Der Sauerstoffverbrauch des Facettenauges von Calliphora erythrocephala in Abhängigkeit von der Temperatur und dem Ionenmilieu

Zusammenfassung Es wird der Sauerstoffverbrauch der Retinula der Schmeißfliege (Mutante chalky) in Abhängigkeit von Lichtintensität und Temperatur sowie vom Ionenmilieu bestimmt.Die Atmungsmessungen wurden mit einem weiterentwickelten Mikrorespirometer nach Prop durchgeführt. Das neue Gerät wird ausführlich beschrieben.Der Sauerstoffverbrauch der Augen (auf Frischgewicht bezogen) ist bei Männchen und Weibchen gleich. Die Atmung steigt (bei 25° C) von 3,9 ml O₂/g × Std im Dunkeln auf maximal 8,9 ml O₂/g × Std bei Belichtung an.Die Höhe des Sauerstoffverbrauchs ist abhängig vom Alter der Imagines. Während der ersten Tage nimmt die Atmung schnell zu und nähert sich dann langsamer im Laufe der 2. Woche einem Höchstwert.Im Temperaturbereich 15–40° C wurden für den Dunkelstoffwechsel und den maximalen Hellstoffwechsel gleiche Q ₁₀- und -Werte ermittelt (Q ₁₀ 1,95, 12000 cal/Mol).Der Sauerstoffverbrauch in Abhängigkeit vom log₁₀ der Lichtintensität aufgetragen ergibt steile S-förmige Kurven, die mit steigender Versuchstemperatur zu höheren Lichtintensitäten parallel verschoben werden.Bei Erhöhung der K⁺-Ionenkonzentration sinkt der Dunkelstoffwechsel, während der maximale Hellstoffwechsel nicht beeinflußt wird. Mit steigender Kaliumkonzentration verlagern sich die S-Kurven (Sauerstoffverbrauch in Abhängigkeit vom log₁₀ der Intensität) nach rechts, mit steigender Natriumkonzentration nach links.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.Mit Unterstützung der Alexander von Humboldt-Stiftung.     

Der Sauerstoffverbrauch des Bienenauges in Abhängigkeit von der Temperatur bei Belichtung und im Dunkeln

Zusammenfassung Es wird der Sauerstoffverbrauch des Bienenauges im Dunkeln und bei Belichtung in Abhängigkeit von der Temperatur bestimmt.Die relative Stoffwechselsteigerung (das Verhältnis von Hellatmung minus Dunkelatmung zu Dunkelatmung) steigt im Bereich von 15 bis 30° C an. Der optimale Temperaturbereich für die Stoffwechselprozesse des Sehvorgangs stimmt mit dem physiologischen Bereich (27–38° C) überein.Für die Aktivierungsenergien des Hell- und Dunkelstoffwechsels wurden ähnliche Werte gefunden wie beim Fliegenauge.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Elektrophysiologische Untersuchungen an den Ocellen von Calliphora

Zusammenfassung Aus dem Ocellus von Calliphora erythrocephala Meig. kann bei Belichtung ein Elektroretinogramm abgeleitet werden. Es besteht aus einem Eineffekt, der sich aus einer schnellen positiv gerichteten und einer langsameren negativ gerichteten Spannungsschwankung zusammensetzt, und einem negativ gerichteten Auseffekt. Während der Belichtung treten Belichtungsrhythmen auf.Die relativen Amplituden der einzelnen Spannungsschwankungen hängen von der Lage der differenten Elektrode ab.Bei jungen Tieren (3–9 Tage alt) treten neben den oben angeführten weitere Spannungsschwankungen auf, die beschrieben werden.Aus dem Ocellusnerven werden Impulse von Einzelfasern abgeleitet.Im Dunkeln ist eine stationäre Impulsfrequenz (etwa 40–70 Impulse/sec) vorhanden.Belichtung vermindert die Impulsfrequenz zunächst stark. Bei hinreichender Beleuchtungsstärke wird die Entladung vorübergehend vollkommen gehemmt (silent period). Nach einer Übergangszeit stellt sich eine neue, niedrigere stationäre Impulsfrequenz ein. Verdunklung wird mit einer Frequenzzunahme (Erregungsspitze) beantwortet. Hierauf geht die Frequenz langsam auf ein stationäres Niveau zurück, das höher liegt als das bei Belichtung. Die Übergangsfunktionen sind sowohl bei Belichtung als auch bei Verdunklung Exponentialfunktionen.Es werden zwei Impulstypen beschrieben, die sich in ihrem Erregungsverlauf quantitativ unterscheiden.Die Leistungsfähigkeit der Ocellen von Calliphora erythrocephala wird untersucht. Hierzu werden die Abhängigkeit des Elektroretinogramms und der Impulsfrequenz von der Reizdauer, der Reizintensität und von der Einwirkung von Flimmerlicht, Latenzzeiten und Adaptationsverlauf gemessen.Die Ocellen von Calliphora haben ein ebenso hohes zeitliches Auflösungsvermögen wie die Facettenaugen (Verschmelzungsfrequenz ungefähr 250 Lichtblitze/sec).Es werden 3 Möglichkeiten zur Charakterisierung der Verschmelzungsfrequenz aus der zeitlichen Verteilung der Nervenimpulse vorgeschlagen.Die Erregung im Ocellus steigt mit zunehmender Beleuchtungsstärke des Reizes.Während der phasische Anteil des Aus-Effektes im Ocellusnerven mit zunehmender Beleuchtungsstärke des Reizes ansteigt, ist die tonische Erregung gerade im Dunkeln am höchsten. Es wird auf die Möglichkeit hingewiesen, die Ocellen als Dunkelrezeptoren zu betrachten.Die Ocellen von Calliphora sind relativ schnell adaptierende Rezeptoren. Die Adaptation ist nach 30 sec nahezu beendet.Die Untersuchung des Adaptationsverlaufs am Ocellusnerven ergibt, daß die Empfindlichkeitsänderungen während der Hell und der Dunkeladaptation spiegelbildlich zu den Übergangsfunktionen verlaufen. Infolgedessen kann der Verlauf der Adaptation unmittelbar aus der Übergangsfunktion abgelesen werden.Die Impulsfrequenz nach einem Testreiz (Verdunklung) ist unabhängig vom Adaptationszustand.Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität München. Für die Anregung und die Förderung der Untersuchungen danke ich Herrn Prof. Dr. H. Autrum.     

