保存原来神经支配的快肌和慢肌在长期刺激影响下的精细结构变化

本文以模拟慢肌神经发放模式的刺激(简称慢型刺激)连续刺激大白鼠伸趾长肌(EDL)28—30天和以模拟快肌神经发放模式的刺激(简称快型刺激)连续刺激比目鱼肌(SOL)23—26天,然后对其肌纤维的终板区进行电镜观察。发现受长期慢型刺激的 EDL 肌纤维,除 Z-带宽度接近正常 SOL 肌纤维的 Z-带宽度和线粒体(尤其是肌膜下)明显增多外,神经末梢的形态,特别是突触后褶的稀、密程度也变得和正常 SOL 肌纤维的相似,并在约40%的终板区内看到卫星细胞。就是说,肌纤维的精细结构发生了由原来的快肌型向慢肌型的根本转变。与此相反,在长期受快型刺激的 SOL 肌纤维,则看不到上述超微结构特征由原来的慢肌型向快肌型的转变。上述结果与我们在双神经支配的肌纤维上所作的观察可以互相佐证,即比目鱼肌纤维在接受外加 EDL 神经支配后组织化学和精细结构类型不变,而 EDL 纤维在接受外加的 SOL 神经支配后则组织化学和精细结构类型发生彻底的改造。     

兼受快肌和慢肌神经支配的大鼠慢肌或快肌纤维的肌-腱接头都没有乙酰胆碱敏感性

在大鼠慢肌比目鱼肌(SOL)肌纤维的肌-腱接头(MTJ)上有较高的乙酰胆碱(ACh)敏感牲,而快肌伸趾长肌(EDL)的 MTJ却没有。SOL 肌纤维受 EDL神经交叉支配后,其 MTJ的 ACh敏感性消失,此点 Miledi等已有报道。本文首先验证了与此相对称的结果,即EDL 肌纤维受 SOL神经交叉支配后,其 MTJ获得与正常 SOL肌纤维 MTJ相似的 ACh敏感性,从而进一步肯定了MTJ 的ACh 敏感性的出现是由特殊神经支配决定的。本文的主要结果是:兼受 SOL神经和 EDL神经支配的EDL和SOL的纤维,其MTJ都没有AGh 敏感性。这一结果的兴趣,不但在于它显示当两种神经支配同时存在时,快肌神经的影响压倒慢肌神经,而且还在于此结果与以往用其他指标进行的双神经支配肌纤维实验的结果形成鲜明的对照:用 M-ATPase 组织化学染色和Z带宽度等变化为指标,在双神经支配肌纤维中,慢肌神经的影响总压倒快肌神经。我们也观察了长期电刺激对MTJ ACh敏感性的影响。SOL经“慢”型刺激2—3周后,其 MTJ的 ACh敏感性虽有降低,但不及“快”型刺激显著。综合各种有关的观察,本文对双神经支配肌纤维的 MTJ没有 ACh敏感性这一主要结果的解释进行了讨论。     

大鼠快慢肌单纤维肌球蛋白轻链的分析比较

从整块肌肉抽提的肌球蛋白,其轻链类型因肌肉收缩的快慢而有区别,即快肌的肌球蛋白有三条轻链,慢肌的肌球蛋白只有二条轻链(Sarker等,1971;Lowey和Risby,1971),它们分别属于不同的肌球蛋白同功酶,这在鸡(Hoh,1978)和兔(Hoh,1979)都是这样。另外,在神经肌肉的发育过程中,一旦有了神经控制,便使起初只合成快型轻链的肌肉,逐步向合成慢型轻链的慢肌分化(Rubinstein和Kelly,1978)。然而,快肌和慢肌不同的轻链图谱特征,是否也表现在肌纤维的快慢类型上呢?这很少见到报道。我们曾观察到单肌纤维的肌球蛋白有二个成份,它们之间的比值和各自的电泳迁移率可以作为区别二类不同单肌纤维的特征(章生艮、任惠民,1983)。我们认为既然快肌纤维和慢肌纤维的肌球蛋白成份各有特征,那末,单肌纤维的肌球蛋白轻链图谱,当然也应该能反映单肌纤维的快、慢类型了。本文目的就是利用毛细管凝胶电泳对单肌纤维的轻链分析,来探讨这个问题。     

