser Befund bestätigt den mit ganz anderer Methodik erhobenen in gleicher Richtung laufenden der vorstehenden Arbeit.Es wird darauf hingewiesen, wie sinnvoll es ist, daß die dem eigentlichen Farbsehstoff vorgelagerte Vorstufe maximale Durchlässigkeit für jene Bereiche besitzt, für die dieser maximale Absorption aufweist. Dadurch ergibt sich bei dem Vorhandensein verschieden gefärbter Vorstufen der 3 Farbsubstanzen eine denkbar geringe intensitätsmäßige Schwächung des einfallenden Lichtes. Eine Ausnahme machen hierin lediglich die kurzen Bereiche, da Blau und Grün durch die gleiche Farbsubstanz mit derselben Vorstufe transformiert werden und die Farbe dieser Vorstufe minimale Absorption nur für die langwellig grünen Strahlen zuläßt.Mit Unterstützung des Reichsforschungsrats und der Gesellschaft der Freunde der Martin Luther-Universität.     

Zeitgedächtnis und Alarmierung bei den Bienen

Zusammenfassung Die auf ein oder zwei Futterzeiten dressierten Bienen ziehen sich im Stocke während der Futterpausen entweder auf entfernte Wabenflächen oder an den Rand der Fluglochwabe zurück und bleiben dort ruhig sitzen. Erst beim Herannahen der nächsten Futterzeit nähern sie sich wieder dem Flugloch. Manche Bienen bevorzugen einen ganz bestimmten Ruheplatz.Mit diesem Verhalten der dressierten Bienen hängt es zusammen, daß Alarmierungsversuche außerhalb der Dressurzeit oft erfolglos sind. Die Tänze spielen sich auf einer bestimmten Wabenfläche in der Nähe des Flugloches ab und lassen jene Bienen unberührt, die sich an entlegene Stellen zurückgezogen haben.Im Beobachtungsstock läßt sich feststellen, daß jene Bienen, die auf der Tanzfläche sitzen und mit einer Tänzerin in Berührung kommen, auch zur Zeit der Futterpause auf den Tanz ansprechen und sogleich den Futterplatz aufsuchen.Bienen, die sich in der Futterpause an entlegene Stellen zurückgezogen haben, lassen sich gleichfalls durch die Tänzerin alarmieren, wenn man sie vorsichtig auf den Tanzboden überträgt und so den Kontakt mit einer Tänzerin herbeiführt. Es ist aber bei ihnen die Reaktionsbereitschaft etwas herabgesetzt.Kontrollversuche haben gezeigt, daß nach gelungener Zeitdressur der im Beobachtungsstock festgestellte Rückzug an entlegene Stellen zur Zeit der Futterpause auch in normalen Bienenstöcken grundsätzlich in gleicher Weise stattfindet.D 19.     

Beiträge zur Analyse des Gewebewachstums

Zusammenfassung Es finden sich in einer gewissen Anzahl von Meerschweinchen Gebilde, die jungen, unter abnormen Bedingungen gebildeten Embryonen gleichen; es überwiegen hierbei Teile der embryonalen Placenta oder dieser gleichende Gebilde, über die eigentlichen embryonalen Gebilde. Der embryonalen Placenta ähnliche Gebilde können sich auch bei Abwesenheit der Decidua durch Differenzierung, Teilung und Wanderung einer einzigen Zellart bilden. Berührung mit den Gefäßen oder der Einfluß des im Gefäßlumen circulierenden Blutes führt zur Bildung der Syncytien, während das Herunterrücken von Zellen aus dem inneren epithelähnlichen Zellverband in das Stroma des Wirtsgewebes zur Bildung von Riesenzellen führt. Der Kontakt mit dem umgebenden Gewebe des Wirtes bewirkt wahrscheinlich die Umbildung einer embryonalen Zelle in Teile der embryonalen Placenta. Unsre Befunde machen es außerordentlich wahrscheinlich, daß unregelmäßige parthenogenetische Entwicklung von Eiern zu embryonalen, mehr oder weniger pathologischen Gebilden in dem Ovarium von Säugetieren ein nicht seltener Vorgang ist.     