Die Lungenatmung der Süsswasserpulmonaten (zugleich ein Beitrag zur Temperaturabhängigkeit der Atmung)

Zusammenfassung Das Lungengas wird bei der Ventilation durch Diffusion erneuert, zum geringen Teil jedoch durch aktives Kontrahieren und Expandieren der Lunge (wie bei den Stylommatophoren).Die Reflexhandlung der Luftaufnahme verläuft bei Jungtieren von Segmentina nitida äußerst starr. Am Oberflächenhäutchen wird nach wechselnden Zeiten plötzlich in mehreren Ventilationen die Lunge mit Luft gefüllt. Durch Außeneinflüsse kann die Zeit bis zum Eintritt des Reflexes verändert werden. — Auch Armiger crista vermag Luft in die normalerweise Wasser enthaltende Lungenhöhle aufzunehmen.Die bei Jungtieren von Segmentina nitida starr verlaufende Reflexhandlung kann für längere Zeit (1 Stunde und mehr) unterbrochen werden. Der Reizzustand dauert dabei an.Bei den kleineren Arten der Planorbiden verlängert sich mit abnehmender Körpergröße die Tauchzeit. Segmentina nitida macht als sehr bewegliche Art eine Ausnahme. Die kleinen Planorbiden sind auch bei mittleren Temperaturen bei erzwungener Hautatmung (durch Absperren von der Wasseroberfläche) lebensfähig.Im Winter, aber auch im Sommer geht Limnaea stagnalis bei niedriger Temperatur (5° C) zu reiner Hautatmung über.Bei der Ventilation wird das Lungengas weitgehend erneuert. Die kurz nach derselben gemessenen Lungengasmengen variieren je nach den Versuchsbedingungen mehr oder weniger. Bei einer bestehenden Sauerstoffschuld (z. B. nach längerer erzwungener Tauchzeit) wird die Lungenfüllung vergrößert. Auch reiner Stickstoff wird aufgenommen. Nach der Füllung der Lunge mit diesem Gas kriecht die Schnecke abwärts.Luft, der CO₂ in geringen Mengen beigemischt wird, hat deutlich abstoßende Wirkung auf Limnaea stagnalis. In geringen Mengen im Versuchswasser gelöstes CO₂ verlängert die Zeit des Spiraculumanlegens (Diffusionsregulierung), hat jedoch keinen Einfluß auf die Länge der Tauchzeiten, auf die bei der Ventilation aufgenommene Luftmenge und auf die Gasmenge der Lunge beim Aufstieg am Ende der Submersion.Während der Tauchzeit funktioniert das Lungengas wie bei den tauchenden Insekten als physikalische Kieme.Sauerstoffmangel kann als Atemreiz die negative Geotaxis am Ende der Tauchzeit auslösen (auch bei Armiger crista).Druckversuche zeigen, daß auch die Abnahme der Lungenfüllung als Atemreiz wirken kann. Die Schnecke perzipiert den Füllungsdruck.Durch Versuche mit übergeleiteten Gasgemischen wird das Zusammenwirken beider Faktoren geklärt. Sie können sich in ihrer Wirkung summieren. In einem Sommer- und Winterversuch wurde die Länge der Tauchzeiten durch übergeleitete Gasgemische beeinflußt, und zwar in beiden Versuchen entgegengesetzt. Es wird gezeigt, daß allein ein Variieren von Aufbewahrungs- und Versuchsbedingungen das verschiedene Verhalten bedingen kann. Die beim Aufstieg in der Lunge befindliche Gasmenge bleibt dagegen bei nicht gerade extremen Versuchsbedingungen annähernd konstant. In sauerstoffarmem Wasser sind die Tauchzeiten verkürzt und die Lungengasmengen beim Aufstieg vergrößert.Die Tauchzeiten sind im Winter länger als im Sommer. Die Lungenfüllung beim Aufstieg am Ende derselben ist im Winter geringer.Das beim Atmungsprozeß entstehende CO₂ reichert sich nicht im Lungengas an, sondern löst sich sofort im Wasser.Der Sauerstoff des Lungengases wird bei erzwungenen Tauchzeiten weitgehender verbraucht als in Hazelhoffs Versuchen. Nach langen Tauchzeiten enthält das Lungengas von Limnaea stagnalis im Winter 1% O₂, im Sommer etwas mehr.Der O₂-Verbrauch bei 30 Min. Tauchzeit ist im Winter größer als im Sommer (wahrscheinlich nicht Rassenunterschiede). Bei diesen schon längere Zeit an die Versuchstemperatur angepaßten Schnecken ist der Unterschied im Verbrauch bei 15° und 21,5° C im Sommer größer als im Winter. Die Abhängigkeit der Lungenatmung bei plötzlicher Temperaturänderung ist in beiden Jahreszeiten gleich. Die Temperaturabhängigkeit der Atmung bei plötzlicher Temperaturänderung ist grundsätzlich verschieden von der nach einer Anpassung des Organismus an die Versuchstemperatur. Beides läßt sich nicht zu einem Gesetz vereinigen.Die Anpassung des Organismus nach plötzlicher Temperaturänderung verläuft in den beiden Jahreszeiten grundsätzlich verschieden. Im Sommer werden die endgültigen Werte nach der Anpassung bei der plötzlichen Änderung der Temperatur nicht erreicht, im Winter dagegen überschritten.     

