黄柳不同级序根的解剖结构及其细根的研究

采用石蜡切片法和徒手切片法对3年生黄柳不同级序的根进行解剖结构研究,并结合直径和根序对其细根进行定义,为沙生植物细根及其碳分配等相关研究提供依据。结果表明:(1)黄柳1、2级根为初生根,4、5级根为次生根,3级根为过渡型根。(2)黄柳根的初生木质部为三原型或四原型。(3)黄柳不同级序根的形态与解剖结构存在显著差异,随着根序的增加,根直径与维管柱直径逐渐增大;低级根直径主要影响因素为维管柱直径、皮层薄壁细胞直径和皮层层数;高级根直径主要影响因素为维管柱直径。(4)定义黄柳的细根为前3级根中未形成连续木栓层且直径小于0.7mm的根。该研究明确了黄柳不同级序根的解剖结构特征,并界定了黄柳细根的范围,其研究方法对于精确估计细根在生态系统中的作用具有重要的意义。     

海南岛4个热带阔叶树种前5级细根的形态、解剖结构和组织碳氮含量

细根具有复杂的分支系统, 以根序(root order)为取样单元的细根生理生态学研究正在成为根系生态学研究领域的重要内容。该研究以海南岛尖峰岭4个热带阔叶树种海南蕈树(Altingia obovata)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、山杜英(Elaeocarpus sylvestris)和黄桐(Endospermum chinense)为研究对象, 测定了1-5级细根的形态、解剖结构和组织碳(C)、氮(N)含量, 旨在探讨这些根系特征之间的联系。研究表明: 4个树种的细根形态差异较大, 但在树种水平上直径、根长和组织密度均随着根序的升高而增加, 比根长则随着根序的升高而降低; 低级根(前2级根或前3级根)具有皮层组织, 是典型的吸收根, 而高级根皮层组织消失, 是典型的运输和储藏根; 影响直径大小最重要的因子是皮层厚度, 它可以解释细根直径变异的97%, 而维管束直径仅能解释细根直径变异的70%; 根组织N和C浓度受维管束-根直径比(维根比)的影响, 随着维根比增加, 组织N浓度显著降低, 组织C浓度显著升高。4个树种细根的C/N比的变异受组织N浓度的影响程度为76%, 而受C浓度的影响程度不足10%。上述结果表明, 细根的形态特征、解剖结构和组织化学含量之间存在着紧密联系, 这为我们理解根系结构与功能变异提供了重要依据。     

小兴安岭3种植物细根形态和解剖性状的变异

以小兴安岭地区针叶树种红松、阔叶树种五角槭和灌木毛榛3种植物为对象,测定了1～5级细根的形态和解剖性状,研究根序及物种间的性状变异.结果表明: 3种植物除根直径和根长度无显著差异外,其他性状均存在显著的种间差异.红松的维管束直径(117.91～2392.05 μm)和维根比(0.31～1.87)均显著大于五角槭和毛榛,红松的比根长(0.72～18.26 m·g^-1)显著小于五角槭和毛榛,而五角槭的组织密度显著大于红松和毛榛.随根序增加,3种植物的根直径、根长度、组织密度、维管束直径和维根比整体呈增加趋势,而比根长呈下降趋势.形态和解剖性状间存在显著相关关系,如根直径与维管束直径呈显著相关,但其回归斜率在吸收根(1～3级)和运输根(4～5级)间存在显著差异.3种植物的根直径和维管束直径、皮层厚度均呈显著正相关,其回归斜率在不同物种间存在显著差异.     

氮有效性增加对细根解剖、形态特征和菌根侵染的影响

氮(N)有效性增加对森林生态系统结构和功能有重要影响.细根作为树木地下最为活跃的组分,其对N有效性增加的响应已成为森林生态学研究的热点.本文对N有效性增加条件下细根解剖构造、形态和菌根侵染的响应趋势及潜在机制进行了综述.N有效性增加导致细根皮层厚度、皮层层数和皮层细胞直径下降,外皮层上通道细胞数量减少,而中柱和木质部横截面积,以及导管(或管胞)直径、数量和壁厚度均增加,根解剖构造的响应与植物激素浓度变化有关;N有效性增加后菌根侵染率下降,比根长(单位根干质量的长度)在外生菌根树种中普遍下降,而在内生菌根树种中增加;根直径和组织密度的变化趋势则表现出较大的种间差异.这些个体根和树种水平上的结果对于理解森林生态系统水平上的碳和养分循环具有重要意义.最后,根据目前研究中存在的不足提出了今后的研究方向与问题.     

