Die Koordination der Saugfüsschenreflexe der regulären Echiniden: Ein Beitrag zur Zentrumsfrage

Zusammenfassung Es hat sich im Verlaufe der vorliegenden Untersuchungen gezeigt, daß die Reflexe der Saugfüßchen eine außerordentlich weitgehende Selbständigkeit haben, indem sie sich auch an Teilstücken von Radien noch nachweisen lassen. Die Füßchen selbst stehen durch Vermittlung des Radialnerven in Verbindung mit dem Hautnervensystem, dessen Hauptaufgabe darin gesehen werden muß, die Erregungen, die von Hautreizen ausgehen, dem Radialnervensystem zur Weiterleitung zuzuführen.Im Radial- und Ringnerven, denen nur Aufgaben in bezug auf die Erregungsleitung zugebilligt werden, findet ein Abklingen dieser Erregungen statt, so daß die der Reizstelle entfernteren Füßchen ausgestreckt werden.Bei der Umkehrung in die physiologische Lage geht der Reiz, der die ventralen Füßchen zum Ausstrecken bringt, offensichtlich von der Rückenhemisphäre aus. Es hat sich zeigen lassen, daß die angehefteten Füßchen derselben auf die ventralen Füßchen als Reiz wirken, so daß das Ausstrecken der ventralen bei der Umdrehung in die normale Lage zwanglos erklärt wird. Alle Reflexe beim Gehen und bei der Umdrehung in die normale Lage lassen sich augenscheinlich ohne Annahme eines übergeordneten Zentrums erklären, wenn auch bei den Füßchen durch den Zusammenhang mit dem Wassergefäßsystem praktisch keine so große Selbständigkeit wie bei den Stacheln und Pedicellarien zum Ausdruck kommt.Die Anschauung v. Uexkülls, der in dem Seeigel eine Reflexrepublik sieht, gewinnt durch diese Arbeit mithin eine nicht unwesentliche Stütze.     

Beiträge zur kenntnis der krokodileier,insbesondere ihrer kalkschale

Zusammenfassung Im ersten Abschnitt wird die ääußere Erscheinung der Krokodileier behandelt und hinsichtlich der Oberflächengestaltung eine Einteilung in 5 Typen gegeben. Eine Liste gibt die Durchschnittswerte der Maße der Schale (Länge, Breite, Schalenstärke) für 18 Arten und ordnet sie den Typen zu.Im zweiten Abschnitt wird über die Struktur der Kalkschale berichtet Gleich der Kalkschale der Vogeleier besteht die der Krokodile aus einer einfachen Lage von Calcitsphaerokristallen, deren Zentren in den Mam millen liegen, und deren nach außen weisende Elemente säulenartig, als Prismen, entwickelt sind. Die Calcitnatur des Schalenkalkes ergibt sich gemäß den negativ einachsigen Konoskophildern auf dem Flachschliff in Übereinstimmung mit Kelly und ebenso auf Grund der Meigenschen Reaktionen. Die Mammillen bauen sich aus einer geringen Anzahl von Calcitindividuen auf, die keilförmig zugeschärft zusammentreten; ein deutliches Sphaeritenkreuz kommt unter diesen Umständen im Flachschliff der Mammillenschicht nicht zustande. Kellys Phosphatkörnchen im mittleren Teil der Mammillen sind in Wirklichkeit Gaseinschlüsse. Die Prismenschicht ist vor allem in ihrem äußeren Teil durch eine sehr ausgeprägte lamelläre Wachstumsschichtung gekennzeichnet; auch in ihr finden sich öfter größere Gaseinschlüsse. Eine bisher nur bei Krokodileiern bekannte Erscheinung ist eine von der Oberfläche nach innen fortschreitende Corrosion der Kalkschale, die das Relief der Eioberfläche erzeugt, ja labyrinthische Hohlräume in der Kalkschale entstehen lassen kann; sie vollzieht sich wahrscheinlich im unteren Teil der Eileiter, nachdem die Schale normale Stärke erlangt hatte. Die Poren der Schale liegen stets zwischen den Prismen.     

Sui cromatofori dei Cefalopodi

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit ist die Wirkung von verschiedenen Giften auf die Chromatophoren einiger Cephalopodenarten (hauptsächlich Octopus vulgaris und Eledone moschata, aber auch Octopus macropus, Sepia officinalis, Loligo vulgaris) untersucht worden.Die Anwendung eines zu diesem Zwecke besonders geeigneten neuromuskulären Präparates ermöglichte es, bei diesen Untersuchungen die Angriffsstelle oder -stellen der verwendeten Gifte zu erkennen. Die angewendete Methode machte die Unterscheidung wenigstens dreier Angriffsstellen möglich; das ist a) die Nervenfaser, b) die Muskelfaser, c) die möglicherweise zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde.Nur eines der untersuchten Gifte, nämlich das Guanidin, übt eine stark erregende Wirkung auf die Nervenfaser aus; für verschiedene andere Gifte ist die erregende Wirkung unsicher und nicht konstant; am auffallendsten ist sie noch beim Atropin.Die meisten unter den untersuchten Giften üben keine spezifische Wirkung auf die Nervenfaser aus, sondern bewirken nur eine mehr oder weniger starke Schädigung. Relativ besonders stark wird die Nervenfaser durch Aconitin, Atropin, Chinin, Phenol, Physostigmin, Yohimbin, Lobelin, Strophanthin, Veratrin geschädigt. Einige andere Gifte, nämlich Chloreton, Cocain und Tetrahydro--Naphtylamin, lähmen die Nervenfaser in sehr kurzer Zeit und scheinen demnach eine mehr spezifische Wirkung zu haben.In bezug auf ihre Wirkung auf die zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde kann man zuerst zwei gut begrenzte Gruppen von Giften unterscheiden. Die Gifte der ersten Gruppe (Nicotin, Acetylcholin und Cholin, Betain, Coniin, Lobelin, Pilocarpin und -wenn auch mit einigen Abweichungen Physostigmin) wirken erregend und rufen eine kürzer oder länger dauernde Kontraktur hervor, nach deren Abklingen jedoch die Muskelfaser, die selbst noch gut erregbar ist, ihre indirekte Erregbarkeit verloren hat.Einige andere Gifte (Aconitin, Hypophysenextrakte, Yohimbin) kommen denen der ersten Gruppe nahe, obgleich ihre Wirkung sich in mancher Hinsicht von ihnen unterscheidet.Die Gifte der zweiten Gruppe, zu der Strychnin, Chinin, Chloreton, Cocain, Tetrahydro--Naphtylamin, Coffein, Ephedrin, Phenol gehören, lahmen die zwischen Nervenund Muskelfasern sich befindenden Gebilde mehr oder weniger elektiv. Der Lähmung kann eine kurze Erregungsperiode vorangehen. Mit Atropin dauert die Erregung etwas länger; demnach nimmt dieses Gift eine Zwischenstellung zwischen den beiden Gruppen ein.Die anderen verwendeten Gifte (außer Veratrin, von dem später die Rede sein wird) üben auf die Zone zwischen Nerv und Muskel keine Wirkung aus, abgesehen von der unspezifischen Schädigungswirkung, die für Morphin besonders evident ist.Auf die Muskelfaser üben einige Gifte (Adrenalin, Ergotamin, Tyramin, Physostigmin, Coffein, Chinin und — weniger stark — Strychnin und Tetrahydro--Naphtylamin) eine erregbarkeitsteigernde Wirkung aus und verursachen so ein lebhaftes Wolkenwandern bei den Chroatophoren. Andere Gifte setzen die direkte Erregbarkeit herab (Atropin) oder bringen sie zum Verschwinden (Chloreton, Cocain).Unter den Giften, die die Erregbarkeit der Muskelfaser steigern, können die wirksamsten, nämlich Physostigmin, Coffein, und, wenn auch seltener, Chinin, unter günstigen Bedingungen eine Kontraktur verursachen. Digitalin und Strophanthin dagegen bewirken stets Kontraktur, die in diesem Falle auch hauptsächlich durch Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser zustande kommt. Verschieden davon scheint dagegen der Mechanismus der Histaminkontraktur zu sein, die wahrscheinlich, ebenso wie die durch Bariumchlorid verursachte Kontraktur, als eine direkte Wirkung auf den kontraktilen Apparat der Muskelfaser zu deuten ist. Die vorangehende Übersicht zeigt, daß verschiedene Gifte an mehr als einer Stelle ihre Wirkung ausüben können; das durch diese Gifte verursachte Symptomenbild stellt also eine Kombination der verschiedenen Elementarwirkungen dar. Im allgemeinen kann man sagen, daß, außer im Falle des Guanidins, die Wirkung auf die Nervenfaser an dem komplexen Symptomenbild der Einwirkung des Giftes auf ein normalinnerviertes Präparat keinen großen Anteil hat; dieses kommt demnach im wesentlichen durch die Wirkungen auf die Muskelfaser und auf die sich zwischen Nerven und Muskel befindlichen Gebilde zustande.Das Hauptergebnis dieser Untersuchung ist der Beweis, daß auch bei den Cephalopoden die Zone zwischen Nerv und Muskel sich als pharmakologisch und physiologisch differenziertes Gebilde erweist; der Beweis für ihre morphologische Differenzierung steht noch aus. Während die Nervenfaser nach der Sektion sehr schnell degeneriert, bleibt die Zwischenzone lange erhalten und behält zunächst ihre spezifische Erregbarkeit für chemische Reize, die sie erst nach mehreren Monaten verliert. Die Zwischenzone unterliegt also wahrscheinlich weniger einer Degeneration als vielmehr einer Atrophie infolge Nichtgebrauches. Das Fehlen einer schnellen Degeneration unterscheidet die Zwischenzone von der Nervenfaser; die schließliche Atrophie unterscheidet sie von der Muskelfaser; auf diese Weise war es möglich, die Resultate der pharmakologischen Analyse auf anderem Wege zu bestätigen.Die elektrische und mechanische Erregbarkeit der Muskelfaser bleibt nach der Nervendegeneration immer gleich, obwohl im ersten Teile dieser Periode die Zwischenzone noch funktioniert, später nicht mehr. Man kann daraus schließen, daß während dieser ganzen Zeit die Zwischenzone durch elektrische und mechanische Reize nicht erregbar ist, sondern nur. durch spezifische chemische Reize. Verschiedene Gründe machen es wahrscheinlich, daß der beschriebene Tatbestand nicht nur auf die Periode beschränkt ist, die der Nervendurchschneidung folgt, sondern auch unter normalen Bedingungen auftritt; das ermöglicht die Auffassung, daß auch normalerweise die Überleitung des Impulses vom Nerven zum Muskel durch die Zwischenzone mittels eines chemischen Mechanismus erfolgt. Die Tatsache, daß unter den die Zwischensubstanz spezifisch erregenden Giften Acetylcholin (dem auch bei den Wirbeltieren bei ähnlichen Phänomenen öfters eine Rolle zugeschrieben wird) und Betain (das in den Muskeln der Cephalopoden vorkommt) sich befinden, macht diese Hypothese wahrscheinlicher.Obgleich sie sich in verschiedener Hinsicht, besonders in bezug auf ihre pharmakologischen Affinitäten, von ihr unterscheidet, ist die Zone zwischen Nerv und Muskel der Cephalopoden der Rezeptivsubstanz der Muskeln der Wirbeltiere nahezusetzen. Die Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten beider Gebilde sind im Text diskutiert worden und man kommt zu dem Ergebnis, daß jene größer sind als diese. Dagegen scheint es bei den Cephalopoden völlig an einer Differenzierung zu fehlen, die der der motorischen Nervenendigungen entspräche. In dieser Hinsicht stimmen die pharmakologischen Daten (das schon lange bekannte Fehlen jeder Wirkung des Curare, sowie die Wirkung des Guanidins auf die Nervenfasern) vollkommen mit den morphologischen überein (Fehlen der motorischen Endplatten). Diese Übereinstimmung macht es sehr wahrscheinlich, daß eine Differenzierung der motorischen Nervenendigungen tatsächlich fehlt.Die Untersuchungen haben bewiesen, daß auch bei der Muskelfaser wenigstens zwei Angriffsstellen der Gifte zu unterscheiden sind. Auf die eine, die mit dem Erregungsprozeß verbunden ist, wirken die meisten unter den untersuchten Giften; auf die andere, die wohl mit dem eigentlichen kontraktilen Apparat zu identifizieren ist, üben Bariumchlorid und sehr wahrscheinlich auch Histamin ihre Wirkung aus.Im Lichte der Resultate der pharmakologischen Analyse konnte man die Interpretation bestätigen, die von den auf der isolierten überlebenden Haut beobachteten Phänomenen von rein physiologischen Standpunkten aus gegeben worden war. Namentlich konnte man erkennen, daß die unmittelbar auf den Reiz folgende diffuse Expansion, die man nach direkter Applikation der Elektroden auf die normale Haut beobachtet, durch eine Erregung der Nerven-und nicht der Muskelfasern zustande kommt. Auf der normalen Haut lassen sich die Eigenschaften der Eigenerregbareit der Muskelfaser nur sehr schwer zeigen. Man kann sie dagegen gut beobachten an den Chromatophoren einer Haut, deren indirekte Erregbarkeit vorher aufgehoben worden ist. An einer solchen Haut sieht man, daß die Eigenerregbarkeit der Muskelfaser immer die gleiche bleibt, unabhängig davon, vor wie langer Zeit und auf welche Weise die indirekte Erregbarkeit erloschen ist.Hinsichtlich des Ursprunges des Wolkenwanderns konnte die Erklärung von Hofmann bestätigt werden, die dieses Phänomen auf die Erregung zurückführt, der jede Radialfaser dadurch unterliegt, daß sie durch die nahen sich kontrahierenden Fasern gedehnt wird. Es werden neue Tatsachen zugunsten und zur Vervollständigung dieser Erklärung beigebracht. Unter anderem wird zur Erklärung der Einsinnigkeit des Wolkenwanderns die refraktäre Periode der Muskelfaser herangezogen, deren Bestehen erklärt, warum der Reiz, der die Fasern trifft, die sich eben kontrahiert haben, unwirksam bleibt.Tyramin und Betain üben beide eine direkte Wirkung auf die Chromatophoren aus, die bei dem ersten in einer Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser und demnach in dem Auftreten von Wolken, bei dem anderen in einer Erregung der Zone zwischen Nerv und Muskel und demnach in einer Kontraktur sich äußert. Da beide Stoffe im Körper, Betain sogar in den Muskeln der Cephalopoden nachgewiesen sind, so kann man sich vorstellen, daß sie nicht nur durch ihre Wirkung auf die Nervenzentren den Zustand der normalen Chromatophoren in jedem Augenblick bestimmen, sondern auch bei den denervierten Chromatophoren das Auftreten der wohlbekannten Phänomene bewirken (peripherogener Tonus), die dem Durchschneiden des Nerven folgen.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren, die der bekannten Wirkung auf die Muskeln wenigstens in den Grundzügen vollkommen entspricht, ermöglicht es durch einige ihrer Eigenschaften, den Wirkungsmechanismus dieses Stoffes einer feineren Analyse-zu unterziehen. Veratrin wirkt auf den Erregungsprozeß derart, daß auch auf einen Einzelreiz eine mehrmalige Wiederholung der Erregung eintritt, die um so viel häufiger und länger andauernd ist, je stärker die Wirkung des Stoffes ge wesen ist.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren zeigt ferner verschiedene andere interessante Eigenheiten; unter anderem ist es möglich, nach vorangehender Einwirkung des Veratrins durch Magnesium eine paradoxe Expansion zu bekommen, die auf eine kontrakturerregende Wirkung des Magnesiums schließen läßt, die sonst nicht zur Beobachtung kommt.Auch die Wirkung des Strophanthins gibt Anlaß zu interessanten Beobachtungen. Unter anderem gibt sie die Möglichkeit, die erregende Wirkung des Lichtes auf die Chromatophoren ganz klar zu beweisen.     

Mikroskopische Studien zur Innervation des Magen-Darmkanales

Zusammenfassung Am Auerbachschen Plexus im Darm bei Katze und Kaninchen läßt sich ein Maschenwerk erster und zweiter Ordnung, sowie ein feines der Ringmuskelschicht direkt aufliegendes Tertiärgeflecht unterscheiden. In den Nervenbündeln aller drei Geflechte finden sich reichlich Schwannsche Kerne vor.Die Ganglienzellen des Auerbachschen Plexus befinden sich hauptsächlich im Maschenwerk erster Ordnung, kommen aber auch noch vereinzelt in den Maschen des Sekundärgeflechts vor. Es lassen sich an den Ganglienzellen zwei verschieden gebaute Zelltypen im Sinne Dogiels unterscheiden. Typus 2 wird durch multipolare Zellen repräsentiert, deren zwei bis sechs lange Fortsätze sich meist dichotomisch aufteilen und Neurit und Dendriten nicht unterscheiden lassen. Die Endigungsweise der Fortsätze war nicht feststellbar. Über die Funktion des Zelltypus 2 lassen sich keine bestimmten Angaben beisteuern.Der Zelltypus 1 ist gewöhnlich durch einen einzigen langen Fortsatz und zahlreiche, sich häufig verästelnde kurze Fortsätze ausgezeichnet. Gelegentlich kommen auch zwei lange, an den entgegengesetzten Polen der Zelle entspringende Fortsätze zu Gesicht. Die kurzen Fortsätze endigen mit ungeheuer feinen fibrillären Verbreiterungen, welche, ähnlich einem periterminalen Netzwerk, manchmal in das Plasma der glatten Muskelfasern oder in das Endothel der Kapillaren hinein versenkt sind.Mit der Nisslmethode läßt sich in den Ganglienzellen des Auerbachschen Plexus eine sehr feine Tigroidsubstanz darstellen; sie erscheint bei der Katze kleinschollig, beim Kaninchen diffus verteilt.Der Meissnersche Plexus submucosus besteht aus mehreren, verschieden gebauten, etagenartig übereinander geschichteten Nervengeflechten. Am weitesten peripher, also direkt an die Ringmuskelschicht grenzend, liegt der Plexus entericus internus (Henle). Die übrigen in der Submukosa befindlichen Geflechte bilden den Plexus submucosus im engeren Sinne. Der Plexus entericus internus weist in der Konstruktion eine beträchtliche Ähnlichkeit mit dem Auerbachschen Geflecht auf; nur sind seine Nervenbündel schmäler, seine Maschen kleiner und unregelmäßiger und die Anhäufungen der Ganglienzellen in geringerem Umfang ausgebildet als im Auerbachschen Plexus.Im Meissnerschen Plexus des Dünndarmes von Katze und Kaninchen lassen sich ebenfalls zwei Arten von Ganglienzellen unterscheiden: Typus 1 mit vielen kurzen und einem oder zwei langen Fortsätzen; Typus 2 mit ungefähr zwei bis fünf langen Fortsätzen (Katze) oder mit sieben und mehr langen Fortsätzen (Kaninchen).Die Ganglienzellen des Auerbachschen Plexus sind meistens in einen dichten Filz feinster Nervenfäserchen eingehüllt, welche in ihrer Gesamtheit jedoch nicht als Endkorb zu betrachten sind. Gelegentlich dringt eine allerfeinste Terminalfaser in das Innere einer Ganglienzelle ein. Anastomotische, plasmatische Verbindungen zwischen benachbarten Ganglienzellen vom Typus 1 kommen sicher vor; benachbarte Ganglienzellen vom Typus 2 zeigen niemals anastomotische Verbindungen ihrer Fortsätze.Der Auerbachsche Plexus des Menschen unterscheidet sich in Größe und Gestaltung seiner Maschen von demjenigen der Katze und des Kaninchens. Er läßt ein Primär- und Sekundärgeflecht erkennen. Der Meissnersche Plexus submucosus besteht aus mehreren etagenförmig übereinander gelagerten Geflechten; am weitesten peripher liegt der Plexus entericus internus (Henle), der durch die Feinheit seiner Bündel und Ganglien und durch die Unregelmäßigkeit in der Größe und Anordnung seiner Maschen von der Konstruktion des Auerbachschen Plexus erheblich abweicht. Die Geflechte des Plexus submucosus im engeren Sinne nehmen, je näher sie der Muscularis mucosae liegen, an Feinheit ihrer Maschen und Bauelemente zu.Das Tertiärgeflecht des Auerbachschen Plexus bei Kaninchen und Katze ist durch eine außerordentliche Feinheit seiner Fäserchen ausgezeichnet; letztere sind in das Schwannsche synzytiale Leitgewebe eingebettet und dringen allmählich in die Ringmuskelschicht ein.Die interstitiellen Zellen sind mit den Schwannschen Zellen, Lemnoblasten, Leitzellen, peripheren Neuroblasten der Autoren identisch. Sie bilden das Leitgewebe oder Schwannsche Synzytium und können verschiedener Abkunft sein. Man kann — physiologisch gedacht — das Schwannsche Leitgewebe gemeinsam mit den in seinem Plasma eingebetteten Nervenfäserchen als ein nervöses terminales Plasmodium bezeichnen.Das nervöse terminale Plasmodium ist sehr schön in der Tunica propria der Darmzotten zu beobachten.In der Ringmuskelschicht findet sich ebenfalls das Schwannsche nervöse Synzytium vor. Einzeln verlaufende, feinste Nervenfäserchen mit kleinen fibrillären Netzchen wurden teils zwischen, teils innerhalb (?) der glatten Muskelfasern beobachtet. Eine eigentliche intraprotoplasmatische Endigung in der glatten Muskulatur ließ sich nicht finden. Auch in der Ringmuskelschicht wurden Ganglienzellen bemerkt.Außer den gewöhnlichen Kapillarbegleitnerven konnten mehrmals direkte Beziehungen zwischen der Kapillarwand einerseits und dem Fortsatz einer Ganglienzelle und Nervenfasern andererseits nachgewiesen werden.Die Submukosa des menschlichen Magens zeigt im Pylorusabschnitt eine außerordentlich reichliche Innervation. Die Maschen des Plexus submucosus sind sehr unregelmäßig; es kommen ferner unipolare, bipolare und multipolare Ganglienzellen von jeder erdenklichen Größe vor.In der Schleimhaut des Pylorus und in der Regio praepyloric a des menschlichen Magens lassen sich in der Submukosa eigentümliche, gewundene Nervenfasern beobachten, die in einem besonderen synzytialen Leitplasmodium einherziehen. An zirkumskripten Stellen von sehr verschiedener Ausdehnung können die Nervenfasern durch eine mannigfache Anhäufung zahlreicher Windungen nervöse Schlingenterritorien entstehen lassen.In einem gewundenen plasmatischen Leitstrang können mehrere Nervenfasern verschiedenen Kalibers verlaufen. Ein Teil dieser Nervenfasern nimmt von unipolaren, in der Submukosa befindlichen Ganglienzellen seinen Ursprung. Im übrigen finden sich in der Pylorusregion des menschlichen Magens reichlich Ganglienzellen, sowohl vereinzelt, wie in kleinen Ganglien angehäuft, vor.Vielleicht bilden die gefundenen Schlingenterritorien ein einheitliches nervöses Überwachungssystem für die Tätigkeit der Pylorusmuskulatur. Möglicherweise spielen sie auch bei der Entstehung des Magengeschwürs eine Rolle.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft ausgeführt.     

Beiträge zur Sinnesphysiologie der Zecken

Zusammenfassung Als Material dienten Ixodes ricinus L. und Hyalomma marginatum brionicum P. Sch. und Schl.Zecken besitzen ein Perzeptionsvermögen für mechanische Reize, das sie über die Beschaffenheit des Untergrundes, auf dem sie kriechen, genau orientiert.Positiv-anemotaktische Bewegungen waren nur unter besonderen Bedingungen des auftreffenden Luftstromes zu beobachten.Untersuchungen des Bewegungstypus zeigten, daß Zecken die Einwirkung aller möglichen Reize mit lebhafter Tätigkeit des ersten Beinpaares beantworten. Dabei verläuft zwischen Einwirkung des Reizes und der ersten Perzeptionsbewegung eine gewisse Reaktionszeit.Ferner ist bei ihnen ein ausgeprägter Temperatursinn vorhanden. In einem Temperaturgefälle bevorzugen sie einen bestimmten Bereich, in dem sie ein Optimum entwickeln. Dabei ist die Reaktion der Larven bei weitem nicht so exakt wie die anderer Stadien. Die Lage des Optimums ist abhängig von der Temperatur, in der die Zecken vor dem Versuch gehalten wurden. Während es zu gewöhnlicher Jahreszeit bei imagines über, bei Nymphen und Larven innerhalb der Zuchttemperatur lag, sank es in der Überwinterungsperiode bei allen Stadien unter die Haltetemperatur. In der Überwinterungsperiode wurde also eine kühlere Zone bevorzugt. Mit steigender Entwicklungsstufe wurde die Differenz zwischen Sommer- und Winteroptimum ebenfalls größer. Eine Beeinflussung des Temperaturoptimums durch veränderte Feuchtigkeitsverhältnisse oder bei Dunkelhaltung der Tiere war nicht zu beobachten. Die Orientierung innerhalb des Temperaturgefälles trägt phobischen Charakter. Die Versuchstiere zeigen ferner eine Adaptation an veränderte Temperaturen, die bei Imagines nach 2 1/2 Stunden, bei Nymphen nach 2 Stunden beendet ist. Dabei war die Adaptationszeit sowohl an höherer wie niederer Temperatur gleich lang, wenn die neugewählte Temperatur gleichen Abstand von der Ausgangstemperatur besaß. Das Unterscheidungsvermögen für Temperaturunterschiede ist nach Amputation der letzten Beine oder eines von diesen bei Imagines und Nymphen merklich herabgesetzt. Diese Tatsache, wie auch andere Versuchsergebnisse, läßt sich erklären, wenn man zwei physiologisch verschieden arbeitende Temperaturorgane annimmt. Solche die der Temperaturkontaktperzeption dienen und im wesentlichen am letzten Beinpaar lokalisiert sind und solche, die die Temperaturfernperzeption vermitteln und am übrigen Körper sitzen. Bei Ausschaltung des Geruchsorganes führt feuchte Wärme zur Verankerung der Mundwerkzeuge auf nichtbiologischem Substrat, also zur Einleitung des Saugaktes.Ein stark ausgeprägter Geruchssinn läßt Zecken vor einer Zone unbiologischer Reize zurückschrecken, während sie biologische Substanzen aufsuchen. Der Geruchssinn ist im Hallerschen Organ — und in diesem allein — lokalisiert. Ein Geschmacksvermögen für sauer und salzig konnte nicht nachgewiesen werden. Wahrscheinlich sind überhaupt keine Geschmacksorgane vorhanden. Im Geruchsgefälle suchen Zecken einen engen Bereich auf, zeigen also ein sehr feines Unterscheidungsvermögen für Duftstoffintensitäten. Für das Zustandekommen des Optimums ist nur die Duftkomponente und nicht der Feuchtigkeitswert der verwendeten Reizsubstanz verantwortlich zu machen. Während der Überwinterung konnte keine Veränderung des Verhaltens im Gefälle beobachtet werden. Die Kriechbahnen in ihm zeigen phobischen Charakter.Nüchterne Zecken sind bei Lichtreizen aus verschiedenen Wellenlängenbereichen des Spektrums nicht zu hoher Intensität positiv, in vollgesogenem Zustand negativ. Die Lichtperzeption erfolgt wahrscheinlich ausschließlich oder zum großen Teil durch einen Hautlichtsinn. Die Empfindlichkeit dieses Hautsinnes ist abhängig vom jeweiligen Pigmentierungszustand des Integumentes. Die Orientierung in einer Lichtrichtung erfolgt tropotaktisch. In einem Lichtgefälle suchen Zecken phobisch einen bestimmten Bereich auf.Ein Fernperzeptionsvermögen für Feuchtigkeit besitzt bei der Orientierung auf dem Wirt und zur Einleitung des Saugaktes große Bedeutung.Die Sinne nehmen eine verschieden wichtige Stellung im Leben der Zecken ein. Der dominante Sinn ist das Geruchsvermögen. Ihm folgen in weitem Abstand Temperatur- und Lichtsinn. Von diesen beiden kommt dem Temperatursinn die größere Bedeutung zu.Werden Imagines und Nymphen durch Amputation des ersten Beinpaares des Hallerschen Organes, d. h. ihres Geruchsorganes, beraubt, so lassen sie sich durch Einwirkung feuchter Wärme auf einer künstlichen Membran zum Saugen bringen. Dabei dienten als Nahrung außer Blut alle möglichen unbiologischen Flüssigkeiten. Der Saugakt gelang niemals bei Larven, auch nicht bei Imagines und Nymphen, wenn diesen das letzte Beinpaar amputiert wurde.     

Über die Bedeutung des Lichtes im Leben niederer Krebse

Zusammenfassung Die fein geregelte Phototaxis der Daphnien im Laboratoriumsversuch weist auf eine große Abhängigkeit von der Beleuchtung auch in ihrem normalen Lebensraum hin.Zu dem bisher Bekannten wurde ergänzend festgestellt: Neben der Schwerkraft wird das Licht bei D. pulex zur Orientierung im Raum und zur Einstellung der Körperachse (Lichtrückenreflex) benutzt. D. pulex verhält sich unter sonst gleichen Bedingungen bei seitlicher Belichtung anders als bei Beleuchtung von oben. Je nach der Richtung des einfallenden Lichtes kann sich D. pulex bei gleichem Adaptationszustand entweder negativ oder positiv verhalten.Die Ruderbewegungen der Daphnien befinden sich in strenger Abhängigkeit vom Licht im Sinne eines Phototonus.Die allgemeine Bedeutung des Lichtes für das Stoffwechselgeschehen ergibt sich aus folgenden Punkten:Lichtentzug beeinflußt sowohl die Eiquantität als auch die Eiqualität ungünstig, die Zahl der Nachkommen wird herabgesetzt, es kommt zur Bildung von Abortiveiern.Lichtabschluß verhindert eine Färbung bei D. pulex, er fördert dagegen das Größenwachstum.Licht fördert die Verarbeitung der Nährstoffe, Dunkelheit hemmt sie; desgleichen beschleunigt das Licht den Aufbau des Fettes, Dunkelheit hemmt ihn. Lichtentzug führt zu Störungen auch in der Ausnutzung des Reservefettes.Herzschlag und Stoffwechsel scheinen auch bei Daphnien in engem Zusammenhang zu stehen.Der Herzschlag der Daphnien wird durch Wechsel der Lichtintensität beeinflußt und zwar tritt stets auf Verminderung eine Beschleunigung, auf plötzliche Lichtzunahme eine Verlangsamung des Herzschlages ein.Ein nur das Hauptauge treffender Lichtreiz hat keinen Einfluß auf die Herztätigkeit, dagegen tritt bei plötzlicher Belichtung des Herzens oder etwa auch des Hinterendes allein bei normalen Tieren stets eine Verlangsamung der Herztätigkeit ein.Bei länger dauerndem Lichtreiz klingt seine Wirkung verhältnismäßig rasch ab.Die an augenlosen Daphnien angestellten Versuche ergaben folgende Resultate:Auch bei haupt-, neben- und völlig äugenlosen Daphnien ergibt Belichtung stets eine Verlangsamung, Verdunkelung immer eine Beschleunigung der Herztätigkeit. Auch hier handelt es sich nicht um eine dauernde Abhängigkeit des Herzrhythmus von der jeweiligen Lichtintensität, sondern um eine bald abklingende Reizerscheinung.Verdunkelungs- und Belichtungsreaktionen und gerichtete Bewegung in einem Lichtgefälle kommen auch den hauptaugenlosen Daphnien zu.Auch die hauptaugenlosen Daphnien sammeln sich jedesmal in ihrem jeweiligen Lichtoptimum. Eine zum Lieht gerichtete Bewegung ist also unabhängig von dem Augenantennenapparat möglich; sie kommt dann in ähnlicherWeise zustande wie beinichtbilateralsymmetrischen Organismen,Eine bestimmte Einstellung der Körperachse zum Licht erfolgt bei hauptaugenlosen Daphnien weder bei Belichtung von unten (Lichtrückenreflex) noch bei seitlicher Beleuchtung. Eine Entfernung des Nebenauges läßt eine nennenswerte Abweichung im Verhalten der Tiere nicht erkennen, so daß dem Nebenauge der Daphnien, als rudimentärem Organ, eine wesentliche Bedeutung im Leben dieser Tiere nicht mehr zuzukommen scheint. Völlig augenlose Daphnien reagieren auf Licht- und Schattenreize, desgleichen zeigen sie gegen Berührungs- und Erschütterungsreize eine hochgradige Erregbarkeit. In der Phototaxiswanne sammeln sich auch alle gänzlich augenlosen Tiere immer wieder an der Lichtseite an. Die Einstellung der senkrechten Körperachse zur Lichtquelle, der Lichtrückenreflex, fehlt.Über das Verhalten völlig augenloser Daphnien im Licht von verschiedener Wellenlänge ergab sich, daß auch diese Tiere dem gelben oder grünen Teile des Spektrums schneller entgegen eilen als jeder anderen Farbe. Ultraviolettes Licht übt auf völlig augenlose Daphnien eine scheuchende Wirkung aus. Es braucht also auch normalerweise die Wirkung der U-V-Strahlen nicht durch die Augen zu gehen.     

Die entwicklung der flügel des mehlkäfers Tenebrio Molitor,mit besonderer berücksichtigung der häutungsvorgänge

Zusammenfassung In jedem Entwicklungsabschnitt von Häutung zu Häutung wiederholt sich ein gleichmäßiger Rhythmus von mehreren aufeinanderfolgenden Phasen, deren Phasendauer aber sehr verschieden lang sein kann. Es folgen auf eine Häutung nacheinander eine Beharrungs-, Chitinablösungs-und Zellteilungs-, Streckungs- und Faltungs- und Chitinbildungsphase.Erst während der Beharrungsphase des letzten Larvenstadiums legen sich die Flügelanlagen als einfache Hautfalten an, in welche die Tracheenäste hineingelangen, die vorher die Hypodermis an den Seiten des Mesound Metathorax versorgt haben.In der Chitinablösungsphase des letzten Larvenstadiums, bei dem Übergang zur Vorpuppe, erfolgt die Loslösung des gesamten Chitins von der Hypodermis und von der Tracheenmatrix der größeren Tracheenstämme. Dabei tritt zwischen Epithel und Chitin Exuvialflüssigkeit auf. Sofort nach der Chitinablösung treten die ersten Zellteilungen auf. Von den lateralen Tracheenbögen wachsen jeweils 6 Haupttracheenstämme, die sich verzweigen, in jede Flügelanlage ein. Am Ende der Zellteilungsphase scheiden die Flügelepithelien basal eine Basalmembran und apikal eine gallertige Masse aus. Gleichzeitig bildet sich in den Flügelanlagen ein Blutlakunensystem durch teilweises Aneinanderlegen und Verkleben der Basalmembranen aus. Die verklebten Basalmembranen bilden die Mittelmembran.In der Streckungs- und Faltungsphase der Vorpuppe werden sämtliche Epithelien gestreckt, die Blutlakunen nur noch geweitet. Die Streckung ruft die Faltung der Hypodermis hervor. Die Hauptfalten, die im Imago flügel zu finden sind, werden schon in den Vorpuppenflügeln angelegt. Die Tracheen strecken sich entsprechend.In der Chitinbildungsphase erfolgt die Chitinbildung der gesamten Hypodermis, Tracheenmatrix und Sinnesorgane. Die Chitinbildung der Vorderflügeloberseite ist besonders stark.Schon 24 Stunden nach dem Schlüpfen setzt in der Puppe die Chitinablösungsphase ein, die genau so wie bei der Larve des letzten Larvenstadiums verläuft. Die verklebten Basalmembranen der Flügelanlagen rücken jedoch auseinander, im Vorderflügel ganz, im Hinterflügel nur teilweise.Im Vorderflügel häuten sich in der Hauptsache nur die 6 Haupttracheenstämme, im Hinterflügel sogar nur die Costa- und die Subcostatrachee, oft nur die Haupttrachee (c).In der Zellteilungsphase der Puppe wird die Zahl der Flügelepithelzellen stark vergrößert. Die gehäuteten Flügeltracheen wachsen stark heran und bilden neue Nebenäästchen aus.Am Ende der Zellteilungsphase der Puppe wird wieder das alte Blutlakunensystem ausgebildet durch teilweises Aneinanderlegen und Verkleben der beiden Basalmembranen. Zwischen- und Querlakunen treten neu hinzu. Die Basalmembranen werden verstärkt; apikalwärts wird von den Epithelien wieder eine gallertige Masse ausgeschieden.Die folgenden Phasen der Puppe verlaufen ganz entsprechend wie die der Vorpuppe.Die Chitinbildung der Vorderflügelepithelien ist mit dem 3. Tage der Imago abgeschlossen.Als Dissertation angenommen von der Mathematisch-naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Göttingen.Meinem Lehrer, Professor Dr. Kühn, danke ich für die Anregung und Förderung dieser Arbeit; ferner danke ich den Herren Dr. Kuhn und Dr. Henke für mannigfache Ratschläge.     

Abhängigkeit der Erregungsleitungsgeschwindigkeit vom Bau der Fasern des peripheren Nerven

Zusammenfassung Der Tätigkeitsstrom eines isolierten Ischiadicus-Tibialis eines Fuchses ließ 7 deutlich voneinander getrennte Hauptwellen erkennen, die nach Erlanger auf 7 verschiedene Gruppen von Nervenfasern schließen lassen, in denen die Erregung mit den Geschwindigkeiten 76; 46,5; 33,5; 20,5; 14,5; 7 und 5 m · sec^–1 geleitet wird.Auf einem histologischen Querschnitt des gleichen Nerven konnten 34011 markhaltige Nervenfasern von 1,8–17 Durchmesser festgestellt werden. Diese lassen sich in 6 Gruppen mit den häufigsten Durchmessern 13,6; 10,8; 9; 7,2; 3,2 und 2,6 einteilen.Durch eine Zeichnung wird dargestellt, welche Beziehungen zwischen den Fasergruppen mit gleicher Leitungsgeschwindigkeit und den Fasergruppen mit gleichem Faserquerschnitt bestehen.Für die Gesamtheit an markhaltigen Nervenfasern des untersuchten Nerven besteht keine Proportionalität zwischen Querschnitt und Leitungsgeschwindigkeit. Die Leitungsgeschwindigkeit in Fasern mit einem Querschnitt von weniger als 5 leiten auf den Querschnitt bezogen die Erregung rascher als die Fasern mit größerem Querschnitt.Dagegen gilt für die dickeren Nervenfasern, die etwa der Erlangerschen Gruppe A entsprechen, die Göthlinsche Regel, die eine Proportionalität zwischen Faserquerschnitt und Leitungsgeschwindigkeit verlangt. Auch innerhalb der Gruppe B konnten keine Abweichungen von dieser Regel nachgewiesen werden.An dem untersuchten Nerven scheint in allen markhaltigen Nervenfasern das gleiche Verhältnis zwischen Querschnitt des Achsenzylinders und Erregungsleitungsgeschwindigkeit zu bestehen.     

Über das polarisationsoptische Verhalten der oberflächlichen Dentinschicht an den Zähnen erwachsener Säuger

Zusammenfassung Bei den untersuchten Zähnen erwachsener Säuger ließ sich eine an den Schmelz bzw. das Cement angrenzende oberflächliche Dentinschicht mit abweichendem Faserverlauf polarisationsoptisch nachweisen; sie entspricht den in den fertigen Zahn übernommenen v. Korffschen Faserkegeln und Fasern. Diese Schicht besteht entweder nur aus einem schmalen nach innen hin unregelmäßig abschließenden Saum — so bei den Primaten — oder es kommen noch radial gestellte Längsleisten hinzu, wie bei den Zähnen von Katze, Hund, Schwein, den Nagezähnen (Castor, Sciurus, Lepus) und den Schneidezähnen von Hyrax. Die Ausbildung der Leisten ist im Kronenbereich besser als im Wurzelteil des Zahnes; sie fehlt bei Nagezähnen dort, wo diese von Schmelz entblößt sind. Die Fasern der Grenzschicht verlaufen bei Saum und Leisten in radiären Längsebenen des Zahnes so, daß sie unter einem, zur Wurzel hin offenen Winkel auf die Dentinschmelzgrenze stoßen, wie die schiefe Auslöschung auf dem Längsschliff ergibt. Die einzelnen Faserbüschel machen sich (bei Anwesenheit von Leisten) am Längsschliff nur noch an franzenartigen Fortsätzen der Grenzschicht bemerkbar. Auch in der Flächenansicht lassen sich die Leisten nachweisen. Die Doppelbrechung der Außenlage beruht auf der Anwesenheit positiv einachsiger Fasern, deren Vorzeichen durch Behandlung mit Phenolen umgekehrt wird. Die optischen Eigenschaften dieser Fasern weisen darauf hin, daß die auf frühen Entwicklungsstufen praekollagene Natur der v. Korffschen Fasern im fertigen Zahn kollagener Beschaffenheit Platz macht. Der geschilderte Verlauf der Fasern in der Oberflächenschicht zieht auch eine entsprechende (radiäre) Anordnung der Kristallite der Erdsalze nach sich.     

Der Jordansche „Halbtierversuch“

Zusammenfassung Mit Hilfe der Kymographionmetguhode und des Galvanometers wurde das mechanische und elektrische Verhalten von Halbtieren von Helix pomatia unter verschiedenen Bedinngen untersucht. Dadurch ließ sich feststellen, daß in den Cerebral- und Pedalganglien außer Erregungsbahnen, die die durch periphere Reize in einer Hälfte erzeugte Erregung auf die andere überleiten, noch Aktivitätserhöhungs- und -verminderungsbahnen bestehen, auf denen Faktoren, die den Tätigkeitszustand der Ganglien erhöhen, von der Peripherie oder von bestimmten Stellen der Ganglien selbst den motorischen Zentren zu oder von ihnen weg geleitet werden.Peripher oder propriozeptiv (durch Be- oder Entlastung) erzeugte Erregung kann in den elastischen Fibrillenanteilen des Muskels Spannungszunahme hervorrufen. Derartige in einer Fußhälfte auftretende Erregungen werden auf Nervenbahnen durch die großen Ganglien auf die andere Hälfte übertragen, in deren elastischen Fibrillenanteilen sie auch Spannungsänderungen verursachen. Die Größe dieser Spannungsänderungen richtet sich außer nach der Größe des Reizes nach der Größe der Spannungsänderungen in der direkt gereizten Hälfte; sie wird wahrscheinlich in den Ganglien (wohl mit Hilfe der Aktivitätserhöhungs- und-Verminderungsbahnen) reguliert.Die Jordansche Ausgleichshypothese wurde für die plastischen Fibrülenanteile des Helixfußes bestätigt und erweitert: Durch passive Dehnung der plastischen Anteile wird das Zentralnervensystem (Pedalganglien) in den Zustand des Zentraltonus versetzt, durch den der passiven Dehnung erhöhter Widerstand entgegengesetzt wird. Bei hoher Belastung der einen Hälfte eines Halbtieres in diesem Zustand entzieht diese hoch belastete Hälfte dem Zentralnervensystem einen Teil des Zentraltonus, was Tonusverminderung (und daher Dehnung) in den plastischen Anteilen der anderen bedingt, da das Zentralnervensystem jetzt nicht mehr ihren Tonus aufrechterhalten kann.Peripher oder propriozeptiv verursachte Spannungszunahme der elastischen Fibrillenanteile kann in den plastischen Tonuserhöhung oder tonische Kontraktion hervorrufen. Findet dies in der einen Hälfte statt, so kann der hierzu benötigte Tonus der anderen Hälfte entzogen werden, so daß in ihr Tonusfall eintritt.Diese Untersuchungen wurden mit Hilfe eines Stipendiums der Rockefeller-Stiftung ausgeführt.     

Der Farbwechsel der Fische

Zusammenfassung Es wird der Nachweis einer doppelten Innervation der Melanophoren der Ellritze zu erbringen versucht. Bei Ausschaltung der sympathischen Fasern mit Ergotamin und Erregung des parasympathischen Systems mit Cholin läßt sich mit elektrischer Reizung eine Expansion der Melanophoren erzielen. Diese Expansion wird erreicht, bei Reizung des Aufhellungszentrums in der Medulla, bei Reizung des Sympathikus, oder schließlich bei Reizung der Farbzellen selber. Der Nachweis dilatorisch wirkender Nervenfasern dürfte in diesem Falle erbracht sein. Es ist die Annahme sehr wahrscheinlich, daß vom Hemmungszentrum im Zwischenhirn dilatorisch wirkende Fasern durch Medulla und Rückenmark, vermutlich auf dem gleichen Wege wie die kontrahierenden koloratorischen Fasern in den Sympathikus ziehen, um die einzelnen Farbzellen zu innervieren. Damit würde der Apparat der Farbwechselregulation den anderen vom Sympathikus innervierten Organsystemen gleichzustellen sein.Dies gilt indeß nicht für sämtliche Chromatophoren der Fische. Gerade bei der Ellritze läßt sich zeigen, daß die gelben und roten Farbzellen höchstwahrscheinlich überhaupt nicht innerviert sind. Innervierte Chromatophoren reagieren auf nervöse Reize. (Erhöhung des Nerventonus durch Reizung oder Abschwächung durch Verletzung.) Sie reagieren auch auf Adrenalin, das zu seiner Wirkung nur das Vorhandensein intrazellularer Nervenenden benötigt. Die farbigen Chromatophoren der Ellritze aber zeigen weder auf Adrenalin noch auf nervöse Reize irgend welche Reaktion. Deshalb unterbindet auch die Durchschneidung des Sympathikus in dem von ihm versorgten Bezirk nur die Reaktion der Melanophoren, während die Xanthophoren und Erythrophoren ihre Farbwechselregulation weiterhin zeigen. Dagegen ist Erhalten der Blutzirkulation für den Farbwechsel der farbigen Chromatophoren der Ellritze notwendig. Diese Farbzellen werden also hormonal reguliert. Freilich ist bei ihnen die Regulation nicht durch das übliche Gegenspiel von Infundin und Adrenalin bedingt, da das Adrenalin keinerlei Einfluß ausübt. Infundin dagegen zeigt starke Wirkung. Als Antagonist kommt vielleicht die Epiphyse in Betracht.Die Einwirkungsart des Infundins am Plasma der Zellen und des Adrenalins an den interzellularen Nervenenden läßt sich besonders schön an den Flossen solcher Fische mit raschem Farbwechsel zeigen, deren Farbzellen im allgemeinen innerviert sind, da in den Flossenrändern die Nerveninnervation aufzuhören pflegt, rein nervöse Reize hier also nicht mehr beantwortet werden, während rein hormonale Blutreize noch Reaktion hervorrufen. Bei Injektion von Infundin erfolgt dann ein gleichsinniges Reagieren der ganzen Flosse, bei Injektion von Adrenalin aber, sowie bei elektrischem Reiz, oder bei Durchschneiden des Sympathikus dagegen tritt ein Gegensatz basaler Flossenteile zu distalen Randpartien auf. Bei der Ellritze zeigt sich ein solcher Gegensatz nur bei den Melanophoren, da bei den farbigen Chromatophoren nervöse Reize nie wirksam werden.Von direkten Einflüssen auf die Farbzellen wurde nur die Einwirkung der Temperatur und des Zuges geprüft. Schwache Zugwirkung ergab Verdunkelung und zwar offensichtlich auf dem Wege der Beeinflussung des Sympathikus (Reagieren ganzer Segmente), starker Zug dagegen Kontraktion durch direkte Reizung der Farbzellen (lokale Wirkung).Das Vorkommen hormonaler Regulation des Farbwechsels bei Fischen macht sie vergleichbar mit den Amphibien und Reptilien, bei denen ja auch beide Regulationsarten, nervöse und hormonale vorhanden sind.     

Das Zusammenspiel von Lagena und Utriculus bei der Lageorientierung der Knochenfische

Zusammenfassung Aus früheren Versuchen an Fischen ergab sich, daß die eine Lageorientierung ermöglichenden Organe (Utriculi und Augen) sich in ihrer Wirkung im Zentrum linear überlagern, während die nach einseitiger Utriculusausschaltung bewirkte zusätzliche Drehtendenz von der linearen Superposition in einem bestimmten Bereich stark abweicht.Die Hypothese, daß diese Abweichung durch einen Einfluß der Lagena verursacht ist, wird bestätigt: nach beidseitiger Lagenaausschaltung verschwindet die Abweichung quantitativ.Utriculus- und Lagenaausschaltung in verschiedener Kombination klären die Rolle der Lagena weiter auf; die Hauptergebnisse sind auf S. 567 (1–5) zusammengestellt. Es zeigt sich im ganzen, daß die Lagena zwar Schwererezeptoren besitzt, aber für sich allein keine Lageorientierung ermöglicht. Sie hat eine, in ihrer Größe lageabhängige, tonisierende Wirkung auf das gleichseitige Gleichgewichtszentrum, durch die Aktivitätsunterschiede in beiden Zentren (bei Normallage des Tieres) ausgeglichen werden.Es wird gezeigt, daß diese Mitarbeit am Gleichgewicht biologisch sinnvoll, aber wohl nur eine Nebenleistung der Lagena ist.Im Gegensatz zum Lagenaeffekt bewirken alle Aufregung verursachenden Reize eine multiplikative Steigerung vorhandener Aktivitätsunterschiede im Gleichgewichtszentrum. Auch dieser Effekt erweist sich als eine biologisch sinnvolle Sicherungsmaßnahme.Fische ohne Utriculi und Lagenae besitzen noch eine sehr ungenaue Beziehung zur Erdschwere, die vermutlich durch Propriozeptoren der Schwanzmuskeln vermittelt wird.Als Nebebenbefund ergibt sich, daß Utriculusstatolithenregenerate von oft ganz abstrusen Formen noch eine völlig normale, nur quantitativ schwächere Orientierung zur Erdschwere ermöglichen; daraus wird geschlossen, daß Form und Beschaffenheit des Statolithen für seine Funktion weitgehend belanglos sind.     

Über „Nebenzellen“ und deren Innervation in Ganglien des vegetativen Nervensystems,zugleich ein Beitrag zur Synapsenfrage

Zusammenfassung In sympathischen Ganglien findet sich als Hüllgewebe um die Ganglienzellen oder in Gestalt von Haufen und Strängen ein mit großen, hellen, rundlichen oder mit kleinen, dunklen, längsovalen Kernen ausgestattetes Plasmodium. Es ist mit den neurogenen Nebenzellen identisch.Dieses Nebenzellenplasmodium muß einen ziemlich lockeren Zusammenhang besitzen, da sich bei vielen Fixierungsmitteln kernhaltige Plasmateile loslösen und verschieden geformte Zellen vortäuschen können.Das Nebenzellenplasmodium stellt wahrscheinlich ein Gewebe sui generis dar. Es enthält spärliche Nissl-Granula und steht als Hüllplasmodium mit dem Neuroplasma der Ganglienzellen in engstem Zusammenhang.Vielleicht ist die Konstruktion des Nebenzellenplasmodiums einem retikulären Bau ähnlich; in seinen Gewebsspalten finden sich ein Netz feinster, kollagener Fasern und ein mit der Hortega-Methode darstellbares Fasernetz eingebettet. Beide Fasernetze entwickeln um die Ganglienzellen ein besonderes Hüllgewebe.Ob das mit der Hortega-Methode dargestellte Fasersystem zur Glia gehört, läßt sich nicht mit Bestimmtheit angeben.Das um die Ganglienzellen gelagerte Hüllplasmodium beherbergt in seinem Innern teils die pericellulären, nervösen Faserkörbe, teils die fibrillären Verbreiterungen der kurzen Fortsätze der Ganglienzellen und muß auch den durchtretenden Fortsätzen der Ganglienzellen Raum geben. Die sympathische Ganglienzelle bildet mit ihrem Hüllplasmodium eine morphologisch und wohl auch physiologisch untrennbare Einheit.Wahrscheinlich ist das Hüllplasmodium von Einfluß auf die Entwicklung der Fortsätze einer Ganglienzelle, da sich an den Stellen, wo das Hüllplasmodium stärker entwickelt ist, auch die Fortsätze in vermehrter Zahl beobachten lassen. Für die Anschauung spricht auch der Bau der von Cajal beschriebenen Glomerulos.Die im Innern des Nebenzellenplasmodiums vorkommenden Nervenelemente entbehren stets der Schwannschen Scheide.Im sympathischen Ganglion besteht somit ein untrennbarer plasmatischer Zusammenhang von neurofibrillärer Substanz und Nebenzellenplasmodium. Daher dürfte auch die Übertragung eines nervösen Reizes auf eine Ganglienzelle nicht ohne gleichzeitige Mitbeteiligung des Nebenzellenplasmodiums möglich sein.Im Hinblick auf neuere Arbeiten, in denen bei der Übertragung eines nervösen Reizes an Stelle der Synapsen einem chemischen Vorgang eine große Bedeutung zugeteilt wird, ist eine Mitbeteiligung des Nebenzellenplasmodiums an der Bildung bestimmter Reizstoffe denkbar.     

Über die Nerven- und Muskelphysiologie des Pferdeegels Haemopis sanguisuga

Zusammenfassung Bei Haemopis sanguisuga ist die Leitungsgeschwindigkeit im ungedehnten Rückenmuskel 48,6 ± 8,4 cm/sec, sie nimmt bei Dehnung proportional der erreichten Länge zu. Die Leitungsgeschwindigkeit im ungedehnten Nervenstrang ist 18,1 ± 7,5 cm/sec.Die Kontraktion des Rückenmuskels bei einer Einzelerregung steigt in 0,50 ± 0,03 Sek an und fällt in 27 ± 8 Sek. ab.Das absolute Refraktärstadium des Rückenmuskels ist etwa 0,012 Sek.Die Länge der Muskelfasern im Rückenmuskel ist übereinstimmend nach Messungen an Zupfpräparaten und nach elektrischen Reizversuchen mit verschiedenem Elektrodenabstand 5–15 mm am ungedehnten Muskel, die Fasern erstrecken sich somit über 1–3 Dissipimente. Die Chronaxie des Rückenmuskels ist im Mittel 0,068 Sek., die der Bauchganglienkette 0,052 Sek.Die Aktionsströme des Muskels haben eine Anstiegszeit von 0,033 und eine Gesamtdauer von 0,09 Sek.Während die bisher genannten Größen bei den verschiedenen tierischen und pflanzlichen Objekten sehr verschieden sind, ist víelfach das Produkt aus zweien von ihnen recht konstant, wie etwa das aus Leitungsgeschwindigkeit und Dauer des Refraktärstadiums, die Refraktärlänge, und insbesondere das aus Leitungsgeschwindigkeit und Anstiegszeit des Aktionsstromes, die Anstiegslänge. Die Daten von Haemopis fügen sich hier den schon bekannten Gesetzmäßigkeiten gut ein.Theoretische Betrachtungen über die elektrische Erregbarkeit und über die Erregungsleitung machen die Zunahme der Leitungsgeschwindigkeit mit der Dehnung verständlich.Im Bauchmark von Haemopis wurden 6 g Acetylcholin je Gramm Gewebe gefunden, im Rückenmuskel 0,03 g/g. Cholinesterase enthält das Bauchmark etwa 800, der Muskel 500 E nach Hellauer. Das Bauchmark verhält sich damit ähnlich wie cholinerge Teile des Zentralnervensystems der Wirbeltiere.Die pulsierenden Seitengefäße der Egel sind nach Gaskell antagonistisch innerviert, wobei der fördernde Nerv adrenerg ist. Untersuchungen an Herpobdella zeigen, daß der Einfluß von Acetylcholin auf die Gefäße offenbar ein auch zentraler ist, indem wenigstens bei der Verdünnung 1:100000, erst eine Beschleunigung, dann eine Verlangsamung eintritt. Höhere Acetylcholinkonzentrationen, wie 1:5000, verlangsamen nur, wahrscheinlich auch durch eine periphere Wirkung. Durch Atropin 1:5000000 lassen sich alle Acetylcholin Wirkungen, auch die Beschleunigung, beheben, während die Beschleunigung durch Adrenalin erhalten bleibt.Herrn Professor v. Frisch danke ich für die mir gebotene Arbeitsmöglichkeit und für sein Interesse an der Untersuchung, Herrn Professor Umrath für mancherlei Anregungen und für Besprechungen einschlägiger Fragen.     

Die Pigmentbildung in der Tintendrüse von Sepia officinalis L.

Zusammenfassung Die einzelnen Zellen des Tintendrüsenepithels im Tintenbeutel von Sepia arbeiten völlig ungeordnet. Das Sekret, Schleim und Pigmentkörnchen wird merokrin abgegeben.Das von Graupner und Fischer festgestellte reversible Kernwachstum steht in Zusammenhang mit der Differenzierung der embryonalen Zelle zur Drüsenzelle und ihrer späteren Degeneration und kann nicht in unmittelbare Beziehung zu den wiederholten Pigmentbildungsperioden gebracht werden. Eine Chromidienbildung ist mit Sicherheit auszuschließen.Das Chondriom läßt keine unmittelbare Beteiligung an der Melaninbildung erkennen. Bei den als Chondriom bezeichneten Strukturen (Turchinj, Graupner und Fischer) handelt es sich um das typische Ergastoplasma einer Drüsenzelle.Nach der mitotischen Vermehrung der Epithelzellen in der Bildungszone neuer Drüsensepten erfolgt eine deutliche polare Differenzierung in das basophile Fußplasma, das in entsprechend fixierten Präparaten fibrilläre Ergastoplasmastrukturen zeigt, in die Zone der Pigmentgranulabildung über dem Zellkern und in den schleimerfüllten Zellapex, der nur bei den stärker beladenen Zellen mit fertigen, winzigen Melaninkörnchen angefüllt wird und bewimpert ist.Die Bildung der Pigmentkörnchen geht von typischen Lipochondrien aus, die sich vergrößern und reich zerteilen, wobei das Pigment zunächst in der Rindenzone der Abschnürungsgranula in Form von Kappen, Buckeln und aufsitzenden Körnchen erscheint. Die Lipochondrien sind osmiophil und basisch vital färbbar. Sie geben während der Melaninbildung positive Rongalitweißreaktion. — Die Morphogenese der Pigmentkörnchen entspricht damit in den Hauptzügen — bis auf die Anteilnahme eines typischen Golgi-Apparates — der Proenzymgranulabildung in der Pankreaszelle der weißen Maus.     

Der Einfluss des Lichtes auf Farbwechsel und Phototaxis von Dixippus (Carausius) morosus

Zusammenfassung Der Farbwechsel von Dixippus als Lichtreaktion wird durch Kontrastwirkung zwischen Untergrund und übriger Umgebung hervorgerufen. Er wird dadurch verwirklicht, daß ein Teil des Auges wenig Licht (dunkler Untergrund) oder gar keines erhält (teilweise Lackierung), während der andere Teil von hellem Licht bestrahlt wird. Dabei ist das Dixippus-Auge ausgesprochen dorsiventral. Lediglich die Verdunkelung der unteren Augenhälften ist wirksam.Der Farbwechsel tritt im Tageslicht schon dann ein, wenn nur ein unteres Viertel eines Auges verdunkelt wird. Bei Verdunkelung größerer Augenpartien muß mindestens ein Augenviertel frei bleiben. Totale Lackierung eines oder beider Augen löst keinen Farbwechsel aus.Zwischem durchfallendem und reflektiertem Licht besteht in der Wirkung auf den Farbwechsel kein Unterschied. Wird der Untergrund einmal durch ein Farbpapier gebildet (reflektiertes Licht), das andere Mal durch ein Filter gleicher Farbe (durchfallendes Licht), so sind die Versuchsergebnisse beide Male die gleichen.Morphologischer und physiologischer Farbwechsel werden unter den Bedingungen des Dispersionsspektrums, d. h. bei relativ geringer Intensität des Ultraviolett, am meisten durch von oben einfallendes grünes Licht gefördert. Die Wirkung läßt sich durch eine Kurve darstellen, deren Gipfel im Grün liegt, und die nach Rot und Ultraviolett abfällt.Unter den Bedingungen des energiegleichen Spektrums, d. h. bei annähernder Energiegleichheit von Grün und Ultraviolett, hat weitaus die stärkste Wirkung das Ultraviolett. Es ergibt sich eine Kurve, die stetig von Rot nach Ultraviolett ansteigt.Unerläßliche Voraussetzung ist jedesmal, daß ein dunkler Untergrund vorhanden ist, bzw. daß den Tieren die unteren Augenhälften schwarz lackiert wurden.Die Wirkung farbigen Untergrundes ist der des von oben einfallenden Lichtes entgegengesetzt. Ersterer fördert dann den Farbwechsel am meisten, wenn möglichst wenige, letzteres, wenn möglichst viele wirksame Strahlen darin enthalten sind. Die Wirkung farbigen Untergrundes auf morphologischen wie physiologischen Farbwechsel stellt sich unter den Bedingungen des Dispersionsspektrums durch eine Kurve dar, deren Minimum im Grün liegt und die nach Bot und Violett hin gleichm aßig ansteigt. Diese Kurve ist derjenigen, die die Wirkung farbigen Oberlichts unter den Bedingungen des Dispersionsspektrums darstellt, gerade entgegengesetzt: ihre tiefste Stelle liegt dort, wo jene das Maximum hat, ihre Maxima dort, wo jene die tiefsten Punkte aufweist.Durchfallendes und reflektiertes Licht haben also entgegengesetzte Wirkung, wenn sie beim Zustandekommen des Kontrastes entgegengesetzte Rollen übernehmen, wenn z. B. das reflektierte Licht die Rolle des Untergrundes, das durchfallende Licht die des Oberlichts übernimmt.Das Licht beeinflußt in allen untersuchten Fällen morphologischen und physiologischen Farbwechsel in gleicher Weise.Bei Ausschaltung der Augen erlischt der Farbwechsel.Die Untersuchung des physiologischen Farbwechsels von Bacillus rossii ergab eine Kurve, die der bei Dixippus unter den gleichen Versuchsbedingungen gewonnenen völlig entsprach.Verteilungsversuche mit Dixippus-Larven im Dispersionsspektrum zeigten, daß diese Ultraviolett bis zu etwa 310 wahrnehmen. Die Verteilungskurve weist einen Gipfel im Grün auf und fällt nach Rot und Ultraviolett hin ab.Im Prinzip die gleiche Kurve erhält man, wenn man energiegleiche, aber infolge der Verwendung eines rotierenden Sektors ziemlich lichtschwache Spektralbezirke miteinander vergleicht.Rechnet man jedoch die im Dispersionsspektrum gewonnene Verteilungskurve auf das energiegleiche Spektrum um, so ergibt sich eine Kurve, die gleichmäßig, vom langwelligen Ende her nach dem Ultraviolett hin ansteigt und den Kurven entspricht, die die Wirkung des Lichts auf den morphologischen und physiologischen Farbwechsel im annähernd energiegleichen Spektrum darstellen.Diese Übereinstimmung zwischen morphologischem und physiologischem Farbwechsel und den Verteilungsversuchen weist auf eine enge Beziehung zwischen Farbwechsel und Sehakt hin.Die Tatsache, daß je nach den Versuchsbedingungen die Kurve einmal im Grün, einmal im Ultraviolett gipfelt, legt die Vermutung nahe, daß von einer gewissen Intensität ab die Einwirkung der kurzwelligen, insbesondere der ultravioletten Strahlen einen anderen Charakter annimmt. Ob hier Beziehungen zu Hell-und Dunkeladaptation farbentüchtiger Tiere, also zu Farben- und Helligkeitssehen, vorliegen, bleibt noch zu prüfen.     

Beiträge zur Physiologie der Spinnenaugen III. Das Sehvermögen der Lycosiden

Zusammenfassung Die Augen von Lycosiden und von Pisaura werden nach den 1928 angegebenen Methoden untersucht. In anatomischer Hinsicht wird auf die eigenartige Bilateralität der NA der Lycosiden hingewiesen. Mit dem Vertikalilluminator werden die Anordnung und die Winkelabstände der Rhabdome gemessen. Die NA beherrschen das gesamte Gebiet um die Spinne herum, ihre Gesichtsfelder überschneiden sich unbedeutend. Die Gesichtsfelder der HaA liegen, sich weit überschneidend innerhalb der NA. Der Winkelabstand der Rhabdome beträgt im günstigsten Falle 1,5°.Die Augen der Lycosiden sind nur für ein Bewegungssehen geeignet, ein Formensehen findet nicht statt. Die Reizung von ein oder zwei Rhabdomen genügt, um die Tiere auf eine Beute reagieren zu lassen. Das Finden der geschieht zwar durch die Augen, infolge ihrer Bewegung, eine Erkennung der Geschlechter findet aber nur nach Berührung statt. Unterschiede in der Funktion der HaA und NA konnten nicht festgestellt werden, sind aber nach dem Bau der Augen zu erwarten.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Glaskörperstrukturen im Rinderauge

Zusammenfassung Material aus 26 Rinderaugen wurde im unfixierten und fixierten Zustande elektronenmikroskopisch untersucht. Dabei stellte sich heraus, daß zwei verschiedene Arten von Fasern der lichtmikroskopischen Größe vorhanden sind. Ein Teil der Fasern erinnert an die Stützfasern der Gliazellen, während die übrigen protoplasmatische Eigenschaften zeigen und mit Einschlüssen versehen sind. Die Form dieser charakteristischen Einschlüsse wird beschrieben. Ein Zusammenhang mit irgendwelchen Zellen kann in dieser Untersuchung nicht festgestellt werden. Die im Dunkelfeld des Lichtmikroskopes sichtbaren größeren hellen Kugeln können zum Teil auf gewisse große Einschlüsse in Kolbenfasern zurückgeführt werden. Außerdem sieht man im unfixierten Material runde, schwer durchstrahlbare Gebilde, die ebenfalls für den Effekt im Dunkelfeld verantwortlich sein können. Die aus der Ultra-Immersionsmikroskopie bekannten Fibrillen sind auf ihre Innenstruktur hin untersucht und nach Feststellung ihrer Größenordnung der grobdispersen Phase zugerechnet worden. Die früher daran geknüpften Erwägungen über die Ultrastruktur des Glaskörpers werden widerlegt. Gewisse Ähnlichkeiten der Innenstruktur mit der des lamellierten Kollagens (Präkollagen) sind erörtert worden. Im metallbedampften Präparat stellt sich eine Periodeneinteilung der Fibrille heraus, welche durchschnittlich 50 m beträgt. Zum ersten Male wird ein Faserwerk zwischen der grobdispersen Phase beschrieben, welches der kolloiden Phase angehört. Im Durchstrahlungsbild wechseln in den einzelnen Fasern hellere und dunklere Teile miteinander ab. Nach Metallbedampfung lassen sich ebenfalls Perioden feststellen, die durchschnittlich bei 25 m liegen. Dieses System bildet ein polygonales Netzwerk. Die Maschenweite schwankt beträchtlich, sie liegt zwischen 160 und 800 m. Die Dicke der Fasern beträgt höchstens 15–20 m. Dieses zum ersten Male beschriebene Netzwerk der kolloiden Phase erklärt die gallertartige Konsistenz des Glaskörpers. Es wird überschlagsmäßig festgestellt, daß der Eiweißgehalt des Glaskörpers ausreicht, um die Masse aller beschriebenen Fasersysteme quantitativ zu erfassen.Herrn Prof. Dr. H. Ruska möchte ich an dieser Stelle meinen Dank für seine Hilfe aussprechen.     

Untersuchungen zur Analyse der Zwangsbewegungen der Insekten

Zusammenfassung Es wurden die nach halbseitiger Enthirnung auftretenden Manegebewegungen von fünf verschiedenen Insekten (Locusta, Dixippus, Carabus, Dytiscus und Hydrophilus) an Hand von kinematographischen Aufnahmen beschrieben, wobei sich vornehmlich an der Art der Bewegungslinien der einzelnen Beine zeigte, daß die Manegebewegung in verschiedener Weise ausgeführt werden kann. Die von Baldi (2) an verschiedenen Käfern festgestellte stärkere Flexion und terminderte Aktivität der Beine der normalen Seite konnte zum Teil bestätigt werden. Jedoch wurden Kreisbewegungen festgestellt, bei denen eine allgemeine Prävalenz der Flexoren auf der normalen Seite ebensowenig vorhanden war wie eine verminderte Aktivität. Es zeigte sich, daß nicht alle Flexoren der normalen Seite prävalierten, sondern daß hierin bei den einzelnen Beinen Unterschiede vorkamen. Diese Tatsachen zeigen schon, daß die eigentliche Ursache der Kreisbewegung nicht in der Prävalenz der Flexoren auf der normalen Seite liegen kann.Außerdem wurden durch Abschneiden der Beine der operierten oder der normalen Seite nicht nur graduelle Veränderungen der Beinbewegungen erzielt, sondern auch Änderungen qualitativer Art, die sich auf die Bewegungslinien und auf die Art der Flexion und der Extension erstreckten. Diese Änderungen traten ein, damit die Kreisbewegung auch mit Beinen einer Seite aufrecht erhalten werden konnte. Bei Landinsekten gelang dies vollkommen, bei Wasserinsekten dagegen infolge der besonderen äußeren Umstände nur. unvollkommen oder gar nicht. Stets war aber aus der Natur der Beinbewegungen eine Anstrengung des Tieres zur Vollführung der Manegebewegung zu entnehmen.Die Tatsache dieser regulativen Änderungen zeigte, daß es sich bei den Kreisbewegungen um komplizierte Reflexe handelt, bei welchen die Erregungen je nach den Umständen in verschiedene Bahnen geleitet werden können. Diese Verhältnisse sind mit dem Kratzreflex des Hundes vergleichbar. Als eigentliche Ursache der Manegebewegung wurde, da ein bestimmter durch die halbseitige Enthirnung bedingter Zustand in der Muskulatur hierfür nicht in Betracht kommt, eine durch die Operation geschaffene psychische Einstellung der Tiere bezeichnet, als deren gewissermaßen nur sekundäre Folgen die Erscheinungen an der Muskulatur betrachtet wurden. Mit dem Ausdruck psychische Einstellung soll also ein bestimmter Zustand des Zentralnervensystems bezeichnet werden, der Beinbewegungen zur Folge hat, die zur Kreisbewegung führen, ohne daß mit diesem Zustand im einzelnen ein bestimmter Bewegungsmodus unter allen Umständen verbunden wäre. Die zwangsweise psychische. Einstellung veranlaßt das Tier, wenn es sich bewegt, Kreisbewegungen zu vollführen, und zu diesen Kreisbewegungen werden die Muskeln je nach den Erfordernissen der Kreisbewegung in Tätigkeit gesetzt.Unter dieser psychischen Einstellung reagiert das Tier stets als Ganzheit, alle Muskeln des ganzen Körpers arbeiten koordiniert, nicht im Sinne einer festen Koordination wie z. B. der Koordination der Augenbewegungen des Menschen, sondern im Sinne einer Koordination, deren Grundlage eine jeweilige ganzheitliche Zielsetzung (hier die Kreisbewegung) ist. Dies steht im Widerspruch mit der Loebschen Tropismentheorie, die bei der Erklärung der hier beschriebenen Bewegungen und speziell der Bewegungsänderungen völlig versagt. Nachdem Mast 1923 (11) u. a. durch den Nachweis, daß Insekten bei der optischen Orientierung ihre Beine in verschiedener Weise umstellen können, gezeigt hat, daß die Theorie der Tonusdifferenzen zur Erklärung der optischen Orientierungsreaktion untauglich ist, ist durch die vorliegende Arbeit dieselbe Unzulänglichkeit der Tropismentheorie auch für die nach einseitiger Enthimung auftretenden Zwangsbewegungen bewiesen. Orientierungsbewegungen und Manegebewegungen der Insekten sind demnach in ihrem Mechanismus offenbar prinzipiell identisch, und beide lassen sich nicht auf bilaterale Tonusdifferenzen zurückführen.     

Untersuchungen über die Abhängigkeit der Aktivität und Quantität von Fermenten der Larven von Chironomus thummi Kieffer von der Vorbehandlung der Tiere

Zusammenfassung Chironomus thummi-Larven wurden für längere Zeit bei konstantem, herabgesetztem Sauerstoffgehalt aufbewahrt. Es wird ihr Verhalten beschrieben und auf die ungenügende Anpassung an einen Daueraufenthalt in stark sauerstoffarmem Wasser hingewiesen.Die Dehydrasen- und Katalaseaktivität der Gewebe werden nicht durch die Vorbehandlung bei verschiedenem Sauerstoffpartialdruck beeinflußt.Während des Hungerns nimmt die Dehydrasenaktivität ab. Die für den Sauerstoffverbrauch bekannte Anpassung an die Not (Pflüger) erstreckt sich also auch auf das Fermentsystem.Unter sauerstoffarmen Bedingungen nimmt bei Hungertieren der Cocarboxylasegehalt im Gegensatz zu sauerstoffreicher Vorbehandlung nicht ab. Diese Retention wird als Sparmaßnahme in Zeiten gedeutet, wo keine Nahrung aufgenommen wird (vergleichbar der Winterruhe der Kartoffelkäfer). Sie findet trotz gesteigerten Glykogenverbrauchs statt.