Rhythmische Erregungen in den optischen Zentren von Calliphora erythrocephala

Zusammenfassung Die rhythmischen Aktionspotentiale in den optischen Ganglien der Schmeißfliege (Calliphora erythrocephala) werden untersucht.Wird das Komplexauge von Calliphora belichtet, so können vom Ganglion opticum II schnelle, rhythmische Aktionspotentiale, 'Belichtungsrhythme , abgegriffen werden (Abb. 1). Sie treten im Bereich physiologischer Temperaturen und Lichtintensitäten stets und unabhängig von Schädigungen auf. Sie sind die einzige Form von Erregung, die zwischen dem retinalen Bereich und dem Cerebralganglion nachgewiesen werden kann. Die Belichtungsrhythmen zeigen gesetzmäßige Abhängigkeiten von den Reizgrößen. Es ist daher wahrscheinlich, daß sie in die Kausalkette der bei Belichtung des Auges ablaufenden zentralen Vorgänge eingeschaltet sind.Die optischen Ganglien werden mit einer Doppelmikroelektrode abgetastet. Da die Spannung zwischen zwei eng benachbarten Elektroden in der Nähe der Spannungsquelle am größten sein muß, kann gezeigt werden, daß die Belichtungsrhythmen wahrscheinlich in der äußeren Körnerschicht des Ganglion opticum II entstehen (Abb. 14 und 15).Als Maß für die Größe der Belichtungsrhythmen wird die größte während einer Belichtung auftretende Amplitude gewählt, die 'Maximalamplitud ; sie hängt stetig und reproduzierbar von der Zahl belichteter Ommatidien, von der Lichtintensität und vom Adaptationszustand des Auges ab (Abb. 5, 6, 7, 8, 10, 11 und 12).Die Amplituden der Belichtungsrhythmen klingen bei längerer Belichtung allmählich ab (Helladaptation), (Abb. 1C, Abb. 5). Die Heiladaptationszeit ist der Maximalamplitude proportional (Abb. 6, 8, 9 und 10). Wird die Belichtung vor dem völligen Abklingen der Rhythmen unterbrochen, so werden sie durch den Aus-Effekt des Retinogramms gehemmt und brechen sofort und vollkommen ab (Abb. 1 D). Die Dunkeladaptation ist selbst nach vorangegangener Belichtung mit sehr hohen Lichtintensitäten nach spätestens einer Minute abgeschlossen (Abb. 6 und 7).Die Frequenz der Belichtungsrhythmen liegt zwischen 100 sec^–1 und 250 sec^–1, sie nimmt mit steigender Temperatur zu (Tabelle 1). Die Frequenz ist unabhängig von der Lichtintensität, vom Adaptationszustand d von der Zahl belichteter Ommatidien.Während der einzelnen Belichtung zeigen die Rhythmen ein verschieden starkes Schwanken der Amplitude, eine Amplitudenmodulation. Die Modulation hängt vom Präparat und vom Präparationszustand ab.Durch den Vergleich der verschiedenen Modulationstypen und durch gleichzeitige Ableitung an mehreren Stellen des Ganglions können die physikalischen Überlagerungsvorgänge untersucht werden. Die Einzelschwingungen physiologischer Einheiten überlagern sich am gemeinsamen Ableitwiderstand zwischen den Elektroden. Durch die Art der Überlagerung wird die Modulationsform bestimmt. Sie hängt im besonderen von der Frequenz und der Phasenlage der Einzelrhythmen und von physiologischen Synchronisationsvorgängen ab (Abb. 1, 2 und 16).Auch wenn ein Bereich der Retina gereizt wird, der nur wenige Sinneszellen umfaßt, treten Belichtungsrhythmen wie bei großen Reizflächen auf (Abb. 12). Deshalb wird die Möglichkeit diskutiert, daß bereits die kleinste physiologische Einheit im Ganglion mit rhythmischer Erregung antwortet, die in ihrer Amplitude, nicht aber in ihrer Frequenz vom Reiz abhängt.Herrn Prof. Dr. H. Autrum danke ich für das stete Interesse, das er den Untersuchungen entgegengebracht hat. Die Untersuchungen wurden zum Teil mit Apparaten durchgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Über den Primärvorgang bei der Polarisierenden Wirkung des Lichtes auf Keimende Equisetum-Sporen

Zusammenfassung Die Lichtreaktion, die schließlich zur Polarisierung derEquisetum-spore führt, erreicht bei kurzen starken Belichtungen schnell einen Sättigungszustand. Eine erneute Reaktion ist bei gleichartiger Belichtung erst nach einer Erholungsphase im Dunkeln möglich. Die volle Reaktionsfähigkeit ist bei 20⁰ nach etwa 20 Minuten, bei 2⁰ nach etwa 4 Stunden wiederhergestellt. Sättigung und Wiederherstellung der Lichtempfindlichkeit beruhen wahrscheinlich auf Verbrauch und Regeneration (oder Neubildung) des die Lichtabsorption vollziehenden Pigments.Aus dem Verlauf der Kurven, die die Abhängigkeit der Induktionswirkung von der Belichtungsdauer darstellen, läßt sich ein zweiter photochemischer Prozeß ableiten, der einen um 2–3 Größenordnungen höheren Energiebedarf besitzt. Für diesen zweiten Prozeß ist nicht das gleiche Pigment verantwortlich wie für den ersten, da die spektrale Empfindlichkeitsverteilung in beiden Fällen verschieden ist; der langwellige UV-Bereich ist für den zweiten Kurvenanstieg relativ wirksamer als für den ersten. Beim zweiten photochemischen Prozeß (der höhere Strahlungsenergien erfordert als der erste) ist eine Sättigung bis jetzt nicht nachweisbar.Die primären Lichtreaktionen sind nicht an die sensible Phase der Sporen gebunden; der Verlauf der Wirkungskurven ist unabhängig vom Zeitpunkt der Belichtung nach der Aussaat, d. h. das Maximum liegt stets bei der gleichen Belichtungszeit, und entsprechendes gilt für das Minimum. Nur die absolute Höhe der Maxima und Minima ist am größten in der Mitte der sensiblen Phase.Mit 11 TextabbildungenHerrn Prof. Dr. Dr. h. c.Wilhelm Ruhland zum 80. Geburtstag gewidmet.     

Untersuchungen über die Temperaturabhängigkeit von Lebensprozessen bei verschiedenen Wirbellosen

