Effect of host age at parasitization by Aphidius sonchi on the development, survival, and reproduction of the sowthistle aphid, Hyperomyzus lactucae

Nineteen cohorts of Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae) reared at various temperaturelight regimes were exposed to attack by Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae) at different ages of their development. Irrespective of host age at the initial parasitization and rearing conditions, the rates of reproduction, development and survival were unaffected until the parasites within had completed approximately 30, 40 and 55% of their total development respectively. As a result, aphids parasitized in the first or early second instar failed to reach maturity. Thereafter, the numbers of young produced by parasitized aphids increased rapidly as the age of the hosts at initial parasitization increased, and aphids parasitized 3 days after the final moult or later showed similar potential to contribute to future population increase.In comparison with the effects on host moulting, those on wing development of the potentially alatiform nymphs appeared much sooner after the beginning of parasitization, but again with the time lags being more or less independent of host age at the initial parasite attack. Consequently, the extent of wing development depended entirely on the age of the hosts when attacked.These results showed that the age of the host at the initial parasite attack is crucial in determining the consequences of parasitization on the host.

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Résumé Dix-neuf cohortes d'Hyperomyzus lactucae L. (Homoptera: Aphididae), élevées dans différentes conditions de lumière et de température, ont été exposées à différents moments de leur développement aux attaques d'Aphidius sonchi Marsh. (Hym. Aphidiidae). Quels que soient les conditions d'élevage et l'âge des pucerons quand ils ont été parasités, la survie, le développement et la reproduction n'ont été affectés que lorsque les parasites avaient accompli 30, 40 et 55% de leur développement total. Ainsi, les pucerons parasités au premier stade ou au début du second ne parvenaient pas à atteindre la maturité. Par la suite, le nombre de jeunes produits par les pucerons parasités a cru rapidement au fur et à mesure que l'âge de ces derniers au moment où ils avaient été parasités la dernière mue ou plus tard présentaient la même potentialité pour contribuer à l'accroissement ultérieur de la population.Comparés aux effets sur la mue, les effets sur le développement alaire des larves potentiellement ailées apparaissent beaucoup plus tôt après le moment où le puceron a été parasité, mais là aussi avec des délais plus ou moins indépendants de l'âge de l'hôte lors de la première attaque du parasite. Par conséquent, le degré de développement des ailes dépendait totalement de l'âge du puceron lorsqu'ila été parasité.Ces résultats ont montré que l'âge du puceron lors de la première attaque détermine les conséquences du parasitisme de l'hôte.

     

The food requirements of Blepharidopterus angulatus (Heteroptera: Miridae) as a predator of the lime aphid, Eucallipterus tiliae

The weight of lime aphids consumed by B. angulatus increases at an increasing rate during nymphal development, with the fifth instar contributing 50% of the total consumption. Males and females reach different adult weights, but show no difference in food consumption. The efficiency of conversion of aphid food into body tissues diminishes from the third instar onwards. Females continue to oviposit for 5 weeks at least, laying on average just over one egg per day. The daily food requirements of ovipositing adult females increase as they get older, being more than twice as great as those of fifth-instar nymphs. Nymphs can tolerate a less than optimal food supply, and in the early instars they can compensate for an inadequate diet by converting food into body tissues with increased efficiency. Teneral adult weight is, however, proportional to the weight of food consumed during the fifth instar. B. angulatus can develop successfully on parasitized aphids and can utilise honeydew to prolong survival and, to a limited degree, to increase in weight. Leaf tissue has no significant value as a source of food.

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Résumé Les besoins alimentaires de B. angulatus ont été étudiés au laboratoire à une température de 14 degrés.Quand B. angulatus est largement approvisionné avec des pucerons du tilleul, sa consommation de nourriture s'accroît de plus en plus au cours du développement, de même que son poids, de sorte que le 5ème stade larvaire absorbe un peu plus de 50% du poids total de pucerons consommés pendant toute la durée du développement larvaire. Ce 5ème stade larvaire est plus long que le 4ème, lequel est également plus long que chacun des trois premiers stades. La consommation journalière est moindre au début et à la fin de chaque stade, en particulier dans les derniers stades.Le prédateur consomme jusqu'à 90% du poids du corps de la proie. Quand les pucerons lui sont donnés en excès, la larve du 5ème stade de B. angulatus tend à tuer plus de proies qu'elle n'en consomme, ce qui sans doute est dû à la stimulation provoquée par la proie.Le rendement de croissance (efficience de la transformation du poids d'aphides absorbés en poids du corps du prédateur) diminue à partir du 3ème stade larvaire (de 46% pour le ler stade à 19% chez les adultes femelles). Au 5ème stade larvaire le rendement de croissance des mâles est significativement plus faible que celui des femelles, de sorte que les mâles sont plus légers que les femelles à l'état de maturité, bien que les deux sexes consomment le même poids de pucerons.Les femelles adultes commencent à pondre environ deux semaines après la mue imaginale et chacune dépose en moyenne 44 ufs, environ 1, 2 par jour. Les besoins alimentaires des femelles adultes en cours de ponte s'accroissent avec leur âge; leurs besoins journaliers en pucerons sont plus de deux fois aussi grands que ceux des larves du 5ème stade.Les larves peuvent supporter un apport en nourriture réduit par rapport à l'optimum.La résistance à la restriction alimentaire est plus grande au 3ème stade larvaire qu'aux ler et 5ème stades. Le ler et le 3ème stade larvaire peuvent compenser une réduction de l'apport alimentaire, par un meilleur rendement de croissance, ce que ne peuvent faire les larves du 5ème stade. B. angulatus peut se développer de façon satisfaisante en se nourrissant de pucerons parasités et momifiés. Il peut aussi utiliser le miellat en cas de disette ce qui lui permet d'accomplir un développement partiel, d'un stade au suivant, mais pas au-delà. En moyenne B. angulatus ne survit pas plus longtemps quand on ne lui offre que de l'eau ou des feuilles de tilleul, l'insecte peut en effet piquer celles-ci, pour lutter contre la dessication.

