基于形态和叶表皮微形态特征试论国产赖草属属下类群间的系统关系

通过对先前学者报道的国产赖草属24个物种、72个代表居群形态和叶表皮微形态性状特征的观测和研究,结果发现:(1)原国产赖草属物种在旗叶长宽、叶片被毛状况、花序直曲和长宽、穗轴每节小穗数、每小穗小花数、外稃和内稃长度等15个外部形态学性状上均存在不同程度的差异,可将参试物种区分为3个不同的组;大赖草、粗穗赖草、硕花赖草和柴达木赖草多穗组植物的穗状花序粗壮呈圆锥状、直立、密集,穗轴同节着生3-多枚小穗,每小穗常含3~10小花,颖线状披针形等,致使其处于该属最原始的地位;皮山赖草、若羌赖草和格尔木赖草单穗组物种的穗状花序细弱呈线状、直立、疏松,穗轴每节仅着生1枚小穗,每小穗往往含2~5小花,颖线状披针形或锥形,这些较高级的外部形态特征使得该组植物隶属于赖草属中较高级的类群;而少穗组植物的外部形态性状通常介于前两组植物的中间过渡状态,因而它的系统地位自然也应处于多穗组和单穗组植物之间。同时,依据外部形态性状的递变趋势分析显示,3组植物具有直接的派生渊源。(2)国产赖草属植物的叶表皮皆由长细胞、短细胞、气孔器细胞和刺毛所组成,表现为典型的狐茅型;它们除在长细胞类型和壁的厚薄、气孔器保卫细胞的体积和类型等性状上具有明显重叠而显示相似外,其它多数性状如长细胞的长度和壁的波曲程度、短细胞的分布式样、副卫细胞的形状及刺毛的类型等性状上具有明显差异,其可将赖草属植物鉴分为与形态学界定结果完全相同的3个组。同时,根据3组植物及组内物种叶表皮性状的演化趋势,对各组和组内物种的演化关系和系统位置分析表明,多穗组植物最原始,少穗组植物较进化,单穗组植物最高级;多穗组可能直接派生了较进化的少穗组,并在少穗组的基础上进而产生了最高级的单穗组。赖草属属下类群的这一系统关系与利用外部形态特征所获得的系统与进化关系基本一致。     

基于广义形态特征试论藏扇穗茅的归并

通过对广义形态学性状特征的观测、统计和分析,比较了藏扇穗茅、扇穗茅和寡穗茅这3个近缘物种的主要性状差异,以探讨藏扇穗茅的系统分类归属。结果显示,在外部形态上藏扇穗茅与扇穗茅差异甚小,难以区分,但与寡穗茅差异明显,是典型的物种间关系;在叶表皮微形态解剖特征上,藏扇穗茅的绝大多数特征与扇穗茅的一致或类同,但与寡穗茅却存在明显间断。故研究认为,藏扇穗茅与扇穗茅隶属于同一个物种,藏扇穗茅应作为扇穗茅的异名处理。     

国产赖草属3组植物叶表皮解剖特征及其系统关系

采用徒手刮削法对国产赖草属中多穗组、少穗组和单穗组主要代表种的叶表皮微形态特征进行了观察。结果显示：(1)赖草属3组植物的叶表皮皆由长细胞、气孔器细胞、短细胞和刺毛组成,表现为典型的狐茅型;同时,3组植物在长细胞的长度与宽窄,气孔器的大小与分布及副卫细胞的形状,短细胞的丰缺与着生形式,刺毛的数量、体积与类型等性状上存在明显差异。(2)根据3组植物叶表皮性状的演化趋势,对各组的演化关系和系统位置分析表明,多穗组最原始,少穗组较进化,单穗组最高级;多穗组可能直接派生了较进化的少穗组,并在少穗组的基础上进而产生了最高级的单穗组。多穗组、少穗组和单穗组的这一系统关系与利用外部形态特征所获得的演化趋势基本一致。     