兼受快肌和慢肌两种神经支配的大白鼠肌纤维的精细结构类型

本文报告我们对兼受快肌和慢肌两种神经支配(简称双神经支配)的大白鼠比目鱼肌(SOL)和伸趾长肌(EDL)的肌纤维所作的电镜观察。结果表明,在双神经支配下,SOL 的慢肌纤维和 EDL 的快肌纤维表现截然不同,形成鲜明的对比:双神经支配的 SOL 肌纤维的超微结构(Z-带宽度以及线粒体密度、接头褶间隔、终板周围卫星细胞出现频率等)保持原来类型不变,而双神经支配的 EDL 肌纤维则发生向 SOL 的完全转变。但是,不论曾否发生变化,在同一根纤维上,在由 SOL 神经建立的终板附近和由 EDL 神经建立的终板附近,肌纤维的超微结构特征没有区别,表明这种特征在整根纤维上是均匀的。本文的电镜观察与前文的组织化学观察所得的结果完全一致。用这样两种完全不同的方法得出相同的结果,大大地加强了这结果的可靠性,给神经通过活动模式来决定肌纤维类型的假说以有力的支持。     

刺激外周傳入神經对交感傳出冲动节律的影响

颈上交感神经与内脏神经的传出冲动表现同相变化,冲动群互相同步,冲动的幅度与频率变化和动脉血压的变化相呼应,但内脏神经对传入刺激的反应较之颈上交感神经更为明显。以单个电刺激作用于迷走或颈动脉窦神经向中端,可诱发交感传出冲动呈兴奋——抑制双相反应。如给予重复电刺激,交感冲动群发放的频率变成与刺激的频率同步,其最高频率可达每秒10—3次。更高频率时,不再表现规律性,转为连续的发放。停止刺激后,有后抑制现象。重复电刺激家兔减压神经或猫和兔的坐骨神经,能完全抑制交感神经干的冲动发放。同样,重复电刺激猫主动脉弓附近神经小枝时,引起交感干持续、强烈的冲动发放。如同时刺激猫的主动脉弓处神经小枝及坐骨神经,则在一定的刺激频率下,交感冲动亦与刺激同步,最高可达7—8次/秒。以重复电刺激直接作用于延髓加压区,可得到良好的交感传出冲动节律同步的反应。刺激闩都附近可完全抑制交感传出冲动,但长期刺激下,能在抑制下释放出来,表现与刺激节律同步的冲动发放,以上两种同步的最高频率亦可达10—13次/秒。在延髓以上水平切断脑干,不影响上述机能;在闩部前方切断脑干,交感冲动大部分消失,也不能再产生反射性变化。以上结果说明,在刺激迷走和窦神经时所引起的交感传出冲动群的节律性,乃由于此两种传入神经中含有抑制性和兴奋性两种纤维。在其影响下,中枢交替发生兴奋与抑制,从而反映于传出冲动。     

哺乳动物不活动化肌纤维的动作电位

用河豚毒素(TTX)慢性阻断大鼠坐骨神经的冲动传导,使后肢不活动,经过不同时间(最长7d)后离体观察了快肌伸趾长肌(EDL)和慢肌比目鱼肌(SOL)肌纤维终板区的诱发动作电位。我们发现在不活动期间动作电位超射和上升速率逐步下降,并从第4天起部分肌纤维能在含有1×10~(-7)g/ml TTX的溶液中被诱发产生动作电位(称抗TTX动作电位),待至第7天时全部SOL肌纤维和90％的EDL肌纤维都能被诱发出抗TTX动作电位。与去神经肌纤维相比,不仅抗TTX动作电位出现较晚,并且其超射和上升速率较低。在去掉TTX阻断使肌肉恢复活动后,动作电位超射和上升速率渐趋恢复,抗TTX动作电位逐渐消失。无论是动作电位的恢复还是抗TTX动作电位的消失,EDL肌纤维均快于SOL肌纤维。本文还讨论了不活动化使肌纤维动作电位变化以及快、慢肌差别的可能原因。     