帽儿山天然次生林20个阔叶树种细根形态

 细根在森林生态系统C分配和养分循环过程中发挥着重要作用。细根形态不但影响养分和水分的吸收, 而且与细根寿命和周转有密切关系。因此, 研究森林树种的细根形态对了解根系结构与功能、预测寿命与周转具有重要理论意义。该文根据细根分枝等级划分方法, 研究了东北帽儿山天然次生林20个阔叶树种1～5级根直径、根长和比根长等形态指标。结果表明, 20个树种中, 除5个树种1级根直径略大于2级和比根长略小于2级根外, 其余15个树种均表现为1级根直径和根长最小、比根长最高, 随着根序增加, 直径和根长增加, 而比根长降低。20个阔叶树种前3级根的累积根长均占前5级根总根长的80%以上。9个内生菌根侵染的树种的平均直径、根长和比根长均大于11个外生菌根侵染的树种。     

黄河三角洲滨海盐碱地11个造林树种细根解剖性状对土壤条件的响应

细根作为植物与土壤连接的重要部位,能够反映植物对生存环境的适应性。以黄河三角洲滨海盐碱地不同立地条件下11个造林树种为对象,基于细根分支等级划分1-4级根序并进行解剖特征测定,分析细根解剖性状对滨海盐碱地不同土壤条件的响应规律。结果表明：（1）不同根序的细根直径存在显著差异,细根直径随根序升高呈增大趋势,而同根序的细根直径在不同树种间表现出显著的种间差异（P < 0.05）。1-2级细根皮层厚度、3-4级细根导管密度在树种间的差异均达显著水平（P < 0.05）。（2）在较为严重盐渍化土壤条件下（立地1）,细根皮层厚度较其他立地显著增大,但细根导管密度较小;在轻度盐碱立地条件下（立地3）,细根导管密度较大;较为严重的盐碱立地具有更为发达的细根直径及维管柱直径。（3）树种1-2级细根解剖结构与土壤环境关系最为密切,其中1级根直径与土壤pH值显著正相关（P < 0.05）,与土壤硝态氮含量呈显著负相关（P < 0.05）。对土壤理化性质与细根解剖性状的冗余分析表明,前两个轴的特征值达0.640和0.196,土壤速效养分含量与轴一（RDA1）呈正相关,低级根解剖性状则与轴二（RDA2）呈显著负相关。低级根解剖结构以及土壤的pH值能解释较多树种的差异性,其中低级根直径与皮层厚度对盐碱环境表现出较强的响应。     

水曲柳和落叶松细根形态及母根与子根比例关系

细根（直径〈2mm）的分枝是根系重要的结构特征,不同根序等级的细根在养分和水分吸收、C的消耗和寿命方面具有较大的差异,定量研究各根序等级之间的比例关系对认识细根死亡的顺序具有重要的理论意义。根据Pregitzer等2002年提供的方法,研究了17年生水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr．）和落叶松（Larix gmelinii Rupr．）人工纯林1-5级细根的直径、长度、比根长、生物量和数量。结果表明,两树种细根中1级根序的数量占总根系数量80％-90％,它们直径小、长度短、比根长高。随着根序等级（1级-5级）的增加细根直径增粗和长度增加、比根长减小。细根的数量和生物量在上下土层的分布受土壤资源有效性的影响。水曲柳5级根序-2级根序之间母根与子根的数量关系是1：3,落叶松是1：2-3。2级根序与1级根序之间母根与子根的数量关系,水曲柳是1：10—12,落叶松是1：8。如果当年生长的1级细根当中保持1：3的比例,将有65％-75％的1级细根死亡,占根系总数的55％～65％,总长度的40％-50％,以及总生物量的20％-30％。     

水曲柳和落叶松不同根序之间细根直径的变异研究

细根直径大小和根序高低对细根寿命和周转估计具有重要的影响,研究不同根序之间的直径变异对认识细根直径与根序的关系具有重要意义。该文根据Pregitzer等(2002)提供的方法,研究了位于东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站17年生水曲柳(Fraxinus mandshurica)和落叶松(Larix gmelinii)人工林细根1~5级根序的平均直径的变化、直径的最小值和最大值范围、直径的变异系数。结果表明,水曲柳和落叶松细根直径<2 mm时,包含5个根序,随着根序由小到大的增加,细根直径也在增大。各根序平均直径之间,存在较大的差异。在同一根序内,细根直径范围很大,水曲柳和落叶松一级根最小直径均<0.20 mm,最大直径分别<0.50 mm(水曲柳)和<0.70 mm(落叶松)左右。2~3级根序直径最小值在0.20~0.30 mm之间,最大值≤1.0 mm。5级根直径最小值<1.0 mm,最大值超过2.0 mm。随着根序等级增加,直径变异系数增大。一级根序的直径平均变异系数<10%,2~3级根序直径平均变异系数在10%~15%左右,4~5级根序直径的平均变异系数在20%~30%之间。因此,在细根寿命与周转研究过程中,必须同时考虑直径和根序对细根的寿命估计的影响。     