     

Development, adult size and fecundity of Aphidius sonchi reared in two instars of its aphid host, Hyperomyzus lactucae

Development, adult size and fecundity of the aphid parasite, Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae), which began their development in the first and third instar nymphs of Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae), were studied in the laboratory. Survival and development times were almost identical in the two host instars. However, adult parasites reared in the first instar hosts were smaller and had fewer eggs at emergence than those reared from the third instar.Further analysis showed that the size of an adult parasite, irrespective of host stage at reception of the parasite egg, was largely determined by the size of the host when the parasite was in its destructive feeding phase. Furthermore, within parasites reared from each of the two host instars, the earlier emerging individuals were larger and contained more eggs on emergence. However, the relationships between size, development time and fecundity in the parasites differed significantly between cohorts reared from the two host instars.These results indicate that (1) the suitability of the aphid to the development of the parasite varies as the aphid develops, and (2) several aspects of the parasite biology must be studied to show the relative suitability of the aphids of a given instar.

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Résumé L'étude a porté sur le développement, la fécondité et la taille des adultes d'A. sonchi Marshall (Hym: Aphidiidae) qui commence son développement dans le ler et le 3ème stades larvaires d'H. lactucae (Homopt: Aphididae). La survie et la durée de développement sont presque identiques dans les hôtes des deux stades. Cependant les adultes élevés dans le ler stade de l'hôte étaient plus petits et avaient moins d'oeufs à l'émergence que ceux élevés dans le 3ème stade.Des observations ultérieures ont montré que la taille de l'adulte, indépendamment du stade de l'hôte au moment de la réception de l'oeuf, était fortement déterminée par la taille de l'hôte au moment où la larve du parasite était dans sa phase alimentaire destructrice. De plus, parmi les parasites élevés à partir des hôtes de chacun des deux stades, les premiers émergés étaient plus gros et contenaient plus d'oeufs. Cependant la relation entre taille, durée de développement et fécondité des parasites différait significativement suivant les cohortes élevées à partir des hôtes des deux stades.Ces résultats indiquent (1) que l'adéquation du puceron au développement du parasite change pendant que le puceron se développe et (2) que différents aspects de la biologie du parasite doivent être étudiés pour montrer l'adéquation relative des pucerons d'un stade donné.

     

Host discrimination and larval competition in the aphid parasite Ephedrus californicus

Naive and experienced females of Ephedrus californicus Baker (Hymenoptera: Aphidiidae) were tested for their ability to discriminate between parasitized and unparasitized pea aphids, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae). Attacks lasting 6 s generally resulted in oviposition; the average length was 11.8 s. The proportion of parasitized aphids that was rejected varied with the interval length between attacks. It is suggested that host discrimination is time-dependent and can be induced by a pheromone-like external marker left by a first-attacking female (0–9 h), or by changes in host quality associated with parasite development ( 14 h). Experienced, but not naive, females responded to the external marker, which became less effective with time. In superparasitized aphids, the older of two E. californicus larvae usually eliminated a younger competitor; but younger larvae survived under certain conditions. Mechanisms for the elimination of supernumerary larvae varied with the relative developmental stage of the competitors and included physical combat and physiological suppression. Host instar had no effect on larval competition or the female's ability to discriminate.

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Résumé L'aptitude à choisir entre Acyrthosiphon pisum Harris (Hom. Aphididae) parasités ou non a été examinée chez des femelles nouvelles ou expérimentées d'E. californicus Baker (Hym. Aphidiidae). Les attaques durant 6 s étaient généralement suivies de pontes; la durée moyenne d'une attaque était 11,8 s. La proportion de pucerons parasités refusés, variait avec le laps de temps écoulé entre des attaques. Les femelles nouvelles aussi bien qu'expérimentées rejetaient généralement les pucerons contenant les stades les plus âgés de parasites (13–15 h). Cependant, seules les femelles expérimentées évitaient de pondre dans des pucerons attaqués par une autre dans les 9 h précédentes. Quand des femelles expérimentées pouvaient choisir entre 20 pucerons parasités et 20 pucerons sains, en moyenne 73% des 20 premières attaques étaient sur pucerons sains pour des intervalles 9 h. Des attaques non suivies de pontes, c'est-à-dire durant 5 s, n'intervenaient que pour 3% parmi toutes les premières attaques sur pucerons sains; ces attaques atteignaient ultérieurement 17% pour les pucerons sains et 40% pour les parasités.On en a déduit que la sélection des hôtes est temporelle et peut-être induite par un marqueur externe type phéromone, laissé par la lère femelle attaquante (0–9 h), ou par un changement dans la qualité de l'hôte lié au développement du parasite. Les femelles expérimentées, et non les nouvelles, répondaient au marqueur externe, dont l'efficacité diminue avec le temps.Chez les pucerons superparasités, les mécanismes pour l'élimination des larves en surnombre ont varié avec le stade larvaire des compétiteurs, ils comportaient un combat physique et une suppression physiologique. La larve de E. californicus la plus âgée éliminait généralement une compétitrice plus jeune. Cependant les larves les plus jeunes ont survécu dans certaines conditions; c'est-à-dire quand les premiers stades mandibulés luttaient contre les 2e et. 3e stades sans mandibules. Le stade de l'hôte était sans effet sur la compétition ou sur l'aptitude au choix des femelles.

     

The effects of two species of hymenopterous parasitoid on the reproductive system of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum

Two cultures of first instar pea aphids, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae), were subjected to parasitization by Ephedrus plagiator (Nees) and Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera: Braconidae) respectively, and a third culture, of fourth instar pea aphids, was subjected to parasitization by E. plagiator. Significant parasitogenic effects on the reproductive system occurred within 24 h of exposure to parasitoids in the form of reductions in both embryo number and the size of the largest embryo, and degenerative changes in the embryos themselves. No evidence was found of direct feeding by the larvae on the host's tissues, until just before larval pupation. The largest embryos of some fourth instar aphids escaped the effects of parasitization probably because they had developed a resistant cuticle by the time of oviposition by the parasitoid. Results suggested that embryonic degeneration was an indirect effect of parasitization due to starvation, interference with the aphid's hormone levels, or both.