Über die Bedeutung des Lichtes im Leben niederer Krebse

Zusammenfassung Die fein geregelte Phototaxis der Daphnien im Laboratoriumsversuch weist auf eine große Abhängigkeit von der Beleuchtung auch in ihrem normalen Lebensraum hin.Zu dem bisher Bekannten wurde ergänzend festgestellt: Neben der Schwerkraft wird das Licht bei D. pulex zur Orientierung im Raum und zur Einstellung der Körperachse (Lichtrückenreflex) benutzt. D. pulex verhält sich unter sonst gleichen Bedingungen bei seitlicher Belichtung anders als bei Beleuchtung von oben. Je nach der Richtung des einfallenden Lichtes kann sich D. pulex bei gleichem Adaptationszustand entweder negativ oder positiv verhalten.Die Ruderbewegungen der Daphnien befinden sich in strenger Abhängigkeit vom Licht im Sinne eines Phototonus.Die allgemeine Bedeutung des Lichtes für das Stoffwechselgeschehen ergibt sich aus folgenden Punkten:Lichtentzug beeinflußt sowohl die Eiquantität als auch die Eiqualität ungünstig, die Zahl der Nachkommen wird herabgesetzt, es kommt zur Bildung von Abortiveiern.Lichtabschluß verhindert eine Färbung bei D. pulex, er fördert dagegen das Größenwachstum.Licht fördert die Verarbeitung der Nährstoffe, Dunkelheit hemmt sie; desgleichen beschleunigt das Licht den Aufbau des Fettes, Dunkelheit hemmt ihn. Lichtentzug führt zu Störungen auch in der Ausnutzung des Reservefettes.Herzschlag und Stoffwechsel scheinen auch bei Daphnien in engem Zusammenhang zu stehen.Der Herzschlag der Daphnien wird durch Wechsel der Lichtintensität beeinflußt und zwar tritt stets auf Verminderung eine Beschleunigung, auf plötzliche Lichtzunahme eine Verlangsamung des Herzschlages ein.Ein nur das Hauptauge treffender Lichtreiz hat keinen Einfluß auf die Herztätigkeit, dagegen tritt bei plötzlicher Belichtung des Herzens oder etwa auch des Hinterendes allein bei normalen Tieren stets eine Verlangsamung der Herztätigkeit ein.Bei länger dauerndem Lichtreiz klingt seine Wirkung verhältnismäßig rasch ab.Die an augenlosen Daphnien angestellten Versuche ergaben folgende Resultate:Auch bei haupt-, neben- und völlig äugenlosen Daphnien ergibt Belichtung stets eine Verlangsamung, Verdunkelung immer eine Beschleunigung der Herztätigkeit. Auch hier handelt es sich nicht um eine dauernde Abhängigkeit des Herzrhythmus von der jeweiligen Lichtintensität, sondern um eine bald abklingende Reizerscheinung.Verdunkelungs- und Belichtungsreaktionen und gerichtete Bewegung in einem Lichtgefälle kommen auch den hauptaugenlosen Daphnien zu.Auch die hauptaugenlosen Daphnien sammeln sich jedesmal in ihrem jeweiligen Lichtoptimum. Eine zum Lieht gerichtete Bewegung ist also unabhängig von dem Augenantennenapparat möglich; sie kommt dann in ähnlicherWeise zustande wie beinichtbilateralsymmetrischen Organismen,Eine bestimmte Einstellung der Körperachse zum Licht erfolgt bei hauptaugenlosen Daphnien weder bei Belichtung von unten (Lichtrückenreflex) noch bei seitlicher Beleuchtung. Eine Entfernung des Nebenauges läßt eine nennenswerte Abweichung im Verhalten der Tiere nicht erkennen, so daß dem Nebenauge der Daphnien, als rudimentärem Organ, eine wesentliche Bedeutung im Leben dieser Tiere nicht mehr zuzukommen scheint. Völlig augenlose Daphnien reagieren auf Licht- und Schattenreize, desgleichen zeigen sie gegen Berührungs- und Erschütterungsreize eine hochgradige Erregbarkeit. In der Phototaxiswanne sammeln sich auch alle gänzlich augenlosen Tiere immer wieder an der Lichtseite an. Die Einstellung der senkrechten Körperachse zur Lichtquelle, der Lichtrückenreflex, fehlt.Über das Verhalten völlig augenloser Daphnien im Licht von verschiedener Wellenlänge ergab sich, daß auch diese Tiere dem gelben oder grünen Teile des Spektrums schneller entgegen eilen als jeder anderen Farbe. Ultraviolettes Licht übt auf völlig augenlose Daphnien eine scheuchende Wirkung aus. Es braucht also auch normalerweise die Wirkung der U-V-Strahlen nicht durch die Augen zu gehen.     

Die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata L.).

Zusammenfassung Es wird der Aufenthalt der Kreuzspinne (Epeira diademata) im Schlupfwinkel beschrieben, und einige Bedingungen für den Aufenthalt im Schlupfwinkel werden mitgeteilt.Es wird der Aufenthalt der Spinne in der Warte des Netzes beschrieben.Es wird beschrieben, wie die Spinne eine bewegungslos im Netz hängende Beute aufsucht. Experimentell wird gezeigt, daß die Suchbewegungen durch einen plötzlichen Ruck am Netz herbeigeführt werden können, daß die Spinne aber nur solange nach einer Beute sucht, als das Netz belastet ist. Sie ist imstande, die Belastung durch eine Beute von dem durch Anziehen eines Radialfadens verursachten Zug zu unterscheiden. Auch unterscheidet sie eine schwere Beute von einer leichten an der verschiedenen Belastung des Netzes; sie verhält sich in beiden Fällen verschieden.Es wird beschrieben, wie die Spinne ein vibrierendes Beutetier aufsucht.Zur Untersuchung der Reaktionen auf Vibrationsreize wurde ein Apparat konstruiert, mit dem die Vibrationen eines Beutetieres nachgeahmt werden, und mit dem tote Fliegen und andere Gegenstände in Vibration versetzt werden können.DieGrünbaumsche Hypothese, die dem Abdomen der Spinne bei der Orientierung gegen den vibratorischen Reiz eine wesentliche Bedeutung zumißt, wird widerlegt, besonders durch Versuche, in denen die Aufnahme des Vibrationsreizes durch das Abdomen verhindert wurde.Angaben vonDahl über die Bedeutung eines Farbensinnes beim Aufsuchen der Beute werden widerlegt.Die Reaktionen der Spinne in der zweiten Phase der Fanghandlung (von der Ankunft an der Beute ausschließlieh bis zum Transport derselben zur Warte) werden beschrieben und ihre Bedingungen untersucht. — Für den Fall, daß die Beute bewegungslos und vom Gewicht eines gewöhnlichen Beutetieres ist, gilt folgendes. Ist sie geruchlos (oder hat sie den Geruch eines gewöhnlichen Beutetiere's [Fliege]), so wird sie mit den Palpen betastet; hat sie den Geruch einer Wespe oder riecht sie nach Terpentin, so wird sie sofort, ohne vorheriges Betasten mit den Palpen, umsponnen. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen nun einen (mit einem chemischen verbundenen) taktilen Reiz, wie er von einem chitinigen Insektenpanzer ausgeht, so tritt der Reflex des Umspinnens ein; kleine Glaskörper werden in der Regel ebenfalls umsponnen, da von ihnen der nötige taktile Reiz ausgeht. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen dagegen einen taktilen (eventuell mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz, wie er von einem nichtchitinigen Material ausgeht, so wird der Gegenstand sofort entfernt oder gebissen und so auf seine Genießbarkeit untersucht.Vibrierenden Beutetieren wird in der Regel ein langanhaltender Biß versetzt, zu dessen Herbeiführung der Vibrationsreiz allein genügt. Die Dauer des langen Bisses steht mit derjenigen der Vibration in keiner festen Beziehung. Der auf den Reflex des langen Bisses folgende Einspinnreflex wird entweder von dem beim Biß erhaltenen Reiz (chemischer Reiz ?) ausgelöst, oder, wenn ein solcher nicht empfangen wurde, von dem mit den Palpen aufgenommenen taktilen (mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz. Die während des Umspinnens erfolgenden kurzen Bisse werden von einem von den um die Beute gewickelten Spinnfäden ausgehenden Reiz herbeigeführt.Es wird auch die dritte Phase der Fanghandlung (Transport in die Warte) analysiert und durch Experimente gezeigt, daß ein durch den Biß empfangener chemischer Reiz (Geschmacksreiz?) dazu nötig ist, daß ein Gegenstand aus dem Netz gelöst und in die Warte getragen wird.Der Rundgang der Spinne in der Warte wird beschrieben und als wesentlich für sein Zustandekommen festgestellt, daß die Spinne einen Faden hinter sich herziehend in der Warte ankommt; der Rundgang dient der Befestigung dieses Fadens am Gewebe der Warte. Es werden drei verschiedene Methoden beschrieben, nach denen die Spinne von einem im Netz gelegenen Punkt in die Warte zurückkehrt.Die Frage wird untersucht, wie die Spinne ihre auf Vorrat gefangenen, im Netz hängen gelassenen Beutetiere wiederfindet. Durch Experimente wird ein Gedächtnis nachgewiesen.Die Fanghandlung der Spinne wird als Kette von Reflexen erklärt, deren Aufeinanderfolge durch die Aufeinanderfolge der äußeren Reize zustande kommt     