Zusammenfassung Die Atmungsintensität winterruhender Weinbergschnecken (Helix pomatia) weist eine dem Typ 3 entsprechende Temperaturadaptation auf. Der kritische Punkt, von dem ab eine Abhängigkeit des Sauerstoffverbrauches vom Sauerstoffpartialdruck in Erscheinung tritt, wird daher mit steigender Adaptationstemperatur nach niedrigeren Sauerstoffdrucken hin verschoben.Der Atmungsadaptation geht eine entsprechende Aktivitätsanpassung der Dehydrasen in Eiweißdrüse, Mitteldarmdrüse, Fußmuskulatur und Niere parallel. Die Fermentaktivität warmadaptierter Schnecken ist jedoch in den einzelnen Organen in unterschiedlichem Grade gedrosselt. Das Aufwachen aus der Winterruhe ist mit einer Aktivitätssteigerung der Dehydrasen verbunden. Von diesem Prozeß werden die einzelnen Organe zu verschiedenen Zeitpunkten erfaßt, so daß die Aktivität der Succinodehydrase ein und derselben warmadaptierten Schnecke in einigen Organen (Eiweißdrüse und Niere) noch durch die Temperaturadaptation gedrosselt sein kann, während sie in anderen Organen (Fußmuskulatur und Zwitterdrüse) bereits die Aktivität aufgewachter Tiere erreicht.Die Adaptationstemperatur sowie das Aufwachen aus der Winterruhe wirken sich auf den Gehalt an wasserstoffübertragenden Stoffwechselprodukten (Bernsteinsäure) in einigen Organen noch stärker aus als auf die Fermentaktivität. Der Gehalt an gebundenem und freiem Wasser in der Mitteldarmdrüse wird durch die Adaptations temperatur nicht beeinflußt.Auch Lumbriculus variegatus besitzt eine Atmungsadaptation entsprechend Typ 3. Die adaptative Drosselung der Atmungsintensität beginnt hier erst, wenn die Adaptationstemperatur einen bei etwa 14° liegenden Grenzwert überschreitet. Nach Gewöhnung an einen 12stündigen Wechsel von 15 und 23° zeigen die Würmer den gleichen Sauerstoffverbrauch wie nach Anpassung an konstante Temperatur von 19°. Der Umkehrpunkt der Atmungskurve warmadaptierter Tiere liegt bei höherer Temperatur als derjenigen kaltadaptierter. An Gewebesuspensionen konnten weder Atmungsnoch Fermentadaptation (Succinodehydrase) nachgewiesen werden.Sauerstoffverbrauch, Umkehrpunkt der Atmungskurven und Aktivität der Succinodehydrase von Eisenia foetida werden durch die Adaptationstemperatur nicht beeinflußt. Die Aktivität der Katalase sowie die bei den Dehydraseaktivitätsbestimmungen ohne Bernsteinsäurezusatz resultierenden Entfärbungsgeschwindigkeiten nehmen jedoch mit steigender Adaptationstemperatur zu. Die Lebensresistenz gegenüber extrem hohen Temperaturen steigt mit zunehmender Adaptationstemperatur. Umkehrpunkt der Atmungskurve und Hitzetod liegen bei gleicher Temperatur; die gemessene Fermentinaktivierung setzt erst bei höherer Temperatur ein. Die Lebensresistenz gegenüber Hitze ist im Herbst größer als im Frühjahr.Die Stoffwechselintensität von Diapause-Larven von Cephaleia abietis weist ebenfalls keine Temperaturadaptation auf. Die an 24° gewöhnten Larven mit Puppenaugen haben allerdings einen geringeren Sauerstoffverbrauch als die bei kalten und mittleren Temperaturen gehaltenen Tiere. Diese Erscheinung könnte jedoch durch Entwicklungsprozesse bedingt sein. An Gewebesuspensionen aus unterschiedlich adaptierten Diapause-Larven mit Puppenaugen ließen sich keine Unterschiede in der Dehydrasenaktivität nachweisen.Gekürzte Wiedergabe einer Dissertation bei der Philosophischen Fakultät der Universität Kiel, Teil I (Anregung und Anleitung: Prof. Dr. H. Precht).     

Zur Analyse der Belichtungspotentiale des Insektenauges

Zusammenfassung Bei Calliphora erythrocephala wurden die Belichtungspotentiale nach schrittweiser, operativer Entfernung der optischen Ganglien untersucht. Es wurde eine Reihe von Belichtungspotentialen erhalten, deren positive Anteile mehr und mehr zurücktreten, je mehr von den optischen Ganglien entfernt ist.Das Belichtungspotential der, isolierten Retina ist monophasisch und rein negativ (Abb. 13). Es gleicht in seiner Form den Kurven, die sich beim intakten Auge aus der Höhe der Aus-Effekte in Abhängigkeit von der Reizdauer ergeben, und den monophasischen Potentialen, wie sie bei Insekten mit geringem zeitlichem Auflösungsvermögen des Auges (Dytiscus, Tachycines) und bei Limulus gefunden wurden.Das diphasische Belichtungspotential von Calliphora und der Imago von Aeschna kommt durch das Zusammenwirken einer negativen, retinalen und einer oder mehrerer positiver, aus den optischen Ganglien stammender Komponenten zustande.Das negative Potential der Retina ist das Generator- und Steuerpotential für die positiven ganglionären Potentiale.Die positiven Komponenten entstehen im wesentlichen im Ganglion opticum I, und zwar mit großer Wahrscheinlichkeit die schnellen Phasen in den Lokalzellen der inneren Körnerschicht, die langsamen in den Ganglienzellen der äußeren Körnerschicht.Den positiven, ganglionären Potentialen wird eine restitutive Wirkung auf die infolge des Lichtreizes depolarisierten Sinneszellen der Retina zugeschrieben.Bei Aeschna cyanea nähert sich während der larvalen Entwicklung die Lamina ganglionaris (= Ganglion opticum I) der Retina (Abb. 19). Parallel mit dieser Annäherung geht das zunächst monophasische Belichtungspotential der jungen Larve in ein diphasisches über, das am vollkommensten bei der Imago ausgebildet ist. Zugleich nimmt die Trägheit des Auges ab (Verschmelzungsfrequenz bei der jungen Larve 40, bei der Imago 170 Lichtreize/sec).Für die Primärvorgänge im Auge der Insekten lassen sich folgende Annahmen durch die Versuchsergebnisse begründen : Der Initialvorgang ist die Lichtabsorption in einem Sehstoff. Dieser zerfällt bei Belichtung nicht. Die Empfindlichkeit der Sehzellen (ihr Adaptationszustand) hängt nicht — wie bei den Wirbeltieren — von der vorhandenen Menge an Sehsubstanzen ab, sondern von dem Abstand des Erregungsniveaus der Retinazellen vom Ruhewert. Die Höhe des Erregungsniveaus ist durch die Höhe des negativen Potentials der Retinazellen meßbar. Bei gleicher Reizintensität stellt sich nach einer gewissen Reizdauer stets die gleiche Höhe des Erregungsniveaus ein. Dieser Adaptationsvorgang kann durch restitutive (repolarisierende) Potentiale erheblich beschleunigt werden. Sie entstehen wahrscheinlich in der Lamina ganglionaris und breiten sich elektrotonisch retinawärts aus. Diese elektrotonischen Potentiale haben an den Sinneszellen selbst nur dann eine ausreichende Größe, wenn der Abstand zwischen Retina und Lamina ganglionaris klein ist.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft durchgeführt. Wir danken ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl, der in der Werkstatt des I. Physikalischen Institutes der Universität Göttingen Apparate für den Versuchsaufbau herstellen ließ.     