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Résumé Trois élevages de 100 à 200 premiers stades d'A. pisum, nés à 24 heures les uns des autres, ont été divisés chacun en un lot témoin et un lot expérimental. Deux des élevages expérimentaux ont alors été soumis au parasitisme d'Ephedrus plagiator ou de Aphidius ervi, le troisième élevage a pu se développer jusqu'au 4è stade avant d'être exposé à E. plagiator. Des échantillons de 10 pucerons ont été retirés de chaque lot après 24 heures et ensuite toutes les 48 heures pour être disséqués dans du liquide physiologique. Les nombres d'ovarioles et d'embryons et la taille du plus gros embryon ont été notés. Des cellules développées, issue de la séreuse de l'oeuf de l'hyménoptère se sont disséminées dans l'hémolymphe de l'hôte et ont servi d'aliment aux larves en développement. Seul le dernier stade larvaire des parasitoïdes s'est alimenté sur les tissus de l'hôte et ceci avait lieu juste avant la nymphose. Des effets significatifs se sont traduits après 24 heures par la réduction du nombre des embryons, par la diminution de la taille du plus grand de ceux-ci et par des altérations dans les embryons eux-mêmes.

     

Incidence of parasitism by Aphidius rhopalosiphi in colour forms of the aphid Sitobion avenae

Aphidius rhopalosiphi parasitises green colour forms of Sitobion avenae more frequently than brown forms. The handling time is longer for brown than for green nymphs, even when the two forms are members of the same clone. Parasite development lasts longer in brown forms than in green forms, and mortality is higher.

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Résumé A. rhopalosiphi a parasité les stades jeunes de S. avenae avec plus de succès que les stades âgés, et les types verts plus fréquemment que les bruns. Dans tous les cas, la mortalité était élevée; significativement plus de pucerons du premier et du second stade ont été tués par l'attaque du parasite que ceux des 3è et 4è stades. La fréquence de pucerons bruns formant des momies a augmenté avec le nombre de pipûres, de 0,1 pour une piqûre à 0,4 pour 8 piqûres. Lorsqu'il n'y a qu'une piqûre, le nombre d'oeufs émis est le même pour les deux types. A 20–22 °C, le développement du parasite dure jusqu'à 9 jours dans les pucerons verts et 12 jours dans les bruns. Lorsqu'il y a choix, les parasites préfèrent les verts aux bruns (Même quand ils sont du même clone) et les bruns clair aux bruns sombres. Les verts ont besoin de moins de rencontres que les bruns pour être piqués, mais pour une souche de parasites recueillie depuis peu, la différence était faible, pourtant cette nouvelle souche ne parasitait pas les pucerons bruns avec plus de succès que l'ancienne souche.

     

Multiparasitism of the green peach aphid, Myzus persicae: competition in the egg stage between Aphidius matricariae and Ephedrus cerasicola

Multiparasitism of the green peach aphid, Myzus persicae (Sulzer) by the solitary aphidiid parasitoids Aphidius matricariae Haliday and Ephedrus cerasicola Starý was studied in the laboratory at 22°C. Single aphids first stung by an A. matricariae female were then offered to a female of E. cerasicola 1, 2 or 3 days later. E. cerasicola oviposited without restraint in such aphids. The multiparasitized aphids were dissected 3 or 4 days after the Ephedrus parasitization or allowed to mummify.Only a single parasitoid, either egg or larva, was found in a dissected host. The relative frequency of the two species was roughly the same in dissection series as in corresponding mummification series. When E. cerasicola oviposited 1 or 2 days after A. matricariae, E. cerasicola was the intrinsically superior species. Dissection showed that the competition occurred at least one day before the Ephedrus egg hatched, and that very few eggs of A. matricariae hatched in such aphids. Apparently, the Aphidius eggs must have been killed by substances injected by the ovipositing Ephedrus female or by substances or structures connected with the Ephedrus egg itself. When E. cerasicola oviposited 3 days after A. matricariae, A. matricariae survived. Probably its 4th instar larvae devoured the eggs of E. cerasicola together with the other host contents.Interspecific competition without larvae involved has not previously been demonstrated in Aphidiidae.

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Résumé L'étude du multiparasitisme de Myzus persicae (Sulzer) par les parasitoïdes Aphidiidae solitaires, Aphidius matricariae Haliday et Ephedrus cerasicola Stary a été réalisée à 22°C. Des pucerons isolés, piqués par une femelle de A. matricariae avaient été proposés ensuite à une femelle de E. cerasicola, 1, 2 ou 3 jours plus tard. E. cerasicola a pondu sans restriction dans de tels pucerons.Des témoins constitués de pucerons piqués par A. matricariae ont permis de déterminer le pourcentage des pucerons piqués, réellement parasités par A. matricariae. Les pucerons parasités une ou plusieurs fois ont pu se mommifier ou ont été disséqués 3 ou 4 jours après avoir été parasités par Ephedrus.Les fréquences relatives de développement des deux espèces, obtenues par dissection ou par étude des mommies, ont été rigoureusement les mêmes. Quand A. matricariae avait pondu 1 ou 2 jours avant E. cerasicola, A. matricariae s'est développé dans au moins 15% des pucerons apparemment multiparasités, contre 60 à 70% dans les témoins. Chez ces pucerons multiparasités, E. cerasicola était un compétiteur intrinsèquement supérieur. Quand A. matricariae avait pondu 3 jours avant E. cerasicola, A. matricariae survivait et se développait dans environ 70% des pucerons multiparasités. Chez ces pucerons, les oeufs d'E. cerasicola avaient probablement été dévorés avec le contenu de l'hôte par les larves âgées d'A. matricariae.Les oeufs des parasitoïdes sont difficiles à observer dans l'hôte les premiers jours après la ponte. Un seul parasitoïde, oeuf ou larve, était découvert lors de la dissection du puceron. La conclusion en a été que la compétition en faveur de E. cerasicola s'est produite quand les deux espèces étaient sous forme d'oeuf et au moins un jour avant l'éclosion d'Ephedrus. On peut en déduire que les oeufs d'A. matricariae sont tués par des substances injectées par la femelle de E. cerasicola lors de la ponte.Une compétition interspécifique n'impliquant pas les larves n'avait jamais été démontrée chez les Aphidiidae.