树木不同着生位置1级根的形态、解剖结构和氮含量

树木根系中1级根在养分和水分吸收方面发挥着重要作用。研究1级根的形态结构与功能的联系,对了解1级根的生理功能和寿命,以及森林生态系统碳和养分的循环具有重要的理论意义。但是,1级根在根系统中,因着生的位置不同,可能表现出不同的生理生态功能。该研究以胡桃楸(Juglans mandshurica)、黄波罗(Phellodendron amurense)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)人工林根系的1级根为研究对象,研究了不同着生位置的1级根的形态、解剖结构和组织化学特征。将1级根按着生位置的不同分成3类:Ar类根为2级根上的1级根;Br类根为2级–4级根的根尖;Cr类根为3级–5级根上的1级根。结果表明:不同着生位置的1级根,形态、解剖结构和组织化学方面都具有高度的异质性。3类1级根中,Ar类根数量多、根长较短、直径细,N含量高,皮层比例高、维根比低,主要由二原型原生木质部的根组成;Br类和Cr类根数量较少、单根较长、直径粗,N含量低,皮层比例低、维根比高,主要由多原型原生木质部的根组成。研究结果对了解不同着生位置的1级根的吸收功能和寿命具有重要的理论意义。     

落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系

根系具有高度的形态和生理功能异质性,在森林生态系统碳和养分循环中起重要作用。根系分枝的顺序构成根序,是根系最基本的构型特征,根序代表根系不同的发育阶段。然而,目前直接测定不同根序细根生理功能的研究很少。以落叶松（Larix gmelinii）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）的细根为研究对象,使用气相氧电极测定不同根序细根的呼吸速率,探讨根系呼吸速率与其形态、结构和组织氮浓度的关系。结果表明：落叶松和水曲柳细根的直径、根长和维管束直径均随着根序的增加（1–5级）而增加,而比根长、组织氮浓度和呼吸速率随着根序的增加而降低,各根序之间差异显著（P〈0.05）;1级根比根长最大、皮层组织发达、组织氮浓度最高且呼吸速率也最高,其呼吸速率分别为17.57nmolO2·g^–1·s^–1（落叶松）和18.80 nmolO2·g^–1·s^–1（水曲柳）,比5级根分别高148%（落叶松）和124%（水曲柳）;并且,落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮浓度相关,而水曲柳根的呼吸速率则有89%与根系组织氮浓度相关。上述结果说明,细根的形态和生理功能异质性是紧密相连的,低级根的形态、结构决定其功能是吸收养分和水,而高级根的形态、结构决定其功能是运输和贮存养分。     

不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系

植物根序和径级不仅反映细根的形态结构, 而且能反映根系的一些生理特征, 如细根寿命和周转等。该文以二年生油松(Pinus tabulaeformis)幼苗根系为研究对象, 系统比较了根序分类方法和径级分类方法在描述根系特征上的优缺点, 探索了两者之间的内在联系。结果表明: 二年生油松幼苗最多可包括6级根序, 直径的变化范围为0.169-3.877 mm。按根序划分, I-VI级根序的总根长和总根表面积主要集中在前3级根序, 这3级根序的根占总根长的78.77%和总根表面积的62.72%。前3级根序的比根长是后3级根序比根长的1.3-3.0倍, 比根面积是后3级比根面积的1.0-1.5倍。按常用的径级(以0.5、1.0、1.5和2.0 mm为阈值)划分方法, 油松幼苗大部分根系直径≤1.5 mm, 此区间细根的根长和根表面积占总根长的93.76%和总根表面积的84.35%。直径≤1.5 mm的细根平均比根长是>1.5 mm细根比根长的3-7倍, 比根面积的1.5-3.0倍。由于油松根序和径级之间有显著的指数关系, 依据径级最大程度反映根序的原则, 提出了新的径级划分方法, 即以0.4、0.8、1.3和2.0 mm为阈值对油松幼苗根系径级重新进行划分。此时, 上述区间可分别包括I级、II级、III级、IV级、V级根序中根尖数的93.22%、86.37%、75.96%、70.47%和76.67%。同时也可分别涵盖各径级根长的89.34%-70.83%、根面积的86.01%-76.12%以及体积的87.73%-76.12%。此时, 根系不同径级与根序之间可以建立起良好的对应关系。这些结果表明, 通过合理划分径级区间可以较好地反映根序 特征。     