EXperimentelle Beiträge zur Entwicklungsphysiologie der Nervenbahnen in der Froschextremität

Zusammenfassung Unsere Experimente haben ergeben, daß dieHerstellung eines typischen Musters innerhalb der Extremität unabhängig ist von der Qualität, Quantität und der Herkunft des zur Verfügung stehenden Materials. Ferner hat sich gezeigt, daß die Hauptwege im Bein streng festgelegt sind, und daß die gemischten Hauptstämme auch dann angelegt werden, wenn aus Materialmangel nur wenige oder keine Endäste abgegeben werden. Es müssen alsofür die Herstellung der Hauptbahnen und der Endäste zweierlei verschiedenen Faktorengruppen verantwortlich gemacht werden. Sehr wahrscheinlich ist dieTypik der Hauptbahnen durch die sehr früh angelegtenHauptarterien bestimmt, denen die einwachsenden Nerven folgen, und an deren-Gabelstellen auch sie sich aufzweigen. Die Bedingungen für die Abzweigung der Endäste und die Entstehung der spezifischen funktionellen Endverbindungen sind noch ungeklärt.     

Über die Ursachen des Aufblähens von Belebtschlamm

Zusammenfassung Die Schlammkrankheit, die als Blähung oder bulking bekannt und gefürchtet ist, wird durch ein abnormes Wachstum von Fadenbakterien verursacht. Obwohl die Erscheinung hervorgerufen werden kann durch eine dauernde Zugabe kleiner Mengen (0,1 bis 0,2%) Zucker oder Stärke, muß die Ursache des plötzlichen und unerwarteten Auftretens der Krankheit in Kläranlagen nach dem Belebtschlamm-verfahren anderswo gesucht werden, da Stärke und Zucker nur in vollkommen unschädlicher Menge im Abwasser vorzukommen pflegen. Verbindungen irgendwelcher Art, welche, wie der Zucker, die Krankheit auslösen können, sind bisher nicht fefunden worden. Das im Blähschlamm vorkommende Fadenbakterium wurde rein gezüchtet und näher untersucht, wobei sich herausstellte, daß es sich, entgegen der bisherigen Annahme, wahrscheinlich nicht um Sphaerotilus natans (Kützing) handelt. Es wird der vorläufige Name Sph. paludosus vorgeschlagen. Außerdem werden zwei andere Organismen beschrieben, welche sich gelegentlich im Blähschlamm zeigen können. Es bleibt weiterem Studium vorbehalten, die Ursachen zu erforschen, welche das massenhafte Auftreten des Sph. paludosus und damit die Blähung veranlassen können.Ich möchte zum Schluß nicht verfehlen, meinem Assistenten, Herrn Dr. W. Kauffmann, für seine rege Mithilfe Dank zu sagen.     

Zur Physiologie des Gerbstoffes in der Pflanzenzelle

Zusammenfassung Auch die Versuche mit dem Quebrachogerbstoff als einem Vertreter der kondensierten Gerbstoffe zeigen die hemmende Wirkung des Gerbstoffes bezüglich der Aggregation einer Gelatinelösung und des Entmischungsvorganges im System Gelatine-Wasser-Alkohol.Weiter wurde gezeigt, daß das Gefrieren einer Gelatinelösung durch den Gerbstoff nicht nur verzögert, sondern auch, wenn das Gefrieren stattgefunden hat, die Wiederherstellung des homogenen flüssigen Zustandes in der gerbstoffhältigen Gelatinelösung rascher vor sich geht als in der gerbstoffreien Gelatinelösung.Durch diese Versuche wird die Annahme unterstützt, daß dem Gerbstoff im pflanzlichen Organismus in Bezug auf die Homogenität des Plasmas die Rolle eines Schutzkolloides zufällt.Die Schutzwirkung der Gerbstoffe richtet sich daher nicht nur gegen Einflüsse, die im natürlichen Verlauf des Lebensprozesses durch Vergröberung des Dispersitätsgrades, Entmischung oder Strukturbildungen eine Heterogenität des Plasmas herbeiführen, welche der Funktion einer Zelle hinderlich werden kann, sondern auch gegen äußere schädigende Einflüsse wie Dürre oder Frost, die gleichfalls eine Heterogenität des Plasmas zur Folge haben. Wenn in Trockenperioden das durch Transpiration abgegebene Wasser infolge ungenügender Wasserzufuhr nicht nachgeschafft werden kann, so werden bei weiterer Transpiration jene Kolloide im Plasma zuerst zur Ausscheidung kommen, die schwerer wasserlöslich sind und Entmischungsvorgänge im Plasma die erste Folge sein. Ebenso verursacht aus demselben Grunde die Eisbildung beim Gefrieren durch den Wasserentzug eine Entmischung des Plasmas. Eine weitere Folge jeden Wasserentzuges ist aber auch (wegen der Konzentrationssteigerung in den einzelnen Phasen selbst) eine engere Aneinanderlagerung der Kolloidteilchen und wie die Modellversuche zeigen, kann auf die Schutzwirkung der Gerbstoffe auch in dieser Hinsicht geschlossen werden.     

