雄蕊合生植物半边莲的花部综合征与繁育系统

 为了解花内雄蕊合生结构的繁殖适应意义, 初步研究了雄蕊合生植物半边莲(Lobelia chinensis)的花部综合征、传粉特性和繁育系统。半边莲花大且鲜艳, 花瓣中下部弯折并合生成背部有裂缝的不封闭的花冠筒。5雄蕊的花药紧密合生成花药筒, 花丝中上半部也合生在一起, 只有花丝基部分离插生于花冠筒上。柱头被包裹在花药筒内。半边莲单花寿命可达5 d左右。雄性先熟, 柱头在伸出花药筒之后才具活性。花的主要访问者为蚂蚁、食蚜蝇和苍蝇类等小型昆虫。半边莲单花花粉数约为(5 200±130)粒、胚珠数约为(55±6)颗, 花粉胚珠比为94.54, 应属于兼性自交繁育系统, 但异交指数和其它特征都显示其以异交为主, 部分自交亲和。套袋和人工授粉实验发现, 半边莲不存在无融合生殖与自发自交, 但自交亲和性高。雄蕊合生(尤其是花药的合生)能把花药中的花粉聚拢在一起在传粉者的一次访问中就被同时带出, 与同样具有较低花粉胚珠比的花粉聚联(Pollen aggregation)传粉过程近似。半边莲的雄蕊合生结构(花药合生成筒、花丝上部也合生)可能与一些特定的花部特征, 如花被合生成未完全封闭的筒、雌雄异熟以及低花粉胚珠比等联系在一起, 形成了适应小型传粉者的“花部综合征”     

植物雄蕊合生的多样性、适应意义及分类学意义初探

定义并总结了雄蕊合生现象,对雄蕊合生的类型、适应意义、进化及分类学意义进行了初步的讨论和总结.本文定义"雄蕊合生"为,花内雄蕊与雄蕊之间部分或整体的结合生长,既包括愈合与黏合,也包括结合紧密的贴生和靠生.根据雄蕊合生部位的不同,将雄蕊合牛分为"花丝合生"、"花药合生"和"花丝花药均合生"等三大类.每一类中还存在着合生程度不同的子类型.雄蕊合生的结构还可能进一步与柱头或花柱合生在一起,形成"合蕊柱"一类的复杂结构.雄蕊合生在裸子植物较进化的科如百岁兰科和买麻藤科中就出现了,在种子植物中集中分布在近50个科内,且从系统关系来看,雄蕊合生各个类型可能发生过多次进化上的反复.在被子植物中,花丝合生类型更多地与较早进化的类群联系在一起,且多出现在离瓣花中;花药合生及花丝花药均合生则较晚进化,多与有着明显花冠筒的合瓣花伴随出现.这暗示着,雄蕊的合牛结构有可能与花部其他特征一起影响了植物的繁殖过程,具有一定的适应意义.目前,还没有实验研究针对雄蕊合生各个类型开展实验以揭示其发育机制和适应意义.理论上,花丝合乍能增强雄蕊的强度,有时候还形成了围绕子房与花柱的杯状、管状或环状结构,能对子房和花柱有着保护作用且承受传粉者在花内移动的压力:花丝合生还可将雄蕊固定在一个较为稳定的位置,使得花药接触传粉者身体的部位相对固定,减少了花粉浪费.花药合生能将花内花药都集中到同一个位置,花粉接触传粉者身体的同一部位,从而降低花粉损耗和提高异交授粉的准确性.花丝花药均合生可以同时具有以上两种合生方式的适应意义,而且还极大改变了雄蕊的结构与空间位置,改变了花药与柱头之间的空间位置(雌雄异位),对花内自交可能性和雌雄功能干扰有着潜在的影响.雄蕊合生各个类型的适应意义及其对访花者类型与行为和植物繁殖策略的影响,还需要开展实验进行针对性的研究.由于雄蕊形态与结构较为稳定,雄蕊合生的不同方式以及合生程度可以作为科与种的分类参考.     