兼受快肌和慢肌两种神经支配的大白鼠比目鱼肌纤维的组织化学类型和收缩特性

大白鼠比目鱼肌(SOL)在其原来神经被夹断暂时处于去神经状态期间,可以从预先埋置好的伸趾长肌(EDL)神经得到外加的神经支配。在这样的肌肉中有一部分肌纤维兼受快肌和慢肌两种神经支配。我们检查了这种肌纤维的组织化学类型和收缩特性。主要结果是:SOL 肌纤维,在原有神经支配之外加上了 EDL 神经的支配,保持原来慢肌型的肌原纤维 ATP_(ase)组织化学特性不变。在历时长短很不同(夹 SOL 神经后20至120天,有一例是402天)的实验,这个结果都是一样。另一方面,有外加 EDL 神经支配的 SOL 肌纤维收缩加快,虽然改变的程度不大。考虑到影响肌肉收缩速度的因素不限于肌原纤维 ATP_(ase)的活力,而所用组织化学方法在反映 ATP_(ase)活力变化方面又有其局限性,上述两方面的结果并不矛盾。尽管一根肌纤维上有由两种不同神经支配形成的两个完全分开的终板,但整根纤维从一端到另一端的组织化学染色是均一的,看不出两个终板各自周围的染色有何差别。虽然这观察倾向于支持肌原纤维 ATP_(ase)类型为肌肉活动所决定的假说,每种神经支配对收缩系统是否还有其特殊营养性影响的问题尚未解决,还需要用更精细的检测肌纤维类型的方法作进一步的研究。     

兼受快肌和慢肌两种神经支配的大白鼠伸趾长肌纤维的组织化学类型和收缩特性

前文报告了双神经支配的比目鱼肌(SOL)纤维的研究,此文与前文平行,研究双神经支配的伸趾长肌(EDL)纤维。双神经支配的 SOL 纤维保持其原来的肌原纤维三磷酸腺苷酶(M-ATP_(ase))组织化学类型不变,而双神经支配的 EDL 纤维则与此成鲜明的对比,其组织化学类型彻底地从原来的快型变为慢型。但是双神经支配的 EDL 纤维的组织化学类型虽然发生了彻底的改造,整根纤维的组织化学特性仍然是均一的,这一点与双神经支配的 SOL纤维一样。双神经支配的 EDL 纤维的收缩变得慢一些,但变的程度远不如单被 SOL 神经交叉支配的 EDL 纤维之大。我们认为,此文结果,与前文从双神经支配的 SOL 纤维得到的结果放在一起,给运动神经控制骨胳肌肌纤维类型的途径可能完全是通过控制肌肉活动这个假说以有力的支持。     

豚鼠眶外肌中快肌与慢肌纤维的小终板电流

豚鼠眶外肌中有两类不同电活动模式的肌纤维。一类纤维有动作电位,小终板电位时程较短并且较一致;另一类纤维不能产生动作电位,小终板电位时程较长而且多变。用电泳注射普胺天蓝分别标记这两类纤维各6条,并结合胆碱酯酶染色,结果表明,前一类肌纤维都是只有一个神经肌肉接头的快纤维;而另一类肌纤维都是有多个接头的慢纤维。根据双微电极电庄箱位实验结果,计算了上述决、慢肌纤维小终板电流下降相时间常数τ及其电压系数A。实验表明:(1)在静息电位附近,慢肌纤维小终板电流的τ值大于快肌纤维的;(2)慢肌纤维的A值比快肌纤维的小的多,即τ值较少随膜电位变化。本文对上述不同曾加以讨论。     