Doppelbildung der Rückenflosse,der Bauchflossen und der Gallenblase nach einer Schnittverletzung beim Karpfen

Zusammenfassung Ein einsömmeriger Karpfen wird beschrieben, bei dem an der linken Körperseite etwa vom vorderen Drittel der Rückenflosse bis in die Gegend des Beckengürtels eine Narbe herunterläuft. Sie ist wulstartig verdickt, schwarz pigmentiert und mit Schuppen bedeckt. Im vorderen Abschnitt ist infolge des Narbenzuges die Rückenflosse verdoppelt. Es finden sich an der Körperseite 2 überzählige Bauchflossen, von denen die obere normale Länge, aber geringere Breite aufweist und die untere bei halber Länge nur zipfelförmig ausgebildet ist. Der Beckengürtel ist offenbar durch die Schnittwunde in 2 Abschnitte zerlegt. Die griffelartigen Teile sind bei den normalen Bauchflossen verblieben, die schaufelartigen Teile sind nach der Körperseite verlagert und dienen, von Muskelwülsten höckerartig umgeben, als Beckengürtel für die überzähligen Bauchflossen. Es wird die Vermutung ausgesprochen, daß die nach der Körperseite verlagerten Teile des Beckengürtels als Organisator gewirkt haben und die Ausbildung der überzähligen Bauchflossen induziert haben. Bei dem Karpfen sind auch 2 Gallenblasen und 2 etwas erweiterte vordere Darmabschnitte ausgebildet. Diese Erscheinung wird so erklärt, daß die Schnittwunde auch den Anfangsteil des Darmes betraf, der die Erweiterung dieses Abschnittes und die Gallenblase doppelt angelegt hat und dann nachträglich wieder zu einem arbeitsfähigen Darmrohr verwachsen ist Dieser eigenartige Fund reizt sehr dazu, planmäßige Versuche mit Karpfen auf frühem Jugendzustand anzustellen.     