杠杆状雄蕊及其进化生态学意义

对被子植物一类特化雄蕊——杠杆状雄蕊的结构多样性及其进化生态学意义进行了归纳总结。植物的花在进化过程中, 常会发生雄蕊群的改变, 包括雄蕊数目及其形态结构的变化, 同时雄蕊功能也会发生相应的适应性转变。杠杆状雄蕊是指结构特化为杠杆状或距状, 在传粉过程中具有类似杠杆功能的一类特化的雄蕊类型。目前, 已在唇形科不同亚科以及姜科6个属中发现杠杆状雄蕊, 根据其结构和形态发生方式总体上可分为2大类: 一类是唇形科中以鼠尾草属(Salvia)为代表的, 由2个可育雄蕊平行发育、药隔组织增长所形成的杠杆状雄蕊; 另一类是姜科植物中由一个可育雄蕊特化形成的带有距状附属体的雄蕊类型。在生态功能上, 两类雄蕊均能通过传粉者推动其距状下臂做杠杆运动进行传粉, 被认为是一种促进异交的传粉机制, 可通过精确传粉和花粉分发等途径影响植物的繁殖成功。杠杆状雄蕊在不同的类群中是独立起源与进化的; 仅在唇形科鼠尾草属中, 杠杆状雄蕊发生了3次独立进化, 而且它可能是触发该属物种适应性辐射的关键性状。将来需在宏观进化和微观进化两个水平深入探讨杠杆状雄蕊的进化生态学意义。     

植物繁殖生态学的若干重要问题

发现模式,并根据过程解释模式,是科学研究的主要目标.在植物繁殖生态学领域内,人们已经总结了一些重要的模式,包括普遍的雌雄同体、分离的花果期、较低的结实率、大量的同时开花、胁迫生境更易出现的异交、生活史性状与交配系统的相互作用、花序内的花分化,以及花内的雄蕊分化(异型雄蕊)等.对这些模式如何从机理上予以解释,还需要植物繁殖生态学家的艰苦努力.本文着重强调了植物许多重要繁殖特征都可以通过植株、花序以及花各层次上的资源分配而得到很好的解释,尤其是可以在很大程度上协调其他不同侧重点研究得到的矛盾结论.在今后逐渐强调多因素、多尺度对花部特征与传粉系统的适应与进化的研究中,从直接决定花部特征与交配系统的资源分配出发,将是促进人们准确理解与预测花部特征适应与进化的一个重要研究方向.     

鼠尾草属不同物种的雄蕊杠杆机制对传粉者空间变异的进化响应

被子植物虫媒传粉植物的物种分化通常被认为是花性状响应传粉环境(传粉者)的空间变异而发生适应性分化的结果。通过对鼠尾草属(Salvia) 3个物种(共4个居群)传粉互作系统的比较, 探索了花性状对不同传粉环境的进化响应。结果表明: 各居群的传粉者组成、主要传粉者类型及其大小各不相同, 杠杆状雄蕊及相关花部性状大小在不同居群间具有显著差异; 各居群均表现出腹部传粉和背部传粉2种传粉模式, 但背部传粉仍然是最有效的传粉方式; 居群间杠杆状雄蕊长度与传粉者体长表现出极显著的正相关, 然而花冠长与传粉者体长表现出负相关; 花冠口高度和柱头高度与传粉者胸厚也表现出一定的协同变异。鼠尾草属植物的杠杆状雄蕊及相关花部性状在传粉系统的进化过程中表现出高度的可塑性, 表明雄蕊杠杆传粉机制对传粉环境的变异非常敏感, 在该属植物的物种分化过程中具有关键作用。     