     

The biology and energetics of the potato aphid Macrosiphum euphorbiae, living in galls of the apple aphids Dysaphis devecta and Aphis pomi

A non-gall-forming aphid, Macrosiphum euphorbiae, was reared within the galls of Dysaphis devecta and Aphis pomi which had been induced in apple seedlings. Similar aphids were also reared on ungalled seedling leaves of a similar age and also on mature leaves and in old galls.There is a weak positive linear relationship between lipid content and pre-reproductive adult dry weight, but aphids living on young galled or ungalled plant tissue have 30% lipid compared to 11% for aphids living on old plant tissue. Adult aphids gradually decline in weight, losing between 24% and 38% of their pre-reproductive biomass before death. The energy content of this loss subsidieses reproduction. Reproduction of aphids feeding in old galls or on mature leaves was negligible, but on younger tissues average fecundity was 31, there being little difference between aphids living on galled and ungalled tissue. There is no simple relationship between pre-reproductive adult embryo content and fecundity.The principal factor mediating honeydew production was aphid size and this factor overrides any variation caused by different feeding sites. Honeydew production averaged 0.43 mg during a life of 30 days. Aphids successfully completing their life cycle have a life-time energy consumption of 30.58 joules of which 18% is lost as heat during respiration (R), 30% is contained in honeydew (F+U), 1% is contained in exuviae (Pe). Larval growth accounts for 17% (Pg), and adult reproduction for 34% (Pr).The P/C ratio for M. euphorbiae is 53% and is broadly comparable with aphids living on herbaceous plants.

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Résumé Un puceron ne formant pas de galles, Macrosiphum euphorbiae, a été élevé dans des galles de Dysaphis devecta et Aphis pomi formées sur semis de pommiers. D'autres M. euphorbiae ont été élevés sur feuilles sans galles du même âge provenent de semis identiques, sur feuilles mûres et sur vieilles galles.Il y a une faible relation positive linéaire entre la teneur en lipides et le poids sec des adultes avant la reproduction, mais les pucerons élevés sur tissus végétaux jeunes avec ou sans galles contiennent 30% de lipides contre 11% pour ceux élevés sur tissus âgés. Le poids des pucerons adultes diminue progressivement, la perte avant la mort se situant entre 24 et 38% de la biomasse avant la reproduction. Le contenu énergétique de ces pertes alimente la reproduction. La reproduction de pucerons consommant les vieilles galles ou les feuilles mûres était négligeable, mais sur jeunes tissus la fécondité moyenne était de 31-avec peu de différences entre pucerons sur galles ou feuilles-. Il n'y a pas de corrélation simple entre le contenu en embryon des adultes avant la reproduction et la fécondité.Le principal paramètre conditionnant la production de miellat est la taille du puceron; ce paramètre surpasse toute variation provoquée par les divers lieux d'alimentation. La production moyenne de miellat est de 0,43-mg pendant une vie de 30 jours. Les pucerons accomplissant leur cycle avec succès utilisent pendant leur vie 30,58 joules, dont 18% sont dissipés sous forme de chaleur pendant la respiration (R); le contenu du miellat (F+U) correspond à 30%, et 1% est contenu dans l'exuvie (Pe). La croissance larvaire (Pg) utilise 17%, et l'activité reproductrice des adultes (Pr) 34% de l'énergie. Le rapport P/C-53% pour M. euphorbiae-est globalement comparable à celui des pucerons vivant sur plantes herbacées.

     

Decision to superparasitize based on larval survival: competition between aphid parasitoids Aphidius ervi and Aphidius smithi

Oviposition by a parasitoid wasp in an already parasitized host (= superparasitism) may result in larval competition and the loss of offspring. Consequently, in solitary species, the decision to superparasitize should be based on the probability of offspring survival. Females of Aphidius ervi Haliday and A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae), two parasitoids of the pea aphid, discriminated between conspecific-and heterospecific-parasitized hosts. Both species showed partial preference for aphids previously attacked by A. smithi, a result predicted from the fact that A. ervi is superior to A. smithi in larval competition under most conditions. Females of A. smithi selectively attacked conspecific-parasitized pea aphids when given a choice between these and self-parasitized hosts. Results indicated that females of both species responded to an external pheromone-like marker to discriminate between selfconspecific-and heterospecific-parasitized aphids. In addition, A. smithi may use internal cues to recognize, and avoid oviposition in, aphids previously parasitized by A. ervi.

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Résumé L'oviposition par une guêpe parasite dans un hôte qui a déjà été parasité (= superparasitisme) pourrait conduire à une compétition entre larves et à une perte de progéniture. Par conséquent, dans les espèces solitaires, la décision de superparasiter devrait être basée sur la probabilité de survie de la progéniture. Les femelles de Aphidius ervi Haliday et de A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae), deux parasites du puceron du pois, ont discriminé entre les hôtes parasités par des individus de la même espèce et ceux parasités par des individus d'une espèce différente. Les deux espèces de parasite ont montré une préférence partielle pour les pucerons préalablement parasités par A. smithi, résultat qui était prévisible du fait que, dans la majorité des cas, A. ervi est supérieur à A. smithi dans la compétition entre larves. Les femelles de A. smithi ont sélectivement attaqué les pucerons parasités par un individu de la même espèce lorsqu'il leur était donné de choisir parmi ceux-ci et ceux parasités par les même individu. Les résultats indiquaient que les femelles des deux espèces répondaient à une sorte de phéromone externe pour distinguer les pucerons parasités par le même individu de ceux parasités par un individu de la même espèce et ceux parasités d'une autre espèce. En plus, A. smithi pourrait utiliser des signaux internes pour reconnaître et éviter l'oviposition dans les pucerons préalablement parasités par A. ervi.