Über die Beziehungen zwischen Muskelfasern und Bindegewebsfibrillen

Zusammenfassung Es handelt sich um die Frage, wie sich die Muskelfasern mit Bindegewebe — einerseits mit dem interstitiellen Bindegewebe (Endomysium) des Muskels, andererseits mit jenem, an welches sich der Muskel befestigt — verbinden. Unter anderem um die Frage, ob sich die Kraft der sich kontrahierenden Muskelfasern an das Bindegewebe der zweiten Art direkt oder durch Vermittlung des Interstitiums überträgt.Das einfachste Objekt, an dem man diese Frage zu lösen versuchen kann, stellen die lateralen Rumpfmuskeln von Branchiostoma, von Cyklostomen und von Ichthyopsiden. Beim Lösen der Frage berührt man das wichtige Thema vom Ursprung des Bindegewebes — seiner Desmofibrillen — überhaupt.Bei Branchiostoma fehlt in den Myomeren der lateralen Rumpfmuskeln das Bindegewebe, und die einheitlichen, d. i. syncytial gebauten Myomeren sind hier als Ganzes von Sarkolemm begrenzt; ihre kontraktile Substanz hat in den Desmofibrillen der Myosepten Fortsetzung (Studnika, 1920).Bei Petromyzon bestehen die Rumpfmuskeln aus großen, ziegelförmigen Muskelkästchen, die zuerst durch einheitliche (innere) Sarkolemme, nach ihrer Spaltung durch ein spärliches interstitielles Bindegewebe voneinander getrennt sind. Später zerfallen die Muskelkästchen in breite Zonen und dann in Muskelfasern verschiedener Dicke; zuletzt dringt zwischen die oberflächlichsten davon, die parietalen Muskelfasern, das Bindegewebe in dünnen Schichten hinein (Maurer 1891). Das ist jetzt das Endomysium des Muskels, während dasjenige Bindegewebe, welches die Muskelkästchen bisher voneinander trennte, zum Perimysium internum wird. Die zentralen Muskelfasern der Kästchen sind von Bindegewebe nicht umgeben; sie verbinden sich bloß an ihren Enden (wo sie miteinander verschmelzen) mit den Myosepten. Da im Inneren der Kästchen das Bindegewebe überhaupt fehlt und da das innere Perimysium aus reichlich gewundenen, zum großen Teil quer zu der Richtung der Muskelkästchen verlaufenden Fasergebilden besteht, ist es klar, daß es nicht die in den bekannten Theorien der Muskelkraftübertragung (vgl. S. 36, 37) ihnen zugeschriebene Rolle übernehmen kann.Bei Myxine und bei allen Gnathostomen bestehen die Rumpfmuskeln aus typischen, drehrunden Muskelfasern. Einzelne davon sind voneinander durch ein bindegewebiges Endomysium, ihre Gruppen durch ein Perimysium internum getrennt. Das Endomysium besteht einerseits aus festen exoplasmatischen fibrillenführenden, im fertigen Zustande de norma mit sehr spärlichen Zellen besetzten Lamellen, andererseits aus einem ebenfalls Desmofibrillen und sehr spärliche Zellkerne bzw. Zellen führenden interstitiellen Gerüst. Wieder überzeugt man sich davon, daß die stark, stellenweise sogar wie mäanderförmig gewundenen und dazu größtenteils quer zu der Richtung der Muskelfasern angeordneten Desmofibrillen der Lamellen und des Gerüstes, die von einigen ihnen zugeschriebene Aufgabe nicht besorgen können. — Dieses Verhalten fand ich bei allen von mir untersuchten Ichthyopsiden (in einzelnen Fällen, so z. B. bei Esox, waren die interstitiellen Lamellen einfach). Die an ihnen sich befindenden Geflechte waren irgendwo (Esox) sehr dicht und wohl auch fest, anderswo (so bei den Amphibienlarven) äußerst locker gebaut und weich. Bei Selachierembryonen (Torpedo, Spinax) konnte ich mich davon überzeugen, daß alle diese interstitiellen Strukturen auf der Grundlage des Mesostroma-Mesenchyms, also eines Zellbrückennetzes, entstehen. An der Bildung des Mesostromas beteiligen sich offenbar auch die jungen Muskelfasern, doch am fertigen Gewebe läßt sich ein Zusammenhang des Gerüstes mit dem Sarkolemm nicht nachweisen.Sowohl die Muskelfasern (an ihren Enden) wie auch die interstitiellen Lamellen sind mit den Myosepten fest verbunden; die Lamellen bilden zusammen mit ihnen ein interstitielles Muskelgerüst, in dessen Lücken die Muskelfasern sonst ziemlich frei liegen. Man sieht dieses Gerüst in jenen Fällen sehr deutlich, in denen sich die Muskelfasern bei der Fixierung der Objekte stark kontrahierten und sich von dem Myoseptum abgerissen haben, so daß das Muskelgerüst stellenweise leer geworden ist. Das quergestreifte Muskelgewebe ist auf diese Weise ein Beispiel eines nicht aus Zellen gebauten Gewebes mit (im fertigen Zustande) relativ sehr spärlichen Zellen.Die Muskelfasern verbinden sich mit den Myosepten auf verschiedene Weise. In den jungen Entwicklungsstadien der Kranioten gibt es in der Gegend, wo sich später die Myosepten befinden, zuerst bloß Lücken, die von Cytodesmen, von Mesostroma und zuletzt von bindegewebigen Längsfasern überbrückt werden. Die Längsfasern sind Desmofibrillenbündel, welche sich von den Enden der Muskelfasern der einen zu denen der folgenden Myomere ziehen und beide fest miteinander verbinden. In älteren Entwicklungsstadien gibt es in den Lücken auch Bindegewebsfasern, die in anderer Richtung verlaufen, und zuletzt überwiegen hier die Querfasern; solche Bindegewebsfasern nämlich, welche in der Richtung der Lücke verlaufen. Auf diese Weise entsteht an der Stelle der intermyomeralen Lücke im fertigen Körper schließlich ein festes bindegewebiges Myoseptum. Es gibt Myosepten mit verschiedener Anordnung der Desmofibrillen und ihrer Bündel.Da man sich auf das interstitielle Bindegewebe nicht berufen kann, ist es klar, daß sich die Zugwirkung der sich kontrahierenden Muskelfasern durch ihre Enden, welche sich an die Myosepten festsetzen, an diese letzteren überträgt.Wo es in den intermyomeralen Lücken, dann in den Myosepten, die obenerwähnten Längsfasern gibt — und solche fand ich anfangs bei allen von mir untersuchten Formen — stellen diese Fasern gewissermaßen die Fortsetzung der Myofibrillen vor. Entweder sind die Enden der Muskelfasern nackt, und die Myofibrillen gehen unmittelbar in die Desmofibrillen und ihre Bündel über, oder sind die Enden der Muskelfasern durch das Sarkolemm begrenzt, und die Fasergebilde treten dann durch das Sarkolemm hindurch; in noch anderen Fällen muß man annehmen, daß sich auf die eine Seite des Sarkolemms die Myo-, auf die andere (äußere) Seite die Desmofibrillen festsetzen. Das exoplasmatische Sarkolemm stellt dabei keine tote Scheidewand zwischen den beiden Arten der Fibrillen vor. Die Desmofibrillen sind oft zu Bündeln verbunden, und ihre Anzahl ist dann geringer als jene der Myofibrillen.Bei Amphibienlarven entfernen sich gegen das Ende der Schwanzflosse zu die Myomeren voneinander, und aus jenem Materiale, welches in den vorderen Teilen des Körpers die Myosepten baut, entstehen da förmliche Sehnen; in Anbetracht des Umstandes, daß es sich (beim Ende der Flosse) um Fibrillenbündel handelt, welche die einzelnen Muskelfasern miteinander verbinden, sind es eigentlich Mikrosehnen. In diesen Fällen sieht man den Übergang der Desmofibrillen in Myofibrillen besonders deutlich, und man kann ihn — bei Pelobates-Larven — sogar auch an im frischen Zustande untersuchten (zerdrückten) Objekten untersuchen.Dort, wo man den direkten Zusammenhang der Fasergebilde nicht beobachten kann, sieht man an der Stelle des Septums, wo die sich kontrahierenden Muskelfasern von ihm weggerissen haben, manchmal Reste der zerrissenen Desmofibrillen, zum Zeichen, daß hier die Myofibrillen wirklich mit den Desmofibrillen im Zusammenhange standen. In sehr zahlreichen Fällen beobachtet man bei älteren Tieren jedenfalls auch dies nicht; man bekommt dann den Eindruck, als ob die Enden der Muskelfasern mit dem Myoseptum bloß verklebt wären. Es gelang bisher nicht, die zwischen den anders verlaufenden Fibrillen sich befindenden und zur Befestigung der Muskelfasern dienenden Desmofibrillen in allen Fällen zu finden.     