花内雄蕊分化及其适应意义

对花内雄蕊存在显著分化的现象进行了分析与归纳, 总结了花内雄蕊分化的各种主要形式及其繁殖适应意义。“花内雄蕊分化”是指花内雄蕊与雄蕊之间存在显著分化的现象, 这一概念可以把二强雄蕊、四强雄蕊和异型雄蕊等以往单独进行研究的相关性状结合起来, 并明确区分了几种新的花内雄蕊分化形式, 以期更准确全面地认识这些相关性状的适应意义与进化。该文将花内雄蕊分化区别为花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分化、雄蕊运动的分化、退化雄蕊5大类。花丝的分化主要是花丝长度的分化, 如四强雄蕊、二强雄蕊和单强雄蕊; 花药分化主要指花药颜色、花药与花粉粒大小和花药开裂时间等的分化; 雄蕊合生的分化主要体现为花内部分雄蕊合生而部分雄蕊离生; 雄蕊运动的分化指的是花内雄蕊在运动时间或方式上存在差异, 造成雄蕊处于不同的成熟阶段和位于不同的空间位置; 退化雄蕊则是花内部分雄蕊失去了生产花粉的繁殖功能, 通常也发生了花药形态上的巨大改变。异型雄蕊不仅存在花丝和花药的形态分化, 还存在着明显的功能分化, 是分化程度很高的一类特殊的花内雄蕊分化形式。一些特殊的繁育系统, 如异长花柱和镜像花柱等在种内不同个体上存在着不同形式的花内雄蕊分化。花内雄蕊分化在花内造成了多个不同的花药位置, 在很大程度上影响了雌雄异位程度, 对植物自交与异交水平、花内雌雄功能干扰等有着潜在作用; 花内雄蕊分化形成的多个不同空间位置的雄蕊还增加了对多种访花者的吸引与适应潜力, 有可能影响到访花者的类型与访花行为, 得以适应多种传粉者。此外, 花内雄蕊分化可将花粉逐渐分批次分发给访花者, 提高花粉散布效率, 可看成是“花粉呈现理论”所指的花粉装配与分发机制之一。现有的实验研究发现, 花内雄蕊分化能够吸引传粉者、保护正常花药和花粉、促进花粉散发(降低花粉竞争)、实行延迟自交和降低花内雌雄功能干扰等。花内雄蕊分化还缺少系统研究, 有些雄蕊分化形式如单强雄蕊和雄蕊运动的分化还没有针对性的实验揭示其适应意义, 鸭跖草科和某些豆科植物的雄蕊三型分化等现象也缺少进化适应意义的研究。花内雄蕊分化对植物雌性和雄性适合度可能不同的影响、如何与访花者相互作用、如何与其它花部特征一起影响植物繁殖过程等, 可能是这一领域值得今后优先研究的课题。     

动物传粉植物花粉呈现时序的进化意义

由动物传粉的植物为了使供体花粉能够被高效地传递到受体柱头上, 进化出了多种多样的花部特征, 花粉呈现时序便是其中之一。植物主要通过包装机制和分摊机制控制花粉呈现的速度以限制昆虫一次拜访转移的花粉量。花粉呈现理论(PPT)认为: 花粉逐步呈现策略倾向于出现在传粉者数量丰富但传粉效率低的植物中, 而花粉同时呈现策略则多出现在传粉者少但传粉效率高的植物中。本文对花粉呈现时序的相关研究进行了总结, 重点介绍: (1) 限制花粉转移的花部机制; (2)花粉呈现理论; (3)花粉呈现时序的适应意义。目前的研究主要集中在花粉呈现时序对传粉动物的适应性上, 但环境因子对花粉呈现时序也有一定的影响。PPT数学模型还不能完全预测特定环境中植物的花粉呈现时序。因此, 有必要选择合适的植物类群, 从花部综合特征、传粉系统、交配系统和环境等方面进行综合研究, 进一步揭示动物传粉植物花粉呈现时序的适应意义。     