     

Oviposition preferences of a hymenopterous parasite for certain instars of its aphid host

When the seven available instars and morphs of the aphid, Hyperomyzus lactucae (L.), were exposed together to oviposition by its hymenopterous parasite, Aphidius sonchi Marshall, the numbers of eggs laid were highest in the nymphal instars, particularly in third instar hosts. Adult aphids and alatiform nymphs had the least numbers of eggs laid in them.When the seven instars and morphs were exposed separately, comparatively fewer eggs were laid in both third and fourth (apteriform) instar hosts. These results suggested that, when given a choice, the parasite prefers larger apteriform nymphs.The distribution of eggs among individuals of the same instar during the 3-h test exposure was generally found to be random.

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Résumé Quand les sept stades et types du puceron Hyperomyzus lactucea L. sont présentés ensemble à la ponte de son hyménoptère parasite, Aphidius sonchi Marshall, le nombre d'oeufs pondus est particulièrement élevé dans les larves de l'hôte au 3ème stade. Les pucerons adultes et les larves alatiformes avaient reçu le plus faible nombre d'oeufs. Quand les différents types et les sept stades sont exposés séparément, comparativement moins d'oeufs sont pondus à la fois sur les larves des 3ème et 4ème stades aptériformes. Ces résultats suggèrent que, quand on lui donne le choix, le parasite préfère les plus grosses laryes aptériformes. La distribution des oeufs parmi les individus du même stade était généralement au hasard.

     

Heterospecific larval competition and host discrimination in two species of aphid parasitoids: Aphidius ervi and Aphidius smithi

Females of the solitary aphid parasitoids Aphidius ervi Haliday and A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae) discriminated between unparasitized pea aphids and those parasitized by the other species. Oviposition restraint varied with the attack sequence and the length of the interval between successive attacks. The tendency to reject a previously parasitized host increased with interval length; A. smithi females rarely oviposited in aphids that had been parasitized 30 h earlier by A. ervi. Early first-instar larvae of A. ervi physically attacked and killed older A. smithi larvae, and older A. ervi larvae killed younger A. smithi, possibly by physiological suppression. Neither species appeared to have a competitive advantage when their eggs hatched at the same time. The evolution of heterospecific host discrimination in A. ervi and A. smithi is discussed. It is suggested that avoidance of multiparasitism is adaptive for both parasitoid species: for A. smithi because it is the inferior larval competitor, and for A. ervi because immatures develop more slowly in multiparasitized than in initially unparasitized hosts.

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Compétition interspécifique et discrimination des hôtes chez deux parasitoïdes de pucerons: Aphidius ervi et A. smithi

Résumé Les femelles des parasitoïdes de pucerons: Aphidius ervi Haliday et A. smithi Sharma & Subba Rao (Hyméno. Aphidiidae) distinguent les pucerons du pois sains des parasités par d'autres espèces. La rétention de la ponte dépend de la séquence de l'attaque et du temps écoulé entre des attaques successives. La tendance au rejet d'un puceron précédemment parasité augmente avec l'importance du délai; A. smithi a rarement pondu dans des pucerons qui avaient été parasités 30 h avant par A. ervi. Les jeunes larves de premier stade de A. ervi ont attaqué physiquement et tué les larves plus âgées de A. smithi, et les larves plus âgées de A. ervi ont tué des larves plus jeunes de A. smithi par élimination physiologique. Aucune espèce ne semble avoir un avantage quand les oeufs ont éclos en même temps. L'évolution de la discrimination interspécifique de l'hôte chez A. ervi et A. smithi est discutée. On estime que la tendance à éviter le multiparasitisme est adaptative chez les 2 espèces: pour A. smithi parce qu'il est dominé dans la compétition larvaire et pour A. ervi parce que les larves se développent plus lentement dans un hôte multiparasité que dans un hôte initialement sain.

     

Influence of host developmental state on host suitability and reproductive biology of the parasitoid Eucelatoria bryani

Eucelatoria bryani Sabrosky (Diptera: Tachinidae) successfully parasitized 2nd through 5th instars and prepupal Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) in the laboratory. Percent successful parasitism (that which resulted in the production of adult parasitoid progeny) increased with host developmental state, reaching 95% in 5th instars, but fell to 63% in prepupae. While 25% of the exposed prepupae metamorphosed to pupae, none developed into adults. E. bryani maggots emerged from only 5% of H. zea pupae. The mean number of fly puparia and adults produced per successfully parasitized larva increased with host stadium, reaching 14.5±1.33 (SEM) and 10.6±1.02, respectively, in prepupae. The sex ratio of adult parasitoid progeny per host larval stadium was variable, and did not appear to follow a pattern. A formula for calculating a host favorability index is presented. This index allows a direct comparison of the overall impact and reproductive potential of E. bryani attacking hosts of varying developmental states.