Direkter Nachweis und Lokalisation von basischen Proteinen in den Chromosomen und im Nukleolus

Zusammenfassung Es wurde die Argininreaktion auf die Speicheldrüsenchromosomen von Chironomus und die Wurzelspitzen von Vicia faba L. und Allium cepa L. angewendet. Hierdurch konnteil die Kernproteine bis zu einem gewissen Grade näher bestimmt werden. Die Hauptergebnisse dieser Untersuchungen sind die folgenden:In den Speicheldrüsenchromosomen ist die Argininreaktion in den chromatischen Scheiben sehr intensiv, was für das Vorhandensein einer großen Menge basischer Proteine in diesen Regionen spricht.Aus der Farbintensität der Scheiben, verglichen mit derjenigen der Zwischenscheiben, konnte mit ziemlich großer Wahrscheinlichkeit geschlossen werden, daß die Proteine der ersteren zum größten Teil oder sogar fast ausschließlich vom basischen oder Histontyp sind, während die Zwischenscheiben aus Proteinen höheren Typs, vielleicht den Globulinen ähnlichen, zusammengesetzt sind, was mit den durch Ultraviolettmikrospektroskopie von anderen Autoren erhaltenen Resultaten übereinstimmt.Das Entfernen der Thymonukleinsäure durch Nukleasen bis zum völligen Verschwinden der Feulgenreaktion läßt scheinbar die Chromosomen unverändert. Die Scheiben der Speicheldrüsenchromosomen geben auch weiterhin eine intensive, und die Zwischenscheiben eine schwache Argininreaktion. Auch in den mitotischen Chromosomen ist die Reaktion vor und nach der Einwirkung der Nukleasen die gleiche. Ausmaße und Struktur der Chromosomen bleiben anscheinend unverändert.Die mitotischen Chromosomen enthalten eine relativ große Menge von Proteinen basischen Typs ; ihre Proteinzusammensetzung muß daher derjenigen der chromatischen Scheiben in den Speicheldrüsenchromosomen ähneln.Die Nukleolen der Speicheldrüsen sind reich an basischen Proteinen, wahrscheinlich im gleichen Mengenverhältnis wie in den Scheiben der Chromosomen. Ihre alveolären Einschlüsse besitzen entweder nichtbasische Proteine oder basische in geringerer Konzentration.Die gewöhnlichen (mitotischen) Nukleolen sind denen der Speicheldrüsen ähnlich und zeigen gleichfalls eine starke Konzentration von Proteinen basischen Typs. Außerdem finden sich Granula von anderen Proteinen (oder besser von basischen Proteinen in geringerer Konzentration als in den übrigen Teilen des Nukleolus).Weiter werden die mit Hilfe der Argininreaktion über die fibrilläre Struktur der Chromosomen gemachten Beobachtungen behandelt.Zum Schluß wird die Bedeutung der neuen Befunde für die Auslegung des Mitosezyklus diskutiert.Aus dem Museu e Laboratório Zoológico und dem Instituto de Antropologia der Universität Coimbra. Mit Unterstützung des Fundo Sá Pinto.Stipendiat des Instituto para a Alta Cultura.Stipendiat des Instituto para a Alta Cultura.     