番荔枝科(Annonaceae)传粉室类型及其演化意义

花部结构与传粉者协同进化是有花植物成功演化的关键原因,在番荔枝科的植物中传粉室是一个非常明显的花部结构。由于该科花瓣的大小、轮数及每轮花瓣数、花瓣间的连合方式等高度多样,导致其传粉室形态也高度多样。番荔枝科107属中68属具详细的花部结构研究,该文根据开花期传粉室的闭合情况将这68属的传粉室分为开放型、半闭合型和闭合型3类,研究其系统演化意义。结果表明:(1) 24属具开放型传粉室,38属具半闭合型传粉室,26属具闭合型传粉室;约17属具2种或3种传粉室类型。(2)不同传粉室类型的植物与传粉者之间具有一定的对应关系,蜂类和蝇类主要为开放型传粉室或传粉室空间较大的半闭合型和闭合型传粉室植物传粉;蓟马主要为半闭合型与闭合型传粉室植物传粉。(3)古热带和新热带是番荔枝科植物的分布中心。分布于古热带的植物种数最多,但传粉室类型和传粉者较单一;分布于新热带的植物种数相对较少,但传粉室类型与传粉者都高度多样性。已有研究表明非洲是番荔枝科植物的起源地,开放型传粉室的植物主要分布于热带非洲,普遍存在于各族早期分化的属中,且均由小甲虫进行传粉,是该科较原始的传粉室类型;半闭合型分布于热带非洲、热带亚洲及...     

濒危植物丰都车前的繁育系统与传粉生物学研究

丰都车前为三峡库区特有珍稀濒危植物,目前仅在重庆市江津支坪镇涂家村附近大中坝上有一小种群分布。以野生种群和移栽种群为对象,通过野外观察和人工授粉实验对丰都车前传粉生物学及繁育系统进行研究。结果表明:(1)丰都车前单花花期约4 d,花序花期约8 d,种群花期约3个月;单花开花进程可分为6个时期:花蕾期、雌蕊伸长期、雄蕊初露期、花瓣展开期、花瓣反折期、枯萎凋谢期。(2)花瓣展开前,柱头先伸出花冠,达最高可受性,之后花瓣展开雄蕊才露出,而此时大部分柱头已枯萎失活丧失可受性,只有少部分具可受性。表现出雌雄异熟的特征,一定程度避免了自交的发生。(3)花粉活力始于雄蕊初露期,花瓣展开、花药开裂时花粉活力最高,至枯萎凋谢前均具有活力。花粉活力最高期避开了柱头可受性最佳期,仅有少部分重叠。(4)繁育系统检测显示,花粉/胚珠比为15373.29,杂交指数为3。结合套袋实验表明,丰都车前可能同时具有风媒和虫媒传粉机制,传粉昆虫为中华蜜蜂、食蚜蝇,但数量偏少,不存在无融合生殖,异交为主,部分自交亲和,有时需要传粉者。(5)开花时期避开了其分布地洪水淹没期,能够顺利完成开花授粉及座果。综上所述,丰都车前的花部特征、开花物候和繁育系统为适应分布地夏季洪水水淹胁迫提供了一定的生殖保障,促进了该种群的续存。     

和衷共济话传粉

大多数植物要“传宗接代”,就必须经过有效的传粉。传粉是指在种子植物雄蕊花药里的成熟花粉,通过各种媒介传到雌蕊柱头上的过程。植物传粉的方式多种多样,有的依靠空气流动,称为风媒传粉,有的依靠水流的带动,称为水媒传粉,二者均属于非生物传粉,更多的还是依靠其他生物来帮它们传粉,称为生物传粉,如果是蜂类,则称为蜂媒传粉。依此,又有蛾媒、蝶媒、甲虫媒、鸟媒、哺乳动物媒(蝙蝠、猴等)等传粉的多种模式。在植物漫长的演化进程中,植物的花粉也形成了各自相应的形态结构,以适应不同的传粉模式。例如风媒植物大多会产生大量的花粉,花粉粒较…     

High ratio of illegitimate visitation by small bees severely weakens the potential function of heteranthery