Die Temperaturregulierung im Bienenvolk

Zusammenfassung Die zu einem Volk gehörenden Bienen bringen in ihrer Gesamtheit eine Reihe von Leistungen auf, durch welche das Volk den Wert einer in sich geschlossenen Einheit dokumentiert. Auf diese Einheit — als Organismus höherer Ordnungsstufe bezogen — stellen diese Gesamtheitsleistungen Regulationen dar, welche den vegetativen Funktionen höherer Organismen an die Seite zu stellen, sind. Hierzu gehört u. a. der geordnete Wärmehaushalt des Bienenvolkes. Nach dieser Richtung haben wir Untersuchungen ausgeführt, im Sinne vergleichend physiologischer Studien, Es geschah dies unter Anwendung von Thermoelementen, welche in großer Zahl in den Mittelwänden der Waben im Stock verteilt worden waren. Die Temperaturmessungen erfolgten zum Teil mittels der Kompensationsmethode, zum Teil durch photographische Registrierung der Galvanometersausschläge. In bezug auf den brutfreien Zustand des Bienenvolkes kamen wir zu folgenden Ergebnissen: Es besteht ein eng begrenzter Wärmemittelpunkt, von welchem aus schon innerhalb des Volkes die Temperatur nach allen Richtungen — besonders steil nach oben — abfällt. Im Bereiche, wo die Bienen sitzen, besteht eine der physikalischen Temperaturschichtung entgegengesetzte Temperaturordnung (Inversion).Die tiefen Temperaturen dicht oberhalb des Wärmezentrums weisen auf eine Stromrichtung der Atmungsluft hin, die von oben nach unten geht. Die Bedeutung der Luftbahn für die Wärmeökonomie und die Kondensation des Verbrennungswassers wird erörtert. Die tiefste Temperaturlage, in welcher inverse Temperaturschichtung noch beobachtet wird, liegt, zwischen 7 und 8°. Es, wird der Schluß gezogen, daß das in Wärmeschutzstellung befindliche Volk durch Temperaturgürtel von unterhalb 7–8° eingegrenzt wird. Damit steht die Erscheinung im Einklang, daß die reinigungsbedürftigen Bienen zu fliegen beginnen, wenn jene Temperaturgrenze von der Außentemperatur über schritten wird.Die höchste Wintertemperatur im Wärmemittelpunkt des ungestörten Volkes wurde im Zusammenhang mit sehr niedriger Außentemperatur gefunden. Der Temperaturunterschied gegen außen betrug dabei 43°. Die Temperatur im Warmemittelpunkt bewegt sich in der Regel von etwas über 20 bis etwas über 30°. Ihr tiefster Stand des Winters betrug 18°.Der zeitliche Temperaturverlauf des Wärmemittelpunktes und seiner nahen Umgebung zeigt bei Außentemperatur von nur wenig über 0° Neigung zu einer typischen etwa 7° umfassenden Tagesschwankung. Die äußeren Schichten der Bienentraube machen diese innerlichen Temperaturbewegungen nicht mit, ebensowenig aber auch die Fluktuationen der Außentemperatur, soweit sich diese unterhalb 7–8° befindet. Die Temperaturregulierung ist demnach unter winterlichen Verhältnissen darauf gerichtet, die Randbienen der variablen Abkühlung entgegen konstant über der Schädlichkeitsschwelle zu halten.Für das brütende Volk wird folgendes festgestellt: Wo Brut liegt, herrschen Temperaturen zwischen 35° und 36°. Für einzelne Punkte bleiben die Tagesschwankungen oft unterhalb der Grenzen von 0,2–0,4 °. Hier erstrebt die Regulierung die Konstanz auf dem Niveau eines Optimum für die Brutentwicklung. Bei Überhitzungsgefahr kann das Brutgebiet künstlich kühl gehalten werden, wobei unter besonderen Verhältnissen nur das Mittel der Wasserverdampfung wirksam sein kann. Während der Fütterungsperiode werden die mit eingetragenem Futter belegten Wabengebiete kräftig erwärmt, offenbar zum Zwecke eines raschen Eindampfens des überschüssigen Wassers und zur Beschleunigung der fermentativen Verarbeitung des Zuckers.     

Über Ruhestadien erwachsener Insekten

Zusammenfassung Der Vitamin B₁-Haushalt von Kartoffelkäfern wurde während der Winterruhe und zum Vergleich auch im Verlauf der Fraßzeit untersucht, wobei die Probleme der Temperaturadaptation und des Hungers besondere Berücksichtigung fanden. Die Käfer gehen mit erheblichen Vitaminvorräten in Form von freiem Aneurin und Cocarboxylase in das Ruhestadium hinein. Das Sparprinzip steht während dieser Zeit im Vordergrund. Gedrosselte Atmung, eine Temperaturadaptation entsprechend dem Typ 3 und die vorherrschende Fettverbrennung verhindern einen stärkeren Vitaminschwund. Die gesteigerte Atmung nach dem Erwachen hat trotz hoher Temperatur ebenfalls nur geringe Vitaminabnahme zur Folge. Diese Anpassung ermöglicht es dem Käfer, die Zeit bis zur ersten Nahrungsaufnahme zu überbrücken. Im Gegensatz dazu haben die hungernden Sommerkäfer bei hohen Temperaturen äußerst starke Vitaminverluste, die offenbar die Gesamtatmung limitieren. Der relativ konstante und im großen Überschuß auftretende Cocarboxylasegehalt der winterruhenden Tiere läßt die fehlende Temperaturadaptation dieses Fermentanteils verständlich erscheinen. Es sind aus den Versuchen jedoch keine Rückschlüsse auf eine etwaige regulierende Tätigkeit des Apoferments möglich. Durch Thiaminase aus Muschelgewebe kann man den Cofermentanteil der Carboxylase weitgehend abbauen, ohne den stark gedrosselten Sauerstoffverbrauch der Wintertiere zu beeinflussen.Dissertation bei der Philosophischen Fakultät der Universität Kiel, Teil III (Anregung und Anleitung: Prof. Dr. H. Precht). — Das benutzte Stufenphotometer stellte die Deutsche Forschungsgemeinschaft zur Verfügung.     