Ricerche istologiche sull' innervazione del timo dei Sauropsidi

Zusammenfassung Die sehr zahlreichen Nervenfasern für die Thymus der Sauropsiden gehen hauptsächlich vom zervikalen sympathischen Strang, aber zum Teil auch vom Vagus und vielleicht von den ventralen Ästen der zervikalen Nerven aus und erreichen die Thymus, indem sie den Gefäßen entlang laufen.Die Faserbündelchen, in welchen man oft isolierte oder in Gruppen gesammelte sympathische Zellen antrifft, dringen in das Thymusparenchym ein und hier verästeln sie sich sehr stark. Ein kleiner Teil der Nervenfasern sind Vasomotoren, ein anderer ebenfalls kleiner Teil verschwindet innerhalb von Gruppen von epithelioiden Zellen, welche oft mit drüsenähnlichen Höhlungen versehen sind (einige von diesen epithelioiden Anhäufungen erinnern im Aussehen an dieHassall-Körperchen der Säugetiere); echte typische H. K. sind sehr selten in erwachsenen Tieren nachweisbar.Der größte Teil der Nervenfasern erreicht jedoch die myoiden Zellen und verbindet sich mit denselben. Bei Cheloniern und bei Hühnern ist der Nervenanteil, der den myoiden Elementen vorbehalten ist, wirklich übermäßig groß.Die myoiden Zellen sind bekanntlich ein oft sehr ansehnlicher Bestandteil der Thymus der Sauropsiden, wie bei anderen Wirbeltiergruppen. Sie sind regressiven und progressiven Veränderungen unterworfen: je nach den Jahreszeiten (Dustin), ebenso besonderen funktionellen Bedingungen wie Fasten, Winterschlaf (Hammar); sie zeigen beim Huhn eine Hyperplasie-Hypertrophie als Folge der Kastration und des Alters (Terni).In vorliegenden Untersuchungen sind nebenbei einige neue Tatsachen über die Morphologie der myoiden Zellen festgestellt worden, unter anderen folgende: a) ihre histologische Differenzierung während der Entwicklung tritt sehr spät ein; b) sie sind räumlich von dem retikulär-kollagenen Netze des Thymusläppchens unabhängig, und sie besitzen keine retikulosarkolemmale Membran; c) die strahlenförmige (konzentrische) oder regellose Anordnung der Querstreifung der Myofibrillen in den großen myoiden Elementen bildet sich als Resultat der Verschmelzung von vorher unabhängigen Zellen (weshalb die besprochenen Elemente echte Syncytien sind); d) im Protoplasma der myoiden Zellen finden sich Spuren von Glykogen; usw.Die Verbindungen zwischen Nervenfasern und myoiden Elementen und andere Einzelheiten der feineren Verteilung der Nervenelemente im Thymusläppchen wurden bei Cheloniern und Vögeln besonders eingehend untersucht. An der Oberfläche der myoiden Zellen bilden die Nervenfasern Windungen oder spatel-, knopf-, keulchen- oder füßchenförmige Verbreitungen, welche der myoiden Substanz anhängen (neuromyoide Verbindungen).Die Nervenfasern, welche sich durch diese Endigungsweise mit den myoiden Zellen verbinden, gehören sehr wahrscheinlich zu den postganglionären Neuronen, welche entweder im Thymus (intraparenchymale oder perivasale mikroskopische Ganglien) oder im zervikalen sympathischen Gefäßgeflecht oder im sympathischen Grenzstrang liegen.Über Wesen, Zweck und Ziel der Vagusfibern habe ich mir kein bestimmtes Urteil bilden können.Außerdem befinden sich im Thymusläppchen wenige Nervenzellen des gewöhnlichen sympathischen Typus und in größerer Zahl kleine isolierte Nervenzellen, die zweifellos mit den interstiziellen ZellenCajals zu identifizieren sind. Diese interstiziellen Neuronen befinden sich meistensin der Nähe der myoiden Zellen und liegen oft auf der Oberfläche derselben, indem sie sie mit ihren verästelten Fortsätzen umfassen. Manchmal verbindet sich ein langer und feiner Fortsatz der interstiziellen Neuronen mit einer entfernt gelegenen myoiden Zelle. Diese Nervenzellen müssen zum größten Teil alsautonome effektorische Neurone aufgefaßt werden, wegen ihrer innigen Verbindung mit der kontraktilen Substanz. Wenn eine Kontraktionsmöglichkeit der myoiden Zellen auch nicht in Abrede zu stellen ist, ist es nicht recht verständlich, was für eine nützliche Wirkung ihre Kontraktion haben könnte (darum gebrauchen wir den Ausdruck effektorisch und nicht motorisch).Man kann oft beobachten, daß an der Oberfläche einer und derselben myoiden Zelle sich sowohl Fäden von exogenen Nervenfasern, als auch verästelte Fortsätze einer kleinen interstiziellen paramyoiden Zelle ausbreiten.Obwohl in der Thymus (wie auch im Darm;Cajal) das Wesen der Fortsätze der interstiziellen Neuronen zweifelhaft ist, mangels sicherer differentialer Merkmale zwischen Neuriten und Dendriten, ist doch das Aussehen der mit den myoiden Zellen verbundenen Fasern ganz verschieden von demjenigen der Fortsätze der interstiziellen Zellen.In einigen wenigen Fällen ist es möglich, einen dünnen und langen Fortsatz (Neurit?) der interstiziellen Zelle zu verfolgen, welcher ein kleines Blutgefäß erreicht; es ist möglich, daß er längs desselben eine proximale Richtung verfolgt. Dieses Verhalten läßt die Vermutung zu, daß wenigstens einigen dieser Neuronen die Bedeutung vonrezeptorischen Neuronen zuzuschreiben sei.Die Deutung des reichen Zuflusses und der ansehnlichen Verteilung des nervösen Anteils im Thymusparenchym der Sauropsiden ist, vom Gesichtspunkt ihrer möglicherweise endokrinen Funktion, nicht leicht: Sei es, weil die Innervation anderer endokriner Drüsen histologisch nicht genau bekannt ist (mit Ausnahme der Paraganglien); sei es, weil es überhaupt zweifelhaft ist, ob die Thymus eine innere Sekretion besitzt.Es ist möglich, daß die Anwesenheit der neuromyoiden Synapsen in der Thymus (welche hier zum ersten Male hervorgehoben wird), wenn auch die myoiden Zellen nicht kontraktionsfähig sein sollten, trotzdem mit dem Kohlenhydratenstoffwechsel in Zusammenhang steht, ähnlich wie es für die neuromuskularen Synapsen des zerebrospinalen Systems angenommen wird (Roncato).Der beinahe übergroße Reichtum nervöser Verzweigungen und neuromyoider Verbindungen, besonders bei Cheloniern, legt die Vermutung nahe, daß in zyklischen degenerativen Vorgängen des Thymusparenchyms eine Zerstörung und nachfolgende übermäßige Regeneration von Nervenfasern stattfindet; andererseits läßt die Zunahme der Zahl und Verzweigung der Nervenfasern im Kapaun und alten Hahn (Terni) die begründete Vermutung zu, daß es sympathische Neuronen gibt, welche einer auch verspäteten progressiven histologischen Differenzierung ihrer Neuriten fähig sind (eine verspätete histologische Vervollkommnung des Zellenleibes und der Dendriten in sympathischen Neuronen ist schon in menschlichen Ganglien bekannt;Terni).Aus diesen Gründen lassen die voliegenden Beobachtungen über die Thymus der Sauropsiden den Gedanken aufkommen, daß die stark entwickelte autonome Innervation der Thymus in der Funktion dieses Organs eine bedeutende Rolle spielt: sei es als Sitz besonderer Reize, welche sich wahrscheinlich in den neuromyoiden Apparaten entladen, sei es, weil die Nervenfasern mit Vorrichtungen versehen sind, welche auf lokale oder allgemeine Reize mit besonderer Empfindlichkeit morphologisch reagieren.     

Nicht typische Gestaltungsbewegungen,sondern Induktionsvorgänge bedingen medullare Entwicklung von Gastrulaektoderm