Aims In heterantherous plants, 'division of labor' among structurally different stamens, i.e. pollinating and feeding functions, has been thought to reduce the evolutionary conflict of relying on pollen both as the carrier of male gametes and as the food for pollinators. The key to successful division of labor among different sets of stamens is the size match between stamens and legitimate pollinators, which results in the precise deposition of pollen onto specific locations on pollinator's body and facilitates cross pollination. However, the potential impact of small illegitimate insects that are ubiquitous during the pollination process on the plant reproduction in heterantherous species has been largely neglected in previous studies and never been demonstrated experimentally.Methods Here, we investigated the functions of three different types of stamens in Commelina communis. The pollinator visitation, pollen removal and deposition were compared among flowers with different types of anthers emasculated at two natural populations. Moreover, the mating systems of C. communis in wild populations were estimated using microsatellite markers.Important findings Our data showed that the main floral visitors for C. communis at the two studied populations were small illegitimate bees rather than legitimate pollinators, accounting for 77.5 and 92.2% of total flower visits, respectively. Flower manipulations in C. communis demonstrated that the two types of brightly yellow stamens separately functioned as 'deceptive attraction' and 'feeding' functions. Although the brown inconspicuous stamens of C. communis with the largest amount of fertile pollen had the potential function in offering pollen for cross pollination, the high ratio of illegitimate visitation by small bees significantly affected the dispersal and deposition of pollen from the pollinating anthers, and subsequently decreased the levels of outcrossing (t m = 0.23–0.32) in wild populations. Our work further confirmed that the size match between pollinators and the floral morphology is the prerequisite to successfully fulfill the functional differentiation among different sets of stamens in heterantherous plants. Local high ratio of illegitimate visitation by size unmatched insects could significantly weaken the potential functions of heteranthery, affecting the dispersal and deposition of functional pollen in heterantherous plants and further the whole mating systems.     

异型花柱植物喀什补血草的传粉者功能群与花粉转移效率

异型花柱是受遗传控制的花柱多态现象, 被达尔文认为是植物通过在传粉者体表不同部位滞落花粉以促进型间花粉准确传递的一种适应。该现象虽已受到广泛关注, 但在一些花型变异较大且不稳定的传粉系统中, 不同传粉者对各花型繁殖所产生的影响仍知之甚少。该研究以分布于新疆天山南坡的一个有同长花柱共存的异型花柱植物喀什补血草(Limonium kaschgaricum)种群为研究对象, 对其花型构成及频率、传粉者及花粉转移效率等进行了调查分析。结果表明: 1)种群中除了存在雌/雄蕊长度交互对应的长(L)/短(S)花柱型花外, 还有雌/雄蕊同长的花(H型), 且各花型花的花冠口直径、花冠筒长及花粉量等参数间无差异, 但花粉纹饰和柱头乳突细胞形态具二型性。其中, H型花的花粉和柱头形态与L型花(或S型花)的一致。2)花型内和自花授粉均不亲和; 型间授粉时, 花粉和柱头形态不同的花型间亲和, 反之不亲和。3)种群内存在长/短吻两类传粉昆虫。在以短吻传粉者为主的盛花初、中期, L和H型花柱头上的异型花粉数均显著高于S型花的, 且L和S型花高位性器官间的异型花粉传递效率高于低位性器官间的; 而在以长吻传粉者为主的盛花后期, L和S型花的柱头间异型花粉数无显著差异, 且高/低位性器官间具有相同的异型花粉转移效率; 与传粉者出现时期相对应的、在花期不同阶段开放花的结实率也明显不同。4)长/短吻昆虫具明显不同的传粉功能, 短吻昆虫只能对L和H型花进行有效传粉, 且访花频率和型间花粉转移效率较低, 为低效传粉者; 而长吻昆虫对各花型均能有效传粉, 具高的访花频率和型间花粉转移效率, 为高效传粉者。因为长吻昆虫的阶段性出现所形成的不稳定传粉系统, 使低效的短吻昆虫可能会成为种群中花型变异的驱动力, 并使S型花受到更大的选择压力。H型花克服了柱头缩入的弊端, 可能会成为不稳定传粉系统下的一个替代花型而持续存在。     