施肥对日本落叶松人工林细根直径、根长和比根长的影响

以辽宁东部山区16年生日本落叶松人工林为研究对象,探讨施肥对日本落叶松1～5级根序中细根直径、根长和比根长的影响.结果表明：随着根序等级的增加,日本落叶松细根平均直径和根长显著增加（P<0。05,P<0。01）、比根长则显著下降（P<0。01）.在日本落叶松的5级根序中,1级根的平均直径最细、根长最短、比根长最高,而5级根则相反;随着根序等级的增加,日本落叶松细根平均直径、根长和比根长的变异系数逐渐增大.除1级根外,土层对细根的平均直径、根长和比根长没有显著影响(P>0。05).与对照样地相比,施肥对各级细根平均直径、根长和比根长的影响主要表现在1～2级根上,对3级根序以上的细根影响不显著（P>0.05）.其中,施氮肥显著降低了1～2级根的平均直径（P<0.05）,施氮肥以及氮磷肥显著降低了表层土壤（0～10 cm）中1级根的平均根长（P<0.05）,表层土壤中细根的比根长在施氮肥的条件下显著增加（P<0.05）.     

中国温带、亚热带和热带森林45个常见树种细根直径变异

 细根在发挥植物功能以及生态系统碳和养分循环过程中起着重要作用。为了解我国不同森林生态系统细根直径变化规律, 提供建立根系模型的基础, 该文研究了我国温带、亚热带和热带45个常见树种1～5级根直径的变异以及直径与根序的关系。结果表明: 1)在所有树种中, 1级根直径最细, 5级根直径最粗, 直径随根序的增加而增加。此外, 同一根序的直径在不同树种间变异较大, 在不同生态系统中, 各树种1级根的总体平均直径呈现温带<亚热带<热带的格局。2)不同生态系统树种同一根序平均直径变异程度不同, 各个根序都是温带最小, 亚热带次之, 热带最大。3)细根内部各个根序的平均直径变异的52%由根序解释, 33%由树种解释, 生态系统类型和生活型分别解释7%和2%。不同系统不同树种直径的变异说明无法用统一的直径级来研究根的功能, 也无法用统一的根序和直径间的关系来建立根系形态模型。今后的研究需要进一步认识根序和直径在不同树种中如何与根的功能相联系。     

Anatomical patterns of condensed tannin in fine roots of tree species from a cool-temperate forest

Background and AimsCondensed tannin (CT) is an important compound in plant biological structural defence and for tolerance of herbivory and environmental stress. However, little is known of the role and location of CT within the fine roots of woody plants. To understand the role of CT in fine roots across diverse species of woody dicot, we evaluated the localization of CT that accumulated in root tissue, and examined its relationships with the stele and cortex tissue in cross-sections of roots in 20 tree species forming different microbial symbiotic groups (ectomycorrhiza and arbuscular mycorrhiza).MethodsIn a cool-temperate forest in Japan, cross-sections of sampled roots in different branching order classes, namely, first order, second to third order, fourth order, and higher than fourth order (higher order), were measured in terms of the length-based ratios of stele diameter and cortex thickness to root diameter. All root samples were then stained with ρ-dimethylaminocinnamaldehyde solution and we determined the ratio of localized CT accumulation area to the root cross-section area (CT ratio).Key ResultsStele ratio tended to increase with increasing root order, whereas cortex ratio either remained unchanged or decreased with increasing order in all species. The CT ratio was significantly positively correlated to the stele ratio and negatively correlated to the cortex ratio in second- to fourth-order roots across species during the shift from primary to secondary root growth. Ectomycorrhiza-associated species mostly had a higher stele ratio and lower cortex ratio than arbuscular mycorrhiza-associated species across root orders. Compared with arbuscular mycorrhiza species, there was greater accumulation of CT in response to changes in the root order of ectomycorrhiza species.ConclusionsDifferent development patterns of the stele, cortex and CT accumulation along the transition from root tip to secondary roots could be distinguished between different mycorrhizal associations. The CT in tissues in different mycorrhizal associations could help with root protection in specific branching orders during shifts in stele and cortex development before and during cork layer formation.