C_3-C_4中间植物

C_3—C_4中间植物是在解剖和生理生化方面(特别是光呼吸)介于C_3和C_4植物之间的一种植物类型。这类植物中一部分接近C_3植物,可将光呼吸放出的CO_2再固定,从而降低光呼吸;另一些则以C_3途径为主,而C_4途径同时起作用,从而降低光呼吸。C_3—C_4中间植物为研究C_4植物的进化和光呼吸如何降低提供了实验系统。     

C_3植物的C_4光合途径

人类主要的粮食作物小麦、水稻、大豆等均为C_3植物,由于C_4光合途径显著优于C_3途径,因此,优化C_3作物拥有C_4光合途径特征的研究一直在探究中。综述了C_3植物的C_4光舍碳途径的发现、运行机制、诱发因素等,总结了改造C_3植物光合效率的方法并做了简单展望。     

把C_4植物称作“高光效植物”是否妥当?

在本世纪五十年代末至六十年代初发现高等植物的光呼吸现象后不久,又了解到,高等植物对CO_2的固定并非只有卡尔文循环一条途径。根据光合作用碳素同化的最初产物,可把高等植物大体区分为三个类群,即C_3植物、C_4植物和CAM植物。基于C_4植物和C_3植物在饱和光强度下的光合强度,以及CO_2补偿点、光呼吸强度,蒸腾系数、饱和光强度、光合作用最适温度范围等方面的差别,有不少人把C_4植物称为高光效植物,把C_3植物称为低光效植     

光合作用的C_3、C_4途径及其调节(续)

三、C~4途径及其调节 1.C_4途径 C_4植物的光合碳代谢除C_3途径外还有C_4途径,二条途径是紧密联系的(图9)。C_4植物的光合作用碳同化包括三个主要步骤:(1)在叶肉细胞内发     

C_3、C_4型植物叶绿体超微结构的电镜观察

用电镜对比研究了C_3植物Serradella,C_4型玉米和C_4型水牛草的叶组织切片的超微结构。结果表明C_3型Serradella和C_4型玉米和水牛草叶绿体超微结构的区別:C_4型叶内有维管束鞘细胞和叶肉细胞,分別具有不同类型的叶绿体,其维管束鞘细胞的叶绿体没有基粒结构,在叶肉细胞的叶绿体具有明显的基粒结构;C_3型叶内只有叶肉细胞和一种只有基粒结构的叶绿体。这种超微结构的不同,决定了它们在光合效率上的差异。     

C_3和C_4植物叶片内双磷酸核酮糖(RuDP)羧化酶之免疫荧光定位

我们用从菠菜提纯的RuDP 羧化酶制备兔抗RuDP 羧化酶抗体,用荧光免疫直接法在典型的C_3和C_4植物叶片横截面的冰冻切片内定位RuDP 羧化酶。抗RuDP 羧化酶抗体是用异硫氰荧光素(FITC)标记的。观察结果说明在C_4植物(玉米)叶切片中,特异荧光绝大部分集聚于维管束鞘细胞的叶绿体内。在C_3植物(小麦、大麦)叶切片中,特异荧光呈现在叶片叶肉细胞的叶绿体部位。两种植物中特异荧光分布的不同显示了它们的RuDP 羧化酶分布的不同。     

C_3和C_4植物的氮素利用机制

提高植物的氮素利用效率(NUE)不仅有利于保障全球粮食安全,也是实现农业可持续发展的重要途径。近半个世纪以来,植物氮素利用机理研究已取得重要进展,但NUE的调控机制仍不明确, NUE的提高仍然十分有限。高等植物集光合碳素同化和氮素同化于一体,只有碳氮代谢相互协调,才能维持植物体内的碳氮平衡,保证植物正常生长发育。由于C_3和C_4植物的光合氮素利用率(PNUE)存在差异,对氮素的利用效率也会存在差异。为了更有效地提高作物的NUE,须更全面地了解C_3和C_4植物对氮素吸收、转运、同化和信号转导等关键因子的功能和调控机制。此外,面对大气CO_2浓度增高和全球气候变暖条件下的植物碳氮同化及其机理的研究也不容忽视。该文综述了C_3和C_4植物氮素利用关键因素的差异及其调控机制,并对提高C_3禾本科作物氮素利用效率的遗传改良途径进行了展望。     

C_3植物光合效率的日变化

多种田间C_3植物在晴天的光合效率常有明显的日变化,中午前后光合效率降低。C_3植物大豆叶片光合效率中午降低的主要原因,不是空气CO_2浓度和气孔导度及光呼吸的变化,而可能是光抑制。因为:1.在饱和CO_2中测定仍可观测到这种中午降低;2.光合作用的饱和光强远低于晴天中午的太阳光强;3.用纱布预遮阴可以提高叶片的光合效率;4.阴天时叶片光合效率不发生中午降低。     