早春短命植物黑鳞顶冰花的花粉呈现时序及其适应性

花粉的时序呈现是指植物花药按一定次序释放花粉的现象, 被认为是对传粉者访问频率的一种适应。在传粉者充足的环境中, 植物通过限制花粉1次被移出的数量, 使花粉供体能作为多个父本, 从而提高雄性适合度。该文从开花习性、花部特征、传粉者及繁育系统等方面对早春短命植物黑鳞顶冰花(Gagea nigra)的花粉呈现时序及其适应性进行研究, 结果表明, 黑鳞顶冰花单花期约5-7天; 白天开放, 晚上闭合, 花药次序开裂, 呈拉链式散粉, 散粉期4-6天。黑鳞顶冰花以异交为主, 部分自交亲和。蝇类和食蚜蝇为主要传粉者, 访花频率为(0.141±0.078) flower∙h^-1。在雄蕊的时序散粉过程中, 雌蕊持续生长, 经历了从低于雄蕊到等高、再到高于雄蕊阶段。在等高阶段, 单花早晚的开闭, 使得雌雄蕊紧靠在一起, 促成了自动自花授粉。在传粉者缺乏的环境中, 黑鳞顶冰花的花粉时序呈现延长了散粉期, 在等待传粉者和分摊风险方面具重要作用。这种花粉渐次呈现的策略, 在新疆的早春开花植物中可能广泛存在。     

马先蒿属花冠形态的多样性与传粉式样的关系

马先蒿属(Pediculais)是有花植物中花冠形态多样化最为集中的属。该属主要的传粉者是熊蜂属(Bormbus)昆虫;在北美,熊蜂和蜂鸟是马先蒿植物一些种类有效的传粉者;也发现壁蜂(Osmia)为其传粉。不同的传粉机制要求某一特定的取食式样储藏和释放花粉。本文讨论了花冠类型的进化趋势与传粉式样和花粉形态的关系。传粉者的选择压力是决定花冠多样化的重要因素之一;花冠类型与传粉者和传粉行为紧密相关。马先蒿植物和传粉者的相互依赖与其花冠类型、功能和物候互相适应,但花冠类型与花粉形态两者之间似乎没有明显的一一对应关系。通过北美、日本和喜马拉雅不同地理分布马先蒿种类的比较研究表明,具有相同花冠类型的种类有着相同的传粉方式,花冠形态与传粉式样存在紧密的协同进化关系。     

蝶形花植物猪屎豆自花传粉机制研究

猪屎豆( Crotalaria pallida)为典型的蝶形花植物,分布极广,是路边或遭破坏生境中最常见的先锋种之一,野外观察未发现其有营养生殖的现象,主要为种子繁殖。该研究通过对自然生境中猪屎豆开花物候、访花昆虫及繁育系统的研究,旨在从繁殖的角度阐述其快速扩张的能力。结果表明：尽管猪屎豆的主要访花昆虫是蜜蜂,但蜜蜂的访花频率极低[(1.73±1.30)次/花序·h-1],且在整个花期内花药和柱头均被龙骨瓣包裹,蜜蜂访花时未成功接触柱头和花粉,不能实现传粉,因此蜜蜂不是猪屎豆有效的传粉昆虫,这与假说“蝶形花普遍是对膜翅目昆虫,尤其是对蜜蜂传粉的适应”不一致。人工授粉结果显示,猪屎豆为自交亲和种,不存在无融合生殖现象,其繁殖主要通过主动自交生产种子来实现,且在自交过程中长短花药都参与主动自交。这种自交方式不同于其他蝶形花植物的主动自交仅由短花药实现。对猪屎豆而言,长短花药均参与自交能够增加柱头的授粉几率,保证其在不利的生境中成功结籽,是其成功扩张的关键因素之一。     

Change of floral orientation affects pollinator diversity and their relative importance in an alpine plant with generalized pollination system,Geranium refractum (Geraniaceae)