Zusammenfassung Die Arbeit stellt methodisch im wesentlichen eine Wiederholung der Transplantationsversuche vonGoerttler dar (1927 a, b), dessen Versuchsanbrdnung darin bestand, daß aus der frühen Gastrula von Urodelen ein Stück der seitlichen präsumptiven Medullarplatte oder der seitlichen präsumptiven Epidermis homöoplastisch in bestimmter günstiger oder ungünstiger Orientierung auf die Seite einer Neurula oder älterer Keime verpflanzt wurde. Methodisch hinzu kommen in dieser Arbeit (S. 594) die vorherige Vitalfärbung der meisten Spenderkeime, die Entnahme der Ektodermstücke nicht nur aus seitlichen, sondern auch aus medianen Bezirken und die Markierung der Entnahmestelle durch das aus dem Wirt stammende Epidermisstück, die Ausdehnung der Versuche auf noch ältere Wirtsstadien und auf die xenoplastische Kombination von Triton mit Amblystoma und endlich die Aufzucht der meisten Wirtskeime bis zur cytologischen Differenzierung der Transplantate.Es wird gezeigt, daß eine Differenzierung der präsumptiven Medullarplatte zu Medullarplatte und zu Neuralrohr nicht nur bei günstiger Orientierung in der Neurula erfolgt (S. 596, BestätigungGoerttlers), sondern, im Widerspruch zu den AngabenGoerttlers, in etwa demselben Prozentsatz der Fälle auch bei ungünstiger Orientierung (S. 598) und bei der Verwendung älterer Wirtskeime (S. 601). Auch bei der Transplantation von präsumptiver Epidermis verschiedener Herkunft auf dieselben seitlichen Bezirke der Neurula (S. 603) oder auf ältere Keime (S. 606) erhält man in unverminderter Häufigkeit medullare Differenzierung.Daraus folgt, daß weder die Orientierung der Transplantate, noch die prospektive Bedeutung des Ektoderms, noch die hier verwandten verschiedenen Wirtsstadien einen Einfluß auf die Häufigkeit einer medullaren Differenzierung der Transplantate haben. Das Gastrulaektoderm verhält sich im Hinblick auf die Potenz zur Neurahrohrbildung in allen seinen Bezirken übereinstimmend. Damit ist die Untauglichkeit der Versuchsanordnung zur Prüfung des Selbstdifferenzierungsvermögens von Gastrulaektoderm erwiesen. Die medullare Differenzierung ist in allen Fällen auf Induktionseinflüsse des Wirtes, speziell des dorsolateralen Mesoderms zurückzuführen. Eine herkunftsgemäße Gestaltungsbewegung (dynamische Determination) ist an den Implantaten weder nachweisbar, noch ließen sich durch ihr etwaiges Vorhandensein obige Befunde erklären.     

Untersuchungen zur Analyse der Zwangsbewegungen der Insekten

Zusammenfassung Es wurden die nach halbseitiger Enthirnung auftretenden Manegebewegungen von fünf verschiedenen Insekten (Locusta, Dixippus, Carabus, Dytiscus und Hydrophilus) an Hand von kinematographischen Aufnahmen beschrieben, wobei sich vornehmlich an der Art der Bewegungslinien der einzelnen Beine zeigte, daß die Manegebewegung in verschiedener Weise ausgeführt werden kann. Die von Baldi (2) an verschiedenen Käfern festgestellte stärkere Flexion und terminderte Aktivität der Beine der normalen Seite konnte zum Teil bestätigt werden. Jedoch wurden Kreisbewegungen festgestellt, bei denen eine allgemeine Prävalenz der Flexoren auf der normalen Seite ebensowenig vorhanden war wie eine verminderte Aktivität. Es zeigte sich, daß nicht alle Flexoren der normalen Seite prävalierten, sondern daß hierin bei den einzelnen Beinen Unterschiede vorkamen. Diese Tatsachen zeigen schon, daß die eigentliche Ursache der Kreisbewegung nicht in der Prävalenz der Flexoren auf der normalen Seite liegen kann.Außerdem wurden durch Abschneiden der Beine der operierten oder der normalen Seite nicht nur graduelle Veränderungen der Beinbewegungen erzielt, sondern auch Änderungen qualitativer Art, die sich auf die Bewegungslinien und auf die Art der Flexion und der Extension erstreckten. Diese Änderungen traten ein, damit die Kreisbewegung auch mit Beinen einer Seite aufrecht erhalten werden konnte. Bei Landinsekten gelang dies vollkommen, bei Wasserinsekten dagegen infolge der besonderen äußeren Umstände nur. unvollkommen oder gar nicht. Stets war aber aus der Natur der Beinbewegungen eine Anstrengung des Tieres zur Vollführung der Manegebewegung zu entnehmen.Die Tatsache dieser regulativen Änderungen zeigte, daß es sich bei den Kreisbewegungen um komplizierte Reflexe handelt, bei welchen die Erregungen je nach den Umständen in verschiedene Bahnen geleitet werden können. Diese Verhältnisse sind mit dem Kratzreflex des Hundes vergleichbar. Als eigentliche Ursache der Manegebewegung wurde, da ein bestimmter durch die halbseitige Enthirnung bedingter Zustand in der Muskulatur hierfür nicht in Betracht kommt, eine durch die Operation geschaffene psychische Einstellung der Tiere bezeichnet, als deren gewissermaßen nur sekundäre Folgen die Erscheinungen an der Muskulatur betrachtet wurden. Mit dem Ausdruck psychische Einstellung soll also ein bestimmter Zustand des Zentralnervensystems bezeichnet werden, der Beinbewegungen zur Folge hat, die zur Kreisbewegung führen, ohne daß mit diesem Zustand im einzelnen ein bestimmter Bewegungsmodus unter allen Umständen verbunden wäre. Die zwangsweise psychische. Einstellung veranlaßt das Tier, wenn es sich bewegt, Kreisbewegungen zu vollführen, und zu diesen Kreisbewegungen werden die Muskeln je nach den Erfordernissen der Kreisbewegung in Tätigkeit gesetzt.Unter dieser psychischen Einstellung reagiert das Tier stets als Ganzheit, alle Muskeln des ganzen Körpers arbeiten koordiniert, nicht im Sinne einer festen Koordination wie z. B. der Koordination der Augenbewegungen des Menschen, sondern im Sinne einer Koordination, deren Grundlage eine jeweilige ganzheitliche Zielsetzung (hier die Kreisbewegung) ist. Dies steht im Widerspruch mit der Loebschen Tropismentheorie, die bei der Erklärung der hier beschriebenen Bewegungen und speziell der Bewegungsänderungen völlig versagt. Nachdem Mast 1923 (11) u. a. durch den Nachweis, daß Insekten bei der optischen Orientierung ihre Beine in verschiedener Weise umstellen können, gezeigt hat, daß die Theorie der Tonusdifferenzen zur Erklärung der optischen Orientierungsreaktion untauglich ist, ist durch die vorliegende Arbeit dieselbe Unzulänglichkeit der Tropismentheorie auch für die nach einseitiger Enthimung auftretenden Zwangsbewegungen bewiesen. Orientierungsbewegungen und Manegebewegungen der Insekten sind demnach in ihrem Mechanismus offenbar prinzipiell identisch, und beide lassen sich nicht auf bilaterale Tonusdifferenzen zurückführen.