Flaveria属C_4种和C_3-C_4中间型种杂交一代的CO_2交换特性

用Flaveria属不同的C_4种和C_3-C_4中间型种杂交,鉴定了杂种F_1 C_4光合CO_2的交换特性。结果表明:F.brownii(C_4)和F.floridana(C_3-C_4)正反交F_1表观光合强度在两亲值之间,有的植株偏向C_4亲本,有的偏向C_3-C_4亲本。利用这种偏向分布可从F_1中选出高光合能力的材料。从F.palmeri(C_4)和F.pubescens(C_3-C_4);F.brownii(C_4)和F.floridana(C_3-C_4);F.palmeri(C_4)和F.floridana(C_3-C_4);F.trineroia(C_4)和F.anomala(C_3-C_4)的正反交,可以看出:用C_4作父本,杂种F_1具有类似C_4种的耐高温的光合特性。从O_2抑光合反应看,F_1接近中亲值,稍偏向C_3-C_4亲本。CO_2补偿点却与C_4亲本相似,不因正反交而发生偏向分布。通过遗传操作,有可能将C_4光合特性传递给C_2植物。     

C_4,C_3,CAM植物叶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶分子聚体的比较

磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)广泛存在于所有植物不同部位(或器官)中,在C_4和CAM植物的CO_2固定上起着重要作用。近几年来在C_3植物中也加强了有关PEPC的研究。本文用SDS和原性凝胶电泳的方法,比较不同光合型植物和不同环境条件下PEPC分子亚基和聚体的差异,为进一步研究代谢功能的调节和分子聚体的关系提供依据。     

如何快速鉴别C3与C4植物

在农业实践和科学研究中经常需要知道某种植物是C_3植物还是C_4植物,例如在干旱少雨的地区种植C_4作物就易获得较高的产量;用甲醇喷洒植物能使植物增产,但这种技术只适用于C_3植物而不适用于C_4植物等。从理论上讲,C_3植物光合作用固定CO_2的最初产物是三碳的3—磷酸甘油酸,C_4植物光合作用固定CO_2的最初产物是四碳的苹果酸或天冬氨酸。我们在研究农田杂草光合碳同化途径时,摸索了一些快速区分C_3植物与C_4植物的经验,介绍如下。 从植物进化方面区分 我们知道,C_3植物较原始,C_4植物较进化,实际上较原始的蕨类植物和裸子植物就没有C_4植物,只有较进化     

Flaveria属C_3_-C4中间型植物的光温-光合特性的遗传传递

利用Flaveria属C_3-C_4中间型的偏C_4型F.brownii和偏C_3型的F.floridana杂交,或再用亲本之一进行回交,结果是用编C_4型F.brownii作父本杂交的F_1和F_2代具有类似C_4型的光温光合特性。如果父本为偏C_3型或含有偏C_3基因,则F_1和F_2表现出类似C_3的光温光合特性。     

C_4途径的发现及其生物学意义

C_4途径是继卡尔文发现C_3途径后,发现的一种固定CO_2的新途径。C_4途径的发现经历了最初发现、证实和揭示的过程,在植物细胞学、分类学、生态学、植物演化和CAM植物研究等方面都具有重要意义。     

热带作物木瓜C~3/C_4属性的鉴别

林植芳等(1982)从光、CO_2等环境因素对木瓜光合作用的影响进行了研究,并认为某些性状近似于C_3植物,但迄今尚没有人从叶解剖结构、RuBP羧化酶分布角度进行研究来确定木瓜的C_3/C_4属性。我们用免疫荧光直接法研究木瓜叶片内RuBP羧化酶的分布,并用气体交换法测定CO_2补偿点,以鉴别它的C_3/C_4属性。     

C_4植物玉米叶片光合效率的日变化

在没有水分、温度和营养等环境胁迫的田间条件下,晴天C_4植物玉米叶片光合效率的日变化方式明显地不同于许多C_3植物,即中午光合效率不降低,而是略有提高。日间玉米叶片的光合效率大体上随着光量子通量密度的变化而变化。从上午8时至下午14时用纱布遮荫6h,叶片的光合效率下降。用强光预照光可以提高在温度、水分和CO_2浓度恒定条件下离体叶片的光合效率。另外,即使在全日光强下玉米叶片的净光合速率也不饱和。这些表明,晴天中午玉米叶片光合效率的提高依赖于强光。用强光预照光引起玉米叶片叶绿素荧光参数F_v/F_m的轻微下降,表明强光引起的光合效率提高不是由于光系统Ⅱ光化学效率的改善。     