Floral orientation may affect pollinator attraction and pollination effectiveness, and its influences may differ among pollinator species. We, therefore, hypothesized that, for plant species with a generalized pollination system, changes in floral orientation would affect the composition of pollinators and their relative contribution to pollination. Geranium refractum, an alpine plant with downward floral orientation was used in this study. We created upward-facing flowers by altering the flower angle. We compared the pollinator diversity, pollination effectiveness, and pollinator importance, as well as female reproductive success between flowers with downward- and upward-facing orientation. Results indicated that the upward-facing flowers were visited by a wider spectrum of pollinators (classified into functional groups), with higher pollinator diversity than natural flowers. Moreover, due to influences on visitation number and pollen removal, the pollinator importance exhibited by the main pollinator groups differed between flower types. Compared with natural flowers, the pollination contribution of principal pollinators (i.e., bumblebees) decreased in upward-facing flowers and other infrequent pollinators, such as solitary bees and muscoid flies, removed more pollen. Consequently, stigmatic pollen loads were lower in upward- than in downward-facing flowers. These findings reveal that floral orientation may affect the level of generalization of a pollination system and the relative importance of diverse pollinators. In this species, the natural downward-facing floral orientation may increase pollen transfer by effective pollinators and reduce interference by inferior pollinators.     

Secondary pollen presentation: More than to increase pollen transfer precision

Pollination precision and efficiency have been deemed to be important driving forces in floral evolution. Herkogamy reduction is a main mechanism to increase pollination precision. Secondary pollen presentation (SPP), by which pollen is presented on other floral organs especially pistils, has been widely accepted as a special mechanism to increase pollen transfer precision through spatial reduction of the anther–stigma distance, that is, minimized herkogamy. This overlooks a potential driving force, that is expanding the pollination niche through converting pollen thieves and nectar robbers into effective pollinators. We selected two species as study models with typical pistillate SPP, Pavetta hongkongensis Bremek. (Rubiaceae) and Scaevola taccada (Gaertn.) Roxb. (Goodeniaceae). In both species, two distinct pollinator functional groups were recognized. Short-tongued bees and flies fed on pollen on stigmas but also stole pollen from anthers and robbed nectar, whereas long-tongued hawkmoths and butterflies only collected nectar. Emasculation had no influence on long-tongued pollinators, but significantly decreased the visitation frequency of short-tongued visitors and fruit set, compared to intact flowers, demonstrating short-tongued visitors did not effectively pollinate and acted merely as pollen thieves or nectar robbers when SPP was absent. Data from the two plant species clearly indicated pistillate SPP has additional adaptive advantages of converting ineffective visitors into pollinators and consequently widening the pollination niche, which could help plants overcome environmental stochasticity. Our results suggest that multiple selective forces drive the evolution of SPP and the minimization of herkogamy.     

宁夏枸杞的花粉呈现式样及交配系统研究北大核心CSCD

被子植物的花回馈、雌雄蕊时空分离特征和花粉呈现式样等花部特征及传粉者效率会影响雄性适合度和有性繁殖过程。宁夏枸杞(Lycium barbarum)是中国宁夏、新疆、内蒙等干旱和半干旱地区分布的特有种。该研究对新疆喀什地区宁夏枸杞自然种群的花部综合征、花粉呈现式样、花回馈、传粉者行为与交配方式的关系进行观察及统计分析,以探讨其花粉逐步呈现的适应性及其在提高雌雄繁殖过程中的意义。结果表明:(1)宁夏枸杞的单花寿命为(4.07±0.15) d,而雄性持续时间(0.07±0.01 d)比雌性持续时间短(4±0.01 d);花寿命内雌蕊长度比雄蕊长,属柱头探出式异位类型;花粉呈现式样为不完全逐步呈现。(2)花寿命不同阶段花回馈间存在显著差异。(3)意大利蜜蜂(Apis mellifera)、熊蜂(Bombus sp.)、食蚜蝇(Syrphidae sp.)是宁夏枸杞在自然居群的主要访花者,其中熊蜂和食蚜蝇是主要传粉者,但传粉者效率低,属于高移出低沉积类型。(4)宁夏枸杞的花粉胚珠比(2 448.11±448.32)及授粉实验结果均表现出兼性异交特征;自发自交及人工自花授粉花的座果率及结籽率很低,属于自交不亲和类型;自然传粉花的座果率及结籽率比人工去雄异花低,存在其较高的花粉限制(40.71%)。研究发现,宁夏枸杞花部综合征表现出雌雄异位和花粉不完全逐步呈现式样,这是避免雌雄功能及雄蕊各花药间的干扰、减少花粉同步移出及保障其雄性适合度的有效途径,但自然居群的传粉者种类限制、传粉效率低以及自交不亲性是导致宁夏枸杞花粉限制及降低雌性繁殖成功的主要原因。     