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Résumé Les influences de l'état de développement de l'hôte sur le taux de parasitisme, la production de descendants, l'émergence des adultes et le taux sexuel de la techinaire E. bryani Sabrosky ont été examinés au laboratoire. Un parasitisme réussi,-qui entraîne la formation d'un parasitoïde adulte-, s'effectue dans les chenilles de stades 2 à 5 et dans les prénymphes d'Heliothis zea Boddie. II s'agit d'un élargissement considérable de la gamme connue des tailles convenables d'hôtes. Bien que le parasitisme n'ait jamais réussi avec les chenilles de premier stade, une très forte mortalité, 93% a été observée quand ces petites chenilles ont été exposées à la tachinaire. Pour permettre l'introduction par le larvipositeur des asticots dans la chenille, la mouche perfore la cuticule de l'hôte avec un sclérite modifié; ainsi, une grande partie de la mortalité est provoquée vraisemblablement par le traumatisme dû au parasitoïde. Le succès du parasitisme a augmenté en fonction du développement de l'hôte du second stade (30%) au cinquième stade (95%), pour tomber à 63% dans les prénymphes. Cependant, aucune des prénymphes exposées aux mouches n'a été capable de donner des papillons.Les production moyennes de pupes et de mouches par chenille effectivement parasitée ont augmenté avec le stade de développement de l'hôte pouratteindre dans les prénymphes respectivement 14,5±1,33 et 10,6±1,02. Le taux sexuel des mouches obtenues a été très variable pour les différents stades de développement des chenilles, sans qu'aucune corrélation ait pu être mise en évidence. Une formule permettant de calculer un indice d'adéquation de l'hôte est proposé. Cet indice permet une comparaison directe des impacts globaux et des potentiels reproducteurs des femelles de E. bryani attaquant des hôtes à différents stades.

     

The effects of starvation on development and reproductive potential of apterous virginoparae of vetch aphid, Megoura viciae

Apterous virginoparae of Megoura viciae Buckton starved during the fourth instar lost weight but nevertheless completed their development, showing that growth and development could proceed independently. Their weight at the end of starvation was a function of initial weight. Aphids used considerable amounts of lipid during starvation, and if allowed to feed on becoming adult showed a delayed onset to reproduction. Starvation in the fourth instar arrested embryogenesis, and in small aphids resulted in degeneration of gonadal and somatic tissues.

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Résumé Des virginipares de M. viciae Buckton, privées de nourriture à partir de la mue au quatrième stade, achèvent leur développement et muent en adulte en perdant du poids; elles montrent que croissance et développement peuvent être indépendants. Le jeûne pendant le quatrième stade provoque en moyenne la perte de 84% des réserves lipidiques. Le poids à la mue imaginale dépend significativement du poids lors de la mue du quatrième stade: de petits pucerons achèvent leur développement plus lentement que les gros. Le jeûne pendant le 4ème stade interrompt l'ovulation et le développement des gonades; lorsque les adultes peuvent se réalimenter après ce jeûne, la période précédant la ponte est plus longue. L'examen histologique montre que les pucerons les plus petits subissent une régression somatique et gonadale plus importante que les plus lourds: la dégenérescence des gonades apparaît chez les petits pucerons après le jeûne au 4ème stade, tandis que les plus gros voient leur potentiel reproductif réduit par un arrêt de l'embryogenèse.

     

Components of resistance to Aphis fabae in faba bean cultivars

An aphid rate of increase index was used as a comparative measure of antibiotic resistance to Aphis fabae Scopoli (Homoptera: Aphididae) in five faba bean cultivars. The index was measured over a range of bioassays in laboratory and field, with seedlings and older plants, with three different previous aphid hosts and with two different aphid clones. Antixenotic resistance was measured by recording host selection and acceptance of the same cultivars by alate aphids. Cultivars which were antibiotically resistant were also antixenotically resistant. Antibiotic, but not antixenotic resistance, was less effective in the field than in the laboratory. The resistance of cv. Herra was influenced by previous aphid host, aphid clone and plant age but the resistance of Line 14 was more stable. Honeydew production was measured; aphids on resistant cultivars produced less honeydew of lower amino acid concentration than those on susceptible cultivars.

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Résumé L'importance des composantes antibiotique et antixénotique de la résistance de la fève à A. fabae a été évaluée dans différentes conditions au champ et au laboratoire.Un indice de performance du puceron sur des cultivars témoins très voisins du taux intrinsèque d'accroissement naturel a été utilisé pour les mesures comparant la résistance antibiotique. La lignée 14 et le cv. Herra ont été les plus résistants des 5 cultivars examinés. La résistance antibiotique de 14 par comparaison avec les cultivars sensibles n'a pas été modifiée par l'âge de la plante, le clone de puceron ou les cultivars qu'avaient eu précédemment les pucerons dans des expériences de laboiratoire. La résistance de Herra était moins stable. Les différences entre résistances antibiotiques des cultivars était plus faible en champ où aucune différence significative dans les taux de multiplication des pucerons n'a été observée.L'antixénose a été évaluée au laboratoire en mesurant les taux d'installation des ailés sur les cultivars et les taux d'acceptation des ailés quand ils avaient été placés sur les cultivars. La résistance antixénotique a refleté la résistance antibiotique. L'antixénose reste efficace quand aucun cultivar sensible alternatif était disponible. Des observations sur des infestations précoces de pucerons sur parcelles ont laissé penser que l'antixénose était effective aux mêmes niveaux au champ et au laboratoire.Les pucerons s'alimentant sur des cultivars résistants ont produit moins de miellat avec une plus faible concentration en acides aminés.Ces résultats font penser que les efforts dans la sélection pour la résistance à A. fabae devraient être orientés vers l'antixénose pour laquelle un screening rapide en laboratoire pourrait être efficace.