内蒙古草原常见植物叶片δ~(13)C和δ~(15)对环境因子的响应

在中国东北样带沿线的内蒙古草原地区采集了一些常见植物的叶片样品,并测定其δ~(13)C和δ~(15)N值,分析了其统计学特征以及对环境因子(年平均降雨量和温度)的响应模式。发现东北样带草原区同时存在C_3和C_4两种不同光合途径的植物,但是C_3植物占主导地位,C_4植物数量有限。C_3植物叶片δ~(13)C随着年平均降雨量和年平均温度的升高而显著降低,反映了此区域C_3植物δ~(13)C受控于降水量和温度。C_4植物的叶片δ~(13)C值随着降雨量的增多而有轻微升高的趋势,但是C_4植物的叶片δ~(13)C值对年平均温度的响应不敏感。不论对C_3植物还是C_4植物而言,叶片δ~(15)N都随降雨量增加而显著降低,即干旱区的植物叶片δ~(15)N大于湿润地区,这说明降水是影响植物叶片δ~(15)N的一个重要因素。然而两者叶片δ~(15)N对温度的响应不敏感。     

C_4光合作用植物名录

本名录列出了迄今报道的分属于22科和293属的C_4光合作用植物共1700种。这对于探讨植物光合碳代谢、野生植物的开发利用、高光效育种、能源植物培育、高产作物改良和杂草防治与利用等都有参考意义。名录排列按科分类,各科中的属集中一起·以属名的字母先后排列。为节约篇幅起见·在同一属之后的其它种只冠于其属名的第一个字母。同一属中的种亦按字母先后排列。这样便于按科属种的顺序查阅。     

脉冲电场刺激对植物释放负离子的影响及其机理

在自然状态下,植物释放负离子的能力很弱,而当施加脉冲电场刺激时,其释放能力显著提高。为研究在施加脉冲电场作用下植物释放负离子的机理,我们在测定星花凤梨(Guzmania lingulata)等10种植物常态释放负离子浓度的基础上,选取了常态下释放能力较强的君子兰(Clivia miniata)、金琥(Echinocactus grusonii)和吊兰(Chlorophytum comosum),研究其在脉冲电场作用下释放负离子的情况。结果表明:(1)不同参数的脉冲电场对植物释放负离子的能力影响不同,每种植物分别具有高效释放负离子的最佳参数的脉冲电场,君子兰为A_4B_4C_4(A_4:U=2.0×10~4V,B_4:T=2.0 s,C_4:τ=90 ms);金琥为A_4B_1C_3(A_4:U=2.0×10~4V,B_1:T=0.5 s,C_3:τ=65 ms);吊兰为A_3B_1C_2(A_3:U=1.5×10~4V,B_1:T=0.5 s,C_2:τ=35 ms)。(2)植物体上的电压越大,植物释放负离子的能力越强(P0.05)。(3)随着光照度的增强,植物释放负离子的能力显著提高(P0.05)。(4)植物释放负离子的能力与植物叶片气孔特征关系密切,气孔的开合度、气孔的密度越大植物释放负离子的能力就越强(P0.05)。植物释放负离子是一个复杂的生理过程,并非受单一因素影响,而是脉冲电场、光照和植物体特征等多种因素综合作用的结果。     

几种C4和CAM植物光合亚途径的鉴别

C_4.植物鼠尾粟(Sporobolus indicus),金色狗尾草(Setaria glauca)、细叶结缕草(zoysia tenuifolia)、千金子(Leptochloa chinensis)和 CAM 植物芦荟(Aloe vera)属PEP 羧激酶亚型。C_4双子叶植物飞扬草(Euphorbia hirta)则为 NAD 苹果酸亚型。前面4种 PEP 羧激酶型的 C_4草本植物的维管束鞘细胞叶绿体呈均匀分布,与已知的该型的离心排列不同。认为这可为 C_4植物三种光合亚型的演化关系提供新的证据。     

内蒙古典型草原中的C4植物

许多研究者已经证实,C_4植物种在群落中的百分率随纬度升高而递减;而C_■,植物种则恰好相反。这种C_3、C_4植物随纬度分布的总趋势,由于受各地气候、海拔、地形以及土壤盐分等因素的影响,在一些温带草原区域也分布着相当数量的C_4植物,如美国达科他草原,其C_4植物种在裸露、温热生境的盖度达55％。锡林河流域,地处我国北方温带典型草原区,气候与美国达科他草原颇为相似,是否也会有相当数量的C_4植物呢?1987年,Tieszen等在中国,