Floral ontogeny in Sophoreae (Leguminosae: Papilionoideae): II. Sophora sensu lato (Sophora group)

Floral ontogeny is described in eight species of Sophora sensu lato, representing the Sophora group, as part of a comparative ontogenetic analysis of Polhill's eight groups of tribe Sophoreae, subfamily Papilionoideae. This tribe includes taxa having relatively unspecialized floral structure. Flowers have a five-lobed calyx, a corolla of five free petals, ten mostly unfused, identical stamens, and a carpel. Order of initiation is predominantly acropetal (except for the carpel): sepals, petals, outer stamens plus carpel, inner stamens. Order of initiation within each whorl is unidirectional from the abaxial side. Overlapping initiation among whorls occurs only in S. chrysophylla. Keel petals are slightly fused in six species, and wing petals are fused in 5. tomentosa. Two bird-pollinated species (S. chrysophylla, S. microphylla) lack the papilionaceous corolla of other species, and their petals are unusually long and lack wing sculpturing found in the others. Other floral differences among species mostly involve flower color, differing absolute or relative sizes among organs, and degree of reflexing of vexillum. All but S. davidii have a hypanthium, which develops very late, starting when the bud is about 5 mm long. The distinctions among species (petal size, degree of reflexed position of vexillum, petal sculpturing, color, anther shape, filament hairs, hypanthium presence, calyx lobing) tend to be expressed late in ontogeny.     

Does body size predict the buzz‐pollination frequencies used by bees?

Body size is an important trait linking pollinators and plants. Morphological matching between pollinators and plants is thought to reinforce pollinator fidelity, as the correct fit ensures that both parties benefit from the interaction. We investigated the influence of body size in a specialized pollination system (buzz‐pollination) where bees vibrate flowers to release pollen concealed within poricidal stamens. Specifically, we explored how body size influences the frequency of buzz‐pollination vibrations. Body size is expected to affect frequency as a result of the physical constraints it places on the indirect flight muscles that control the production of floral vibrations. Larger insects beat their wings less rapidly than smaller‐bodied insects when flying, but whether similar scaling relationships exist with floral vibrations has not been widely explored. This is important because the amount of pollen ejected is determined by the frequency of the vibration and the displacement of a bee's thorax. We conducted a field study in three ecogeographic regions (alpine, desert, grassland) and recorded flight and floral vibrations from freely foraging bees from 27 species across four families. We found that floral vibration frequencies were significantly higher than flight frequencies, but never exceeded 400 Hz. Also, only flight frequencies were negatively correlated with body size. As a bee's size increased, its buzz ratio (floral frequency/flight frequency) increased such that only the largest bees were capable of generating floral vibration frequencies that exceeded double that of their flight vibrations. These results indicate size affects the capacity of bees to raise floral vibration frequencies substantially above flight frequencies. This may put smaller bees at a competitive disadvantage because even at the maximum floral vibration frequency of 400 Hz, their inability to achieve comparable thoracic displacements as larger bees would result in generating vibrations with lower amplitudes, and thus less total pollen ejected for the same foraging effort.