     

Development of the polyembryonic parasitoid Copidosoma floridanum in Trichoplusia ni

Trichoplusia ni (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) parasitized by the polyembryonic egg-larval parasitoid Copidosoma floridanum (Ashmead) (Hymenoptera: Encyrtidae) attained significantly larger final weights and head capsule widths than unparasitized controls. The difference in weight between parasitized and unparasitized hosts was not entirely accounted for by the weight of the C. floridanum brood. The head capsule widths of all parasitized and unparasitized fifth instars used in the study exceeded the critical threshold of 1.66 mm previously established for T. ni metamorphosis. The critical ratios associated with each T. ni instar of: 1) maximum weight within the instar:head capsule width and 2) maximum weight within the instar:weight at the beginning of the instar differed between parasitized and unparasitized larvae. Development of C. floridanum was synchronized with that of its host. Germ band formation and gastrulation of morulae destined to produce reproductive larvae invariably coincided with the host molt to the ultimate, fifth instar. Reproductive larvae had two instars. Eclosion from the egg to the first instar occurred during day 2 of the host's fifth instar, and ecdysis from the first to the second instar was synchronized with host cocoon spinning. Conversely, embryogenesis of morulae destined to produce precocious larvae began during the host first instar, continued through the second and third instar and ceased during the penultimate, fourth instar. Precocious larvae never molted and died when the host was consumed by the reproductive larvae.

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Résumé T. ni Hübner parasité par le parasitoïde ovo-larvaire C. floridanum Ashmead à développement polyembryonnaire atteint un poids final signficativement plus élevé avec une capsule céphalique plus grosse que les témoins non parasités, sans subir de mues surnuméraires. La différence de poids entre noctuelles parasitées ou non ne correspondait pas entièrement au poids des C. floridanum. Les largeurs des capsules céphaliques de tous les T. ni du cinquième stade dépassaient toutes le seuil critique de 1,66 mm lié à la métamorphose, mais les seuils critiques de taille du corps:largeur de la capsule céphalique et/ou taille et corps, taille initiale du corps au début du stade associé à la mue, différaient chez T. ni parasités ou non. Les développements de T. ni et de C. floridanum étaient synchrones. La formation de la bande germinative et la gastrulation de la morula produisant la multiplication des larves ont coïncidé invariablement avec la mue de l'hôte donnant le dernier stade. Les larves polyembryonnaires ont présenté deux stades. L'éclosion des oeufs s'est produite le deuxième jour du cinquième stade de T. ni, et le passage du premier au second était synchrone de la formation du cocon de l'hôte. Réciproquement, l'embryogenèse de la morula qui donnait des larves précoces commençait pendant le premier stade de l'hôte et se poursuivait à travers les second et troisième, pour cesser pendant le quatrième et pénultième stade.

     

Physiological interactions and development synchronisations between non-diapausing Ostrinia nubilalis larvae and the tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata

The physiological relationships between Ostrinia nubilalis Hübner and its tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata Walker are described under abiotic conditions which induce development of the host without diapause. The parasitoid lowers the larval growth of the host: the maximal weight attained by the parasitized larvae represented only 78% of that of healthy ones. The duration of the last larval host instar increased to 10.4 days in parasitized O. nubilalis compared to 8.0 days in unparasitized ones. The influence of the host on the parasitoid development was studied experimentally after parasitization of O. nubilalis larvae of instars 2 to 5. When the second larval instar of the host is parasitized, the overall duration of parasitoid larval development lasts twice as long as when the fifth instar is parasitized. The best yield of parasitoid pupariae (50%) is obtained when parasitization occurs in instar 3. We show that good synchronisation exists between the larval development of the host and its parasitoid. There are four phases of parasitoid development which would appear to require a signal from the host: the start of the growth of newly hatched parasitoid larvae and the 3rd to 4th instar ecdysis of the host; the first moulting of the parasitoid and the 4th to 5th instar ecdysis of the host; the growth resumption of the parasitoid instar II (weight about 1 mg) and the small rise of the ecdysteroid level in the middle of host instar 5; and in all probability, the second parasitoid moulting and the larval-pupal apolysis of the host.

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Résumé Les relations physiologiques entre O. nubilalis et le tachinidae P. nigrolineata ont été étudiées dans des conditions abiotiques telles que l'hôte présente un développement sans diapause. Le parasitoïde ralentit la prise de poids de l'hôte: le poids maximal des chenilles parasitées ne représente que 78% de celui des chenilles saines. Seule la durée du 5ème stade est significativement plus longue chez les chenilles parasitées que chez les saines (10,4 contre 8,0 jours). L'influence de l'hôte sur le développement du parasitoïde à été expérimentée en parasitant des stades 2 à 5 d'O. nubilalis. Lorsque l'infestation a lieu au stade 2, le développement larvaire complet du parasitoî de dure deux fois plus longtemps que lorsque l'infestation a lieu au stade 5. Le meilleur rendement en pupes (50%) est obtenu lorsque l'infestation a lieu au stade 3. Il a été montré qu'il existe une bonne synchronisation entre le développement de l'hôte et de son parasitoî de. Il y a 4 phases physiologiques du développement larvaire de P. nigrolineata qui semblent nécessiter un signal provenant de l'hôte pour être dépassées. Ainsi peuvent être mis en relation: — le début de la croissance de la larve néonate du parasitoî de et l'ecdysis 3/4 de l'hôte; — la première mue du parasitoïde et l'ecdysis 4/5 de l'hôte; — la reprise de la croissance du stade II du parasitoïde, vers un poids de 1 mg et la remontée des taux d'ecdystéroïdes au milieu du stade 5 de l'hôte. et probablement, — la seconde mue du parasitoïde et l'apolyse nymphale de l'hôte. Les expérimentations vont se poursuivre pour déterminer les facteurs en cause. Ces phénomènes de synchronisation seront aussi étudiés dans le cas de la diapause de l'hôte.

     

The parasitoids of the aleyrodid Bemisia tabaci in Israel: development, host preference and discrimination of the aphelinid wasp Eretmocerus mundus

Developmental history and behavior of Eretmocerus mundus Mercet, a parasitoid of Bemisia tabaci was studied at 25°C. The eggs may be laid under all four nymphal instars but not under the pupa. Yet the second and third instars are preferred. The egg hatches only under the fourth instar or the pupa. Developmental medians at 25°C are: Instar I-2.5, II-4, II-4, prepupa-2 and pupa 8 days. When ovipositing, the female stands at an angle of 90° to the host, with wings raised and inserts the ovipositor under the whitefly nymph. The egg is laid close to the insertion point of the whitefly's proboscis into the leaf. After oviposition, the female apparently marks the host while drumming on it with her hind legs. She distinguishes already parasitized hosts from unparasitized ones and refrains from laying under the former. Discrimination is accomplished after antennal drumming only.