Elektrophysiologische Untersuchungen am Chemorezeptor von Calliphora erythrocephala Meigen

Zusammenfassung Bei Reizung des Chemorezeptors von Calliphora mit NaCl werden 2 Rezeptoren erregt: ein schnell adaptierender (L) und ein langsam adaptierender (M). Mit steigender Konzentration wird die Frequenz des L-Rezeptors erniedrigt und die des M-Rezeptors erhöht. Bei zusätzlicher Reizung mit Zucker antwortet der von Phormia her bekannte S-Rezeptor.Die Alkaloidglykoside Tomatin und Solanin rufen in Konzentrationen, die bei Leptinotarsa weit über dem Schwellenwert für den Einsatz einer Salve liegen, bei Calliphora lockere Salven vom S-Rezeptor hervor. Bei Zusatz von NaCl treten Salven mit hoher Frequenz auf, die vom M-Rezeptor und vermutlich auch S-Rezeptor stammen. Zusätzliche Reizung mit Zucker reduziert die Salven des M-Rezeptors augenblicklich zu Impulsgruppen, während der S-Rezeptor nach kurzer Zeit mit fortlaufender Erregung antwortet. Der L-Rezeptor wird durch die Alkaloidglykoside anscheinend nicht beeinflußt.     

Vergleichende Untersuchungen zur Verdauungsphysiologie der egel I. die lipatischen Fermente von Hirudo und Haemopis

Zusammenfassung Die Lipasen von Hirudo medicinalis und Haemopis sanguisuga werden untersucht. In beiden Egeln ist eine Lipase vorhanden, und zwar sowohl im Darmkanal (frei und in der Darmwand) wie auch im Körpergewebe. Freie Lipase findet sich sowohl im Mittel- wie im Enddarm (bei Haemopis.) Der Darm und das Körpergewebe enthält bei Haemopis bedeutend stärkere Lipasen als bei Hirudo.Nach dem Fressen wird bei Haemopis Lipase in den Mitteldarm abgeschieden, nicht bei Hirudo.Das pH-Optimum liegt bei pH 8,2–8,4.Vergiftung mit Alkaloiden zeigt, daß zwar die Gewebslipase von Haemopis mit der Darmlipase übereinstimmt, daß sie aber von den Fermenten bei Hirudo verschieden ist, und daß ferner bei Hirudo die Gewebslipase von der Darmlipase verschieden ist. Damit dürfte zum erstenmal das Vorkommen zweier verschiedener Lipasen bei demselben Wirbellosen nachgewiesen sein.Chinin hemmte die Spaltung stets vollkommen.Der Unterschied in der Stärke der Lipasen der beiden untersuchten Egel steht in Zusammenhang mit der allgemeinen Stoffwechselintensität (O₂-Verbrauch und Futtermenge).     

Adaptation beim Fliegenauge

Zusammenfassung Für die Bestimmung der Adaptationsgeschwindigkeiten am Fliegenauge wurde ein Reizgerät entwickelt, welches alle 2 sec 8 Reize fallender relativer Beleuchtungsstärke liefert. Die Reizdauer kann von 1 ms bis 100 ms kontinuierlich verändert werden.Die isolierte Retinula von Calliphora liefert bei Belichtung monophasische Potentiale; für diese gilt die Reizmengenregel. Bei tiefen Temperaturen erfolgt Reizsummierung bis 40 ms, bei hohen dagegen nur bis ca. 7 ms Reizdauer. Für die Bestimmung der Adaptationsgeschwindigkeiten wurden Testreize von 2 ms Dauer verwendet. Die Reizdauer wurde so kurz gewählt, um die unterschiedliche Reizsummierung bei wechselnder Versuchstemperatur auszuschalten.Zwischen der Dunkeladaptationszeit und dem log₁₀ der Helladaptationsdauer besteht ein linearer Zusammenhang. Bei Steigerung der Belichtungsdauer auf das Zehnfache erhöht sich die Dunkeladaptationszeit jeweils um ca. 14 sec (bei 10° C Versuchstemperatur). In gleicher Weise verlängert sich die Adaptationszeit bei Erhöhung der relativen Beleuchtungsstärke des Adaptationslichtes.Die Form der Adaptationskurven verändert sich mit steigender Belichtungsdauer bzw. Beleuchtungsstärke.Die Dunkeladaptation ist stark temperaturabhängig, der untere Bereich der Adaptationskurven dabei stärker als der obere. Für den unteren Kurvenbereich wurde eine Aktivierungsenergie von ca. 22000 cal/Mol und für den oberen Bereich von ca. 12500 cal/Mol bestimmt. Dieses Ergebnis spricht dafür, daß die Adaptationskurven von zwei verschiedenen, sich überlagernden Reaktionen beeinflußt werden.Nach kurzen Lichtblitzen (Elektronenblitz, 1 ms) steigender Beleuchtungsstärke erhöht sich die Adaptationszeit um jeweils 15 sec/ log₁₀10 J/JBei zwei Blitzen der relativen Beleuchtungstärke 1 (in 5 sec Abstand) ist die Adaptationszeit erheblich länger als bei einem Blitz der doppelten Energie. Dies Ergebnis wird als Indiz dafür gewertet, daß im Rezeptor der Sehfarbstoff, in gleicher Weise wie in Lösung, durch Absorption eines zweiten Lichtquants reisomerisiert werden kann.Die Versuchsergebnisse werden im Zusammenhang mit den bisher bekannten Umwandlungen der Sehpigmente während und nach Belichtung diskutiert.

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Summary To determine the speed of adaptation on the eyes of blowflies, special equipment was developed which delivered eight stimuli of falling relative intensity during two-second cycles. Stimulis duration could be varied continously between 1 msec and 100 msec. The isolated retinula of Calliphora produces monophasic potentials. Stimulus summation continues up to 40 msec at low temperatures in contrast to approximately 7 msec at high temperatures. Test stimuli of 2 msec duration were used to determine the speed of adaptation. Stimulus duration was chosen short enough to exclude the variations in stimulus summation which follows changing experimental temperature.There is a linear connection between the time required for adaptation to darkness and the log₁₀ of the duration of light-adaptation. A ten-fold increase in duration of illumination (at 10° C) increases the time needed for adaptation to darkness by about 14 sec. An increase in the relative light intensity also results in increased adaptation time.The form of adaptation curves changes with increasing duration or intensity of illumination.Adaptation to darkness is very dependent on temperature, especially the lower segments of the adaptation curves. An activation energy of around 22000 cal/Mol was envolved in the lower segments of the adaptation curves and about 12500 cal/Mol for the upper segments. This results can be interpreted in favour of two distinct complementary reactions which influence the course of the curves.One msec flashes (electronic flash) increase the adaptation time 15 sec/log₁₀10 I/I regularly, when the intensity is increased ten-fold. The flashes of relative intensity 1 at 5 sec intervals result in a considerably longer adaptation time than a single flash of double intensity. This result is taken to indicate that the visual pigment can be re-isomerised through the absorption of a second quantum of light, just as in solution.The results of these experiments are discussed in connection with what was previously known about changes in visual pigments during and after illumination.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.