去负荷小鼠比目鱼肌收缩特性和纤维类型转化

目的:探讨去负荷后小鼠比目鱼肌的收缩特性与骨骼肌纤维类型转化之间的关系。方法:采用离体肌肉灌流技术和电刺激方法,在小鼠后肢去负荷28 d引起骨骼肌萎缩后,观察比目鱼肌单收缩、强直收缩能力和肌疲劳指标等收缩特性的改变,同时利用组织免疫荧光染色和实时定量聚合酶链式反应(real-time PCR)等技术检测去负荷后比目鱼肌快慢肌纤维组成和纤维类型转化的变化。结果:去负荷28 d后,小鼠比目鱼肌单收缩力、强直收缩能力和疲劳指数(fatigue index)均有显著性下降,同时伴有快肌纤维亚型的增加和慢肌纤维亚型的减少。结论:去负荷28 d后小鼠比目鱼肌收缩特性的改变和快慢肌纤维类型的转化有关。     

肌纤维类型与运动能力

目前,关于肌纤维的分类和命名尚有争论。劳伦悉尼(Lorazini,1673)首次报道兔骨胳肌有红、白之分,并发现肌肉的色泽与运动能力有关。兰威尔(Ranvier,1883)用电刺激法证明红肌收缩慢而持久,白肌收缩快却不能持久,从而提出将骨胳肌纤维分为“红肌”和“白肌”两种类型。近年来,由于针刺活检肌组织法的采用和超微量分析技术的发展,对肌纤维的理化特性、生理功能等进行了广泛的研究,发现红肌不一定都是收缩慢的,故将肌纤维分为“慢肌”     

因交叉神经支配或长期刺激而处于改造中的肌纤维的组织化学观察

本文报告以碱(pH10.4)和酸(pH4.1)预处理的 M-ATP_(ase)组织化学方法,观察大白鼠伸趾长肌(EDL)神经交叉支配的比目鱼肌(SOL)纤维和长期低频(10Hz)间接刺激的 EDL 肌纤维的改造过程。结果表明,纤维从典型慢型至典型快型或相反的改造过程中,按组织化学染色深度至少能分辨出三个过渡等级,在处于过渡之中的同一肌纤维内同时具有耐酸性和耐碱性 M-ATP_(ase)活性。此外,在受交叉神经支配不同阶段的 SOL 平切片上,整根肌纤维的组织化学染色都是均一的,不存在终板区和终板外区域有什么差异。     

在鸡慢肌神经支配下由快肌碎片形成的新生肌肉保持快肌的某些性质

本工作使用肌肉的切碎移植的方法来作快、慢肌肉的运动神经的交叉支配。将鸡右侧前背阔肌(慢)摘除而使其神经留在原位,再将左侧后背阔肌(快)取出切碎并放在右前肌的空位(第一组),在另一组动物是将右前肌摘出切碎后仍放回原位(第二组)。数月后用电刺激慢神经并用等长杠杆记录肌肉的收缩。第一组动物的新生肌肉的单收缩显然比第二组快些,而且在高频(250/s)刺激下表现抑制现象。第二组动物的新生肌肉不但收缩较慢,而且与前背阔肌一样不产生高频抑制。上述现象证明鸡的由快肌碎片形成的新生肌肉仍保持快肌的某些性质,而且在慢肌神经支配下仍能如此。本工作也进一步提供了维金斯基抑制与神经无关而与肌肉有关的证据。本文推测肌肉很可能是通过其卫星细胞而把某些性质传给新生肌肉的。     

大鼠快、慢肌纤维肌球蛋白的特征

根据生化和收缩功能特性的研究,肌纤维可分为三种基本类型:慢收缩氧化型,快收缩氧化、醣酵解型和快收缩醣酵解型。由于收缩快慢不同,要求对ATP有不同的水解速率,这样,快慢二类纤维的肌球蛋白可能也会存在差别。当然,从对肌球蛋白轻链的分析我们已经知道,在快、慢肌之间轻链是有区别的。但是轻链的特征还未用来区别快、慢肌纤维类型;而用测酶系活力的方法来研究纤维类型,因各种酶活力又互相重迭,使分析结果复杂化,从鉴别的角度来考虑也不够满意。如果我们用单肌纤维为材料分析其完整肌     