狗尾草属5种植物叶片的形态特征

为了解狗尾草属(Setaria Beauv.)植物的叶片形态特征,采用石蜡切片法和徒手切片法观察5 种狗尾草属植物的叶片形态结构。结果表明,5 种狗尾草属植物叶表皮的解剖特征较一致,叶表皮细胞长度、气孔器大小、叶厚、角质层厚度等性状在种间存在显著差异,其中长细胞形状、垂周壁深浅、气孔器副卫细胞的形状和刺毛数量可以用来区分种类。叶片性状的相关分析表明,叶片气孔密度与气孔长度以及气孔宽度呈显著负相关,泡状细胞厚度与角质层厚度以及上表皮厚度呈显著正相关。根据禾本科叶表皮特征的演化趋势,狗尾草(S. viridis)最原始,金色狗尾草(S. glauca)和大狗尾草(S. faberii)较进化,皱叶狗尾草(S.plicata)和莩草(S. chondrachne)最高级。这些为狗尾草属植物分类学和系统演化关系提供资料。     

桦木科植物叶表皮的研究

本文利用光学显微镜及扫描电镜观察了桦木科6属、38种植物的叶表皮。发现该科植物成熟叶片的气孔器有四种类型：即无规型、轮列型、不典型辐射型和短平列型,叶表皮性状及性状状态对于桦木科植物属的确定和族的划分具有重要的分类学价值。在确定叶表皮性状的演化趋势时,综合了其他方面的研究成果(如Abbe,1935,1974;Brunner和Fairbrothers,1979;Hall,1952;Kikuzava,1982;Kuprianova,1963),并且发现叶表皮形态对于揭示桦木科植物的属间演化有较大的参考价值。作者认为：叶表皮特征支持将桦木科分成两个族;气孔器无规则型、气孔器外拱盖单层、气孔器在保卫细胞极区无”T”型加厚以及下表皮细胞垂周壁平直为原始的叶表面性状;下表皮细胞垂周壁具波纹和气孔器为不典型辐射型等特征仅发现于榛属、虎榛子属,铁木属和鹅耳枥属,从而将榛族与桦木族分开;桦木族包括桦木属和桤木属,由于具有较多的原始性状而比榛族原始,在榛族中,鹅耳枥属最为特化(见图1)。     

兜兰属(Paphiopedilum)10种植物叶表皮微观结构特征比较

通过对10种兜兰的叶表皮制片观察,对叶表皮细胞、垂周壁、气孔器类型和副卫细胞形态分别进行比较,并测量表皮细胞大小、气孔大小、气孔器指数和气孔器密度等11个数量性状指标,结果表明:叶表皮细胞有不规则多边形和矩形,垂周壁样式有圆形、近圆形、平直一弓形和直形,气孔器以四细胞型为主;15个叶表皮指标的主成分分析显示,与物种生态适应性相关的数量性状指标:表皮细胞大小、气孔密度对种间变异贡献率达75.28%,这一差异反映出不同生境类型兜兰对水分和光照的适应性差异显著。而垂周壁样式、气孔类型和表皮细胞形态指标在划分兜兰属下各亚属具有一定的意义。基于叶表皮性状初步聚类结果显示,种间亲缘关系的处理较支持rDNA ITS证据关于种间关系及亚属的处理。     

根据叶表皮微形态特征试论新麦草属、芒麦草属和三柄麦属间的系统关系

观察了禾本科新麦草属、芒麦草属和三柄麦属主要代表种的叶片表皮形态学特征,总结了三属植物叶表皮结构的异同,探讨了叶表皮特征的分类学意义。同时,根据三属植物叶表皮性状的演化趋势,分析了各属的演化关系和系统位置。结果表明,新麦草属最原始,芒麦草属较进化,三柄麦属最高级;新麦草属可能直接派生了较进化的芒麦草属,并在芒麦草属的基础上进而产生了最高级的三柄麦属。三柄麦属、芒麦草属和新麦草属的这一系统关系同它们外部形态上三联小穗的演化趋势是相互印证的。     

14种木犀榄族植物叶表皮微形态的研究

利用光学显微镜和扫描电子显微镜对木犀榄族（Oleeae）5属14种植物的叶表皮微形态特征进行了观察,结果表明：（1）叶表皮细胞形状有无规则形和多边形两种;下表皮腺点的数目远远大于上表皮,流苏树上表皮细胞没有腺点;叶下表皮有气孔器,形状为圆形、椭圆形;气孔器均为不规则型;气孔器外围角质层有放射状、条状、环状、颗粒状等多种类型;（2）气孔器和叶表皮细胞许多特征具有明显的种间差异,可以作为种间鉴定的重要依据;（3）叶表皮微形态结构上的许多共同特征,表明木犀榄族植物是单独一自然类群。上述特征可为木犀榄族植物属及物种的划分与鉴定、系统演化关系的探讨等提供参考。     

沙生植物沙鞭叶表皮微形态特征及其生态适应性研究

利用光镜对沙生植物沙鞭50个代表种群的叶表皮微形态特征进行了观测、统计和分析,总结了代表种群叶表皮结构的异同,系统探讨了叶表皮微形态特征的分类学及生态适应性意义。结果表明,沙鞭叶表皮由长细胞、短细胞、气孔器细胞和刺毛组成,无微毛、大毛和乳突,表现为典型的狐茅型;脉间长细胞形态和壁波曲程度、短细胞形态和分布式样、气孔器体积大小与分布及副卫细胞形状、以及刺毛形态等在种群间具有明显差异,可将其鉴分为两大类。同时,沙鞭种群叶表皮气孔密度随环境干旱程度的增加而增加,第一类气孔密度大、第二类气孔密度小,这种结构有利于减少其体内水分的散失,进而更好地适应干旱环境,是对荒漠环境的一种微观形态解剖特征性适应。     

根据叶表皮微形态特征试论披碱草属（禾本科）中小颖组、宽颖组和长颖组间的系统关系

观察了披碱草属中小颖组、宽颖组和长颖组主要代表种的叶表皮形态学特征,总结了3组植物叶表皮结构的异同,探讨了叶表皮特征的分类学意义。同时,根据3组植物叶表皮性状的演化趋势,分析了各组的演化关系和系统位置。结果表明,小颖组最原始,宽颖组较进化,长颖组最高级;小颖组可能直接派生了较进化的宽颖组,并在宽颖组的基础上进而产生了最高级的长颖组。小颖组、宽颖组和长颖组的这一系统关系与利用外部形态特征所获得的演化趋势基本一致。     

斑龙芋属(天南星科) 及近缘属植物的叶表皮形态

光镜、电镜下观察了天南星科天南星族下斑龙芋属2 个种及近缘属13 个种植物的叶表皮形态特征。实验结果显示, 4 属植物的叶表皮组成及其形态特征较相似, 属间不存在明显差异, 但某些特征在种间存在差异, 可作为种的鉴别特征。叶表皮特征支持将单籽犁头尖和昆明犁头尖两个种合并为一个种。15 个种的气孔器均具有2 个副卫细胞, Stebbins and Khush 认为这是气孔器类型中较具2 个以上副卫细胞更进化的一种类型, 而天南星科大多数族的气孔器都具有2 个以上的副卫细胞, 这也证明了天南星族是天南星科较进化的族。     

斑龙芋属(天南星科)及近缘属植物的叶表皮形态

光镜、电镜下观察了天南星科天南星族下斑龙芋属2个种及近缘属13个种植物的叶表皮形态特征。实验结果显示,4属植物的叶表皮组成及其形态特征较相似,属间不存在明显差异,但某些特征在种间存在差异,可作为种的鉴别特征。叶表皮特征支持将单籽犁头尖和昆明犁头尖两个种合并为一个种。15个种的气孔器均具有2个副卫细胞,Stebbins andKhush认为这是气孔器类型中较具2个以上副卫细胞更进化的一种类型,而天南星科大多数族的气孔器都具有2个以上的副卫细胞,这也证明了天南星族是天南星科较进化的族。     

根据外部形态特征试论披碱草属3组植物间的系统关系

通过对披碱草属中小颖组、宽颖组和长颖组种类外部形态的观察,总结了3组植物外部形态特征的异同,探讨了形态学特征的分类学意义。同时,根据3组植物外部形态性状—花序、小穗、小花、以及内稃的演化趋势,分析了各组的演化关系和系统位置。结果表明：小颖组最原始,宽颖组较进化,长颖组最高级;小颖组可能直接派生了较进化的宽颖组,并在宽颖组的基础上进而产生了最高级的长颖组。此外,本文对披碱草属参试种的系统关系也作了一定程度的探讨,结果显示圆锥披碱草最原始,墨西哥披碱草最进化,其余参试种居于两者之间。上述研究工作为整个披碱草属系统与进化方面的探讨提供了形态学方面的理论证据。     

披碱草属3组植物叶片解剖特征及其系统关系

采用石蜡切片法对披碱草属中小颖组、宽颖组和长颖组主要代表种的叶片横切面形态学特征进行观察。结果显示:(1)披碱草属3个组植物的叶片均为等面叶,由表皮、叶肉和维管束三部分构成,表现为典型的狐茅型,即表皮细胞形状、大小和排列不均,叶肉无栅栏组织和海绵组织之分,具有双层维管束鞘,周围叶肉细胞呈不规则排列,厚壁组织与表皮相接;但3个组植物在上表皮细胞形状、大小、沟的深浅,以及大型导管数目等叶片横切面特征上存在明显差异。(2)根据3个组植物叶片横切面性状的演化趋势,对各组的演化关系和系统位置分析表明,小颖组最原始,宽颖组较进化,长颖组最高级;小颖组可能直接派生了较进化的宽颖组,并在宽颖组的基础上进而产生了最高级的长颖组;小颖组、宽颖组和长颖组的这一系统关系与利用外部形态特征所获得的演化趋势基本一致。     

沿阶草亚科植物的叶表皮特征及其在分类学上的意义

本文用扫描电镜和光学显微镜观察研究了沿阶草亚科(Ophiopogonoideae)3属39种1变种叶 片远轴面的表皮特征。认为这些气孔器周围的邻近细胞和表皮细胞特征在分类上有比较重要的意义, 主要是：(1)有助于沿阶草属、山麦冬属和球子草属种间和属间种类的鉴别;(2)给这些植物类群的分类提供了有用的性状;(3)对沿阶草属的归类有着比较重要的意义;(4)为探讨沿阶草亚科内3个属间的亲缘关系提供了有益的证据。并认为,这三个属的气孔器邻近细胞和表皮细胞特征的演化趋势为无气孔带类型→无角质突起类型→具角质突起类型(具气孔带)。根据这些特征和外部形态性状认为这三个属 的亲缘关系比较密切,应归属于同一个大类群—沿阶草亚科。     

中国西南地区独活属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义

利用光学显微镜和扫描电镜对中国西南地区独活属16种1变种植物(分隶于中国独活属的全部4个组)的叶表皮微形态进行了观察,测量并统计气孔器大小、密度和气孔指数,并用统计学方法对远轴面气孔器长轴进行显著差异性分析.结果显示:无规则型气孔器普遍存在于所有研究类群的叶远轴面及个别类群叶近轴面,气孔器的分布和密度具有种间特异性.表皮毛普遍存在于远轴面及大部分类群近轴面,长短和覆盖密度因种而异.近轴面表皮细胞为多边形或者不规则形,垂周壁平直、浅波状或波状;远轴面表皮细胞形态多不规则形,表皮细胞垂周壁浅波状或波状.在扫描电镜下,叶表皮气孔器外拱盖内缘为近平滑、浅波状或波状;角质膜条纹状,有的附有颗粒状、鳞片状蜡质等结构.气孔器外拱盖形态以及蜡质类型是稳定的鉴别特征.研究表明独活属植物叶表皮特征存在较大的种间差异,对独活属的系统分类及进化研究具有重要意义,文中对叶表皮特征在独活属植物分类处理中的应用及系统进化问题等进行了讨论,并建立了以叶表皮微形态特征为依据的分类检索表.     

稻属叶表皮结构特征及其系统学意义

本文对稻属Oryza L. 23种植物叶片表皮的结构特征进行了观察和研究,结果表明:叶表皮的某 些性状,如在叶片脉带之间长细胞中乳突的大小和分布以及叶表皮气孔器上小乳突的数目和着生位置 在稻属的各种之间有着一定的变异规律,这在稻属各种的分类和其系统关系的研究中有一定的价值。 综合这些性状的变异特征,按照叶片下表皮脉间长细胞中乳突的大小和分布特征以及气孔器中小乳突 的数目和着生位置可将稻属这23个物种分为3组。第一组包括长颖野稻、马来野稻、疣粒野稻和颗粒 野稻,这些种的叶表皮脉间长细胞中没有大乳突和中乳突,仅偶见极稀疏分布的小乳突,气孔器中均无 小乳突。第二组包括短药野稻、二倍体和四倍体药用野稻、小粒野稻、紧穗野稻、斑点野稻、阔叶野稻、高 株野稻、大颖野稻、根茎野稻和澳洲野稻,这些种的叶表皮脉间长细胞中通常没有大、中乳突,但密布小 乳突,且大多数种的气孔器保卫细胞的近两端各有2个小乳突。第三组包括栽培稻、一年生普通野稻、 多年生普通野稻、长雄蕊野稻、展颖野稻、南方野稻、矮舌野稻、非洲栽培稻和希来特野稻,这些种的叶 表皮脉间的长细胞中常有大乳突、中乳突和小乳突,而气孔器保卫细胞的近两端各有2个明显的小乳 突,并同时常在气孔器副卫细胞的近内缘还有2～4个小乳突。     

中国蔷薇属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义

应用光学显微镜和电子显微镜,对30种中国蔷薇属植物叶表皮的微形态特征进行了观察。结果表明:叶表皮细胞一般为多边形或不规则形,垂周壁平直、平直弓状、波状、浅波状和深波状式样;该属植物的叶表皮细胞大小种间差异较大,总体来看上表皮几乎全为多边形细胞,且上表皮细胞比下表皮细胞略大;在扫描电镜下观察,大部分细胞的平周壁下陷,仅部分细胞的平周壁突起;叶表皮角质层纹饰多样、即使同一个种的上下表皮细胞角质层纹饰微形态特征也有差异;大多植物叶片表面具柔毛,均为单毛,有长柔毛和短柔毛,大部分种类的柔毛基部无特化,其基部由普通的表皮细胞围绕着,少部分种类的柔毛基部由几个特化的辐射状细胞围绕着,少数植物无毛;有些植物叶表面或叶脉上还分布有腺毛;除了单叶蔷薇亚属的小蘗叶蔷薇1个种的上下表皮均分布有气孔器外,其余蔷薇亚属的29种植物的气孔器均分布在下表皮,形状为椭圆形、宽椭圆形和长椭圆形三种,气孔器类型有无规则型、不规则四细胞型、对位四细胞型、环列型和辐射型;气孔器外拱盖内缘近平滑或呈深浅不同的波状、气孔器外拱盖纹饰光滑或粗糙,大多植物气孔器的保卫细胞两级T型加厚;另外,只有小蘗叶蔷薇的气孔器具双层外拱盖且仅上表皮被毛等特征也说明了其在演化上的特殊地位,蔷薇属植物叶表皮的这些微形态特征,在属内各组间无明确的规律性,但可为探讨该属种间的分类学及亲缘关系提供依据。     

大麦亚族3属植物的叶片解剖特征及其系统关系

采用石蜡切片法对大麦亚族中新麦草属、芒麦草属和三柄麦属主要代表种的叶片横切面形态学特征进行观察。结果显示:(1)大麦亚族3属植物的叶片均为等面叶,由表皮、叶肉和维管束三部分构成,表现为典型的狐茅型,即下表皮细胞形状、大小和排列均匀,上表皮细胞形状、大小和排列不均,叶肉无栅栏组织和海绵组织之分,具有双层维管束鞘,周围叶肉细胞呈不规则排列,厚壁组织与表皮相接;但3属植物在上表皮的凹凸程度,下表皮细胞壁的厚薄,叶肉组织中部束间厚,大小型维管束的数目、中肋维管束横径等叶片横切面特征上存在明显差异。(2)根据3属植物叶片横切面性状的演化趋势,对各属的演化关系和系统位置分析表明,新麦草属最原始,芒麦草属较进化,三柄麦属最高级;新麦草属可能直接派生了较进化的芒麦草属,并在芒麦草属的基础上进而产生了最高级的三柄麦属;新麦草属、芒麦草属和三柄麦属的这一系统关系与利用外部形态特征所获得的演化趋势基本一致。     

外来植物紫茎泽兰18个种群的茎叶形态结构比较研究

利用石蜡切片法结合光学显微镜观察了紫茎泽兰18个种群的茎叶形态结构。结果表明：各种群间茎和叶的形态结构均表现出一定的变化,其中茎的维管束束数、叶表皮的部分特征变化较明显。应用SPSS统计软件对叶表皮的特征分析后,发现种群间的气孔器密度、气孔器指数、气孔器长度、气孔器宽度、上下表皮细胞数目均随地理条件的变化而表现出明显差异。相关分析表明气孔器密度、气孔器指数与海拔高度呈正相关。但紫茎泽兰各种群间的叶表皮细胞形状无明显变化,均为无规则型,垂周壁式样均为浅波状深波状;气孔器类型均为无规则型。