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Mit Unterstützung der Alexander von Humboldt-Stiftung.     

Das Verhalten des Elektroretinogramms von Calliphora im Temperaturbereich von — 10° C bis + 35° C

Zusammenfassung Die Formveränderungen des Elektroretinogramms von Calliphora werden bei Gefrierung auf —10 ° C und anschließender Erwärmung untersucht.Mehrmaliges Gefrieren auf —10 ° C und Auftauen wird vom Fliegenauge ohne erkennbare Schädigung überstanden.Während des Gefrierens wird zunächst der zeitliche Ablauf des Retinogramms verzögert, die Amplituden der Teilpotentiale nehmen ab und die positiven Komponenten verschwinden schließlich.Noch bei — 6,5° C (bzw. —10 ° C) läßt sich ein negatives Potential nachweisen, dessen Latenz und Amplitude stark temperaturabhängig sind. Es ist sehr wahrscheinlich mit dem Generatorpotential identisch.Bei langsamer oder schneller Erwärmung treten die positiven Komponenten wieder im Retinogramm auf und entwickeln sich bis zur normalen Höhe.Ein-und Auseffekt lassen sich durch die Kältebehandlung in mehrere Teilpotentiale zerlegen.Der Auseffekt wird möglicherweise von ähnlichen morphologischen Strukturen erzeugt wie der positive Eineffekt.     

Untersuchungen über den Einfluß der Temperatur auf die Nitrifikation im Elbe-Aestuar

Zusammenfassung Von August 1963 bis März 1964 durchgeführte Laboratoriumsversuche an größeren Elbwasserproben von der Station Hamburg-Blankenese ergaben, daß es bei 21–24° C stets schon nach kurzer Zeit zu lebhafter Nitrit- und Nitratbildung kam; bei 4–5° C war auch nach 2–3 Wochen noch keine Zunahme des NO₂ ^-- und NO₃ ^--Gehaltes zu beobachten. Ganz entsprechend nahm die Zahl der Nitrit- und Nitratbakterien in den kühlgestellten Wasserproben ständig ab. Es kann also in der kalten Jahreszeit auch bei Vorhandensein von Nitrosomonas- und Nitrobacter-Keimen im Strom weder Nitrit noch Nitrat durch Nitrifikation gebildet werden. Diese ist allein auf die Sommermonate beschränkt. Damit fanden die am Fluß gewonnenen Beobachtungen (Rheinheimer 1964a) ihre Bestätigung durch das Experiment im Laboratorium.     

Die granulären Einschlüsse der Mycobakterien

Zusammenfassung In wachsenden Kulturen (Agar und flüssiges Medium, 37° C) von Mycobacterium phlei, Myc. lacticola und Myc. smegmatis sind die meisten Phosphatgranula nach etwa 48 Std Bebrütung, also in der 2. Hälfte der Wachstumsphase, lichtmikroskopisch zu beobachten.Die Stärke der Granulierung ist vom Verhältnis Stickstoff, Kohlenstoff und Phosphor im Medium und der Gegenwart von Kalium- und Magnesium-Ionen abhängig. In ruhenden und wachsenden Kulturen von Myc. phlei gehen häufig, keineswegs aber regelmäßig Granulierung und Zunahme des Gesamt-P parallel.Elektronenmikroskopische Untersuchungen an zellfreien Extrakten von Myc. phlei und Myc. lacticola deuten auf eine unterschiedliche Zusammensetzung der verschiedenen Granula hin.Im Trichloressigsäureextrakt und Kochsaft von Myc. phlei und Myc. lacticola ließen sich Polyphosphate papierchromatographisch nachweisen.Der Sauerstoffverbrauch durch zellfreie Extrakte von Myc. phlei in Gegenwart bestimmter Substrate ist in der bei 180000· g sedimentierbaren Fraktion wesentlich stärker als im Überstehenden.Die Phosphatgranula sind nicht mit diesen fermenthaltigen, sedimentierbaren Partikeln identisch.Die Bildung und das Verhältnis der verschiedenen Granulatypen zueinander wird diskutiert.     

Über Ruhestadien erwachsener Insekten

Zusammenfassung Die Versuche an überwinternden, imaginalen Kartoffelkäfern ergaben ein ganz anderes Bild als die aus der Literatur bekannten Untersuchungen von Ruhestadien mit Entwicklungshemmung.Die Succinodehydrase zeigt eine Temperaturadaptation entsprechend Typ 3. Mit dem Erwachen (durch eine Überführung in hohe Temperaturen) steigert sich die Fermentaktivität bei konstant bleibender Versuchstemperatur erheblich, zeitlich betrachtet jedoch langsam. Dagegen treten Bewegungen der Tiere sehr leicht und schnell auf. Eine Stoffwechselsteigerung kann nach Überführung in höhere Temperatur auch bei noch im Boden ruhenden Käfern festgestellt werden. Die Fermentaktivität nimmt unabhängig von den Außenbedingungen auch mit fortschreitender Jahreszeit zu.Die Katalaseaktivität nimmt mit dem Erwachen der Käfer ab.Im Gegensatz zu den bisher untersuchten Diapausestadien ist an dem gedrosselten Sauerstoffverbrauch des Gewebes von überwinternden Käfern das sauerstoffübertragende Atmungsferment beteiligt. Dies wird aus der Hemmbarkeit der Atmung durch HCN geschlossen, die nachweislich nicht auf einer Ausschaltung der Katalase beruht. Auch aus anderen Versuchen (Oxydierung von Hydrochinon) kann auf Existenz und Tätigkeit des Fermentes geschlossen werden.Der Sauerstoffverbrauch von Mischsuspensionen (11) aus dem Gewebe schlafender und erwachter Käfer ist geringer als nach dem Mittelwert der Atmung der reinen Suspensionen zu erwarten ist. Dies spricht für das Vorhandensein eines hemmenden Agens bei den schlafenden Tieren, welches hitzeempfindlich und darum wohl ein Hormon ist. Dessen Produktion nimmt mit dem Erwachen langsam ab, bei anhaltend niedriger Temperatur anscheinend ebenfalls mit fortschreitender Jahreszeit.Die Stoffwechselsteigerung mit dem Erwachen hängt wahrscheinlich nicht mit einer Änderung des Wassergehaltes der Zellen zusammen. Das freie Wasser läßt sich wegen der vorhandenen Blutflüssigkeit nicht ganz exakt erfassen, das gebundene Wasser nimmt sogar eindeutig zu.Ausgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Die Arbeitsweise der Ocellen der Insekten

Zusammenfassung Der Erregungsverlauf im Ocellus und im Ocellusnerven sowie die entsprechenden Kennlinien und Kenndaten werden verglichen.Die bisher an anderen Insekten gewonnenen elektrophysiologischen Ergebnisse über die Form der Elektroretinogramme der Ocellen sind mit denen der vorliegenden Arbeit vergleichbar.Der Begriff der physiologischen Komponente wird definiert.Die langsamen Spannungsschwankungen des Elektroretinogramms und die Nervenimpulse sind zwei physiologische Komponenten der Summenableitung aus dem Ocellusnerven.Aus den Kenntnissen über Bau und Elektrophysiologie der Ocellen ergibt sich zusammengefaßt folgendes Bild von den Eigenschaften und der Leistungsfähigkeit dieser Sinnesorgane: Die Ocellen sind phasischtonische Rezeptoren, die alle drei Parameter elektromagnetischer Schwingungen, die Beleuchtungsstärke, die Wellenlänge und die Dauer der Einwirkung dieser Schwingungen percipieren und das Zentralnervensystem darüber informieren können. Ein Bildsehen schließen die optischen Eigenschaften des dioptrischen Apparates aus. Mit der schnellen Adaptation ist bei den Ocellen gut fliegender Insekten wie bei den Facettenaugen (Autrum 1950) ein hohes zeitliches Auflösungsvermögen verbunden. Entsprechend den phasischen Eigenschaften (Erregungsspitze) sind die Ocellen zur empfindlichen Registrierung von Helligkeitsänderungen besonders geeignet. Dieser Umstand läßt es geraten erscheinen, bei künftigen Verhaltensversuchen nicht, wie frühere Autoren eine stationäre Belichtung, sondern kurz aufeinanderfolgende Helligkeitsänderungen (Flimmerlicht) zu verwenden. Daneben liefern aber die Ocellen auch eine Information über absolute Helligkeiten, und zwar durch die stationäre Entladung, deren Frequenz im Dunkeln am größten ist und mit zunehmender Beleuchtungsstärke abnimmt.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

The effect of temperature on the flight and mating of some moths in the genus Spilosoma

Patterns of flight activity have been recorded for caged male moths of Spilosoma lubricipeda and S. lutea under naturally changing light intensity. Male flight activity recorded in controlled-temperature cabinets ceased at about 2°. Mating success in S. lubricipeda declined with temperature, but moths mated at 2°. No results on mating were obtained for S. lutea because this species did not mate regularly in captivity.

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Zusammenfassung Das Flugaktivitätsmuster gekäfigter Falter von Spilosoma lubricipeda (L.) und S. lutea (Hufn.) wurde mit einem akustischen Verfahren ermittelt. Bei natürlichem Licht-Dunkel-Wechsel was S. lubricipeda am regelmäßigsten zwischen 23 und 02 Uhr Britischer Sommerzeit aktiv, während S. lutea zwei Gipfel-nach der Abend-und vor der Morgendämmerung—aufwies. In Käfigen mit einstellbarer Temperatur sank die Flugaktivität der Männchen unter etwa 2° auf null ab. Auch der Paarungserfolg nahm in kleinen Käfigen bei S. lubricipeda mit der Temperatur ab. Einige Falter paarten sich noch, wenn die Temperatur im Dunkeln 2° und im Licht 10° betrug, jedoch erhöhte sich dann die Anzahl der Nächte vor der Paarung stark. Die Paarungszeit wurde mit Hilfe von Sequenzphotographie ermittelt. Alle beobachteten Kopulationen geschahen im Dunkeln. Bei S. lutea konnten keine Ergebnisse über das Paarungsverhalten ermittelt werden, weil diese Art in Gefangenschaft nicht regelmäßig zur Paarung schreitet.

     

Untersuchungen über den Einfluß der Außenfaktoren auf die Bildung der Oogonien bei Saprolegnia ferax (Gruith.) Thuret

Zusammenfassung Untersuchungen bei Agarkulturen der parthenogenetischen Art Saprolegnia ferax (Gruith.) Thuret brachten folgende Ergebnisse:Das Temperaturoptimum für die Oogonienbildung liegt etwa zwischen 20 und 25°C. Bei mehr als 27°C treten nur noch Gemmen auf.Die nur während einer bestimmten Reifephase des Mycels mögliche Bildung von Oogonieninitialen wird vom Tageslicht oder Fluorescenz-lampenlicht (Osram HNT, HNW) einer Intensität von mehr als 100 lux für die Dauer der Einstrahlung vollständig unterdrückt. Die weitere Ausdifferenzierung bereits im Dunkeln induzierter Oogonieninitialen zu Oogonien mit reifen Oosporen wird vom Licht nicht beeinflußt.Der blaue und grüne Spektralbereich unterdrückt die Bildung der Oogonieninitialen vollständig, und der rote Spektralbereich hemmt sie auch noch teilweise.Aneurin, Biotin, Nicotinsäureamid, pantothensaures Calcium und Meso-Inosit haben keinerlei sichtbaren Einfluß auf Mycelwachstum und Oogonienbildung. Zugabe von Hefeautolysat zum Nährboden hingegen vermag eine äußerst starke Oogonienbildung im Dauerdunkel auszulösen.Oogonien treten nur imph-Bereich von 5,2 bis 7,2 auf; optimal ist einph-Wert von 5,8–6,9, der mit Hilfe von Phosphat-oder Citratpuffer-gemischen im Agar eingestellt werden kann.Von 8 untersuchten Kohlenhydraten verwertet das Mycel nur die 3 epimeren Monosaccharide d-Glucose, d-Fructose und d-Mannose, sowie das Disaccharid Maltose.