鸡的缝匠肌中的慢肌纤维在切断神经后所发生肥大的长期性和内部结构的观察

鸡的缝匠肌是含有Ⅰ型(慢)纤维和Ⅱ型(快)纤维的混合肌,在该肌的神经被切断并阻止其再生后1、4与6个月进行观察。冰冻切片结合肌原纤维三磷酸腺苷酶(m-ATP-ase)的染色法显示慢肌纤维发生成倍的肥大。在去神经6个月后快、慢纤维仍然因酸或碱性预处理而呈现染色的反转。在电镜下观察,去神经后发生肥大的慢纤维仍然呈现微丝的正常排列。清楚的A、Ⅰ带与 H 带。它的 Z 线清楚但在有些纤维中的有些很短的段落变得模糊或分裂,在去神经6个月的肌肉,有些慢纤维仅局部结构模糊但绝大部分地区呈现结构完好,这说明这种鸟类的混合肌的慢纤维在去神经后结构上仍有很大的稳定性。以上观察也说明这种去神经肥大的现象除了在发生原因上值得注意以外,它在肥大的程度与持久性上和其他的实验性肌肉肥大相比也是很显著的。     

肌电信号分解及其研究现状与展望

生理学中把一个α运动神经元及其所支配的肌纤维的集合称为运动单位（ＭｏｔｏｒＵｎｉｔ）,它是神经肌肉系统的最小控制单位。α神经在神经支配或外加刺激作用下,产生一次细胞膜内外的电位变化,即神经冲动。一系列的神经冲动沿神经肌肉接头传递到所支配的肌纤维,一个...     

豚鼠食道肌纤维的超微结构和组织化学类型特征

哺乳类骨胳肌纤维,按照它们的生理、形态和生化等特征,可以粗分为快型(或Ⅰ型)和慢型(或Ⅰ型)两种主要类型。骨胳肌纤维的收缩特性与肌球蛋白三磷酸腺苷酶(M-ATPase)的组织化学反应之间存在相应关系。这种肌纤维类型特征间的相关性,也在非骨胳肌的横纹肌,豚鼠的尿道括约肌上观察到。但是,Wareham 和 Whitmore 的工作表明,根据 M-ATPase 组织化学反应,豚鼠食道肌(它也是非骨胳肌的横纹肌)完全由Ⅰ型纤维组成,但是却表现出慢型纤维的收缩特性。我们在本工作中对豚鼠食道肌纤维的超微结构和组织化学类型特征的观察结果进一步表明,通常的骨胳肌纤     

去神经对快,慢肌纤维肌球蛋白ATPase影响的组织化学观察

本文用组织化学方法观察了豚鼠比目鱼肌(SOL)和腓骨第三肌(PT)在去神经后其快、慢纤维肌球蛋白ATPase特性的变化。在正常肌肉中Ⅰ型(慢)纤维和Ⅱ型(快)纤维分别具有酸和碱稳定ATPase活性。慢纤维在去神经后出现了碱稳定ATPase活性,而快纤维则无明显变化。结果表明,只有慢纤维的肌球蛋白ATPase特性才与神经支配有关。     

听觉信息的编码

听觉系统能感受的声音干变万化,其参数变异范围极大,如频率上下限可相差1000倍,强度按能量计算上下限可相差10000倍。那么听觉系统是如何对如此巨量的听觉信息进行编码的呢？我们知道,声波经过耳蜗毛细胞的换能作用转变为神经冲动,成为传递声音的信息。但神经冲动是以全或无形式传布的,单纤维的神经冲动其振幅和与波形都是相对固定的,因此神经冲动的振幅波形不能反映声音的特性,只能依据神经冲动的节律、冲动的时间间隔以及发放神经冲动的纤维在耳蜗基底膜上的起源部位来传递不同形式的声音信息。我们把神经冲动在听神经纤维上传输…     

“红”、“白”肌的水和电解质在去神经后及在发育过程中的变化

我们曾测得蛙的不同肌肉的钙与镁浓度有所不同(于宗瀚,1962),这种差异可能是由于白肌(快肌)与红肌(慢肌)肌纤维內外间隙不同所造成。为此我们选取了莱亨鸡的前背阔肌(anterior latissimus dorsi,简称前肌)和后背阔肌(posterior Iatissimus dorsi,简称后肌)为材料(因为前肌主要是由红肌纤维组成,而后肌基本上由白肌纤维构成),研究了它