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Les parasitoïdes de Bemisia tabaci (aleyrodidae) en Israel: développement, ponte et sélection des hôtes ches Eretmocerus mundus (aphelinidae)

Résumé Le développment et le comportement de E. mundus, parasitoïde de B. tabaci, ont été étudiés à 25°C. Les oeufs sont pondus sous les quatre stades larvaires (les deuxième et troizième sont préférés) mais pas sous les nymphes. Les oeufs n'éclosent que sous les larves du quatrième stade ou les nymphes. Les temps de développement médiaux sont à 25°, les suivants: stade I: 2,5j; stade II: 4j; stade III: 4j et nymphe 8j. Pendant la ponte, la femelle est à 90° sur son hôte, les ailes dressées, et insère sa tarière sous la larve d'aleurode. L'oeuf est déposé près du point d'insertion de la trompe dans la feuille. Après l'émission, la femelle marque apparemment son hôte pendant qu'elle tambourine avec ses pattes postérieures. Elle distingue les hôtes parasités ou non, et limite sa ponte dans les premiers. La sélection est effectuée seulement après tambourinage antennaire.

     

Behavioral interactions between three birch aphid species and Adalia bipunctata larvae

First and fourth instars of three birch aphid species were exposed to first and fourth instars of Adalia bipunctata (L.), the most common aphid predator on silver birch, Betula pendula Roth, in northern California. Defensive behavior differed by aphid species. Euceraphis betulae (Koch) (Eb), the most successful escapee, was highly mobile and frequently walked away from coccinellid larvae. Betulaphis brevipilosa Börner (Bb), a flat, sessile species, was the least successful aphid at actively escaping from A. bipunctata larvae, but could passively escape detection when coccinellid larvae walked over nymphs and did not perceive them. Active escape behavior was much safer for aphids than passive avoidance of detection. Both instars of Eb and fourth instars of Callipterinella calliptera (Hartig) (Cc) escaped from coccinellid larvae more frequently when approached from the front, apparently using vision for pre-contact detection of A. bipunctata. These aphids avoided physical contact with larger predators more often than with smaller predators. Level of predation by A. bipunctata on these three aphid species is dependent upon types of aphid defense.

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Résumé Des larves de premier et troisième stades de 3 espèces de pucerons du bouleau: Betulaphis brevipilosa, Callipterinella calliptera et Euceraphis betulae ont été exposées aux attaques des larves du premier et du quatrième stades d'Adalia bipunctata, prédateur le plus fréquent de pucerons sur Betula pendula en Californie du Nord. Le comportement défensif dépend beaucoup de l'espèce de puceron. E. betulae, qui s'échappe avec le plus de succès, est très mobile et s'écarte fréquemment des larves agressives de coccinelles. B. brevipilosa, espèce plate, sessile, a le moins de succès dans la protection active contre les attaques des larves de A. bipunctata, mais elle peut échapper passivement à la détection des larves de coccinelles qui ne peuvent pas les discerner lorsqu'elles circulent parmi les larves de pucerons. E. betulae (aux deux stades) et C. calliptera (au quatrième) échappent le plus aux larves de coccinelles qui attaquent de front, ce qui laisse supposer que la vision permet de détecter A. bipunctata avant le contact. Le succès des larves de coccinelles varie selon les stades du puceron et de la coccinelle. Les possibilités d'obtention de niveaux de prédation élevés de ces 3 pucerons par A. bipunctata dépend du type de protection du puceron.

     

Searching behaviour and cereal aphid consumption by Bembidion lampros and Pterostichus cupreus, in relation to temperature and prey density

Maximum consumption rates were determined for two carabids, Bembidion lampros Herbst. and Pterostichus cupreus L., feeding on the cereal aphid Rhopalosiphum padi L. at different temperatures in the laboratory. Mean daily consumption increased with increasing temperature for both species, B. lampros consuming a maximum of 16 1–3 instar nymphs and 9 apterous adult aphids at 25°C. P. cupreus was particularly voracious and consumed 125 apterous adult R. padi per day at 20°C. The behaviour of both species was analysed by video filming starved beetles, maintained at different constant temperatures, in arenas sown with spring barley. The behavioural components (1) still; (2) run/walk; (3) search and (4) confrontation were identified and were common to both species. P. cupreus was more active over the temperature range tested; B. lampros was inactive under 10°C. The proportion of time spent searching, number of plants searched, and velocity increased with increasing temperature for both species. When observed in similar arenas seeded with R. padi colonies, individuals of P. cupreus significantly increased their time spent searching in arenas with increasing aphid density. Following discovery of an aphid colony, individuals climbed and searched the host plant and its nearest neighbours. Plants in aphid free arenas were rarely climbed. B. lampros was not observed climbing in either aphid free arenas or in arenas with increasing aphid densities, and did not significantly increase its time spent searching in response to increased prey density. The few B. lampros that found aphids caught them walking on the soil surface. The relative efficiences of these two carabids as predators of R. padi are discussed, and the results are compared with similar studies elsewhere with predators of Sitobion avenae on winter wheat.

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Résumé Les taux maximum de consommation de R. padi L. à différentes températures ont été déterminés au laboratoire chez deux carabes, B. lampros Herbstet P. cupreus L. La consommation moyenne a augmenté avec la température chez les deux espèces, B. lampros consommant un maximum de 15,9 larves des stades 1 à 3 et 9,1 pucerons adultes aptères, à 25°C. P. cupreus a été particulièrement vorace et a consommé 125,3 adultes aptères par jour à 20°C. Le comportement des deux espèces a été observé en filmant en vidéo des carabes à jeun, maintenus à différentes températures constantes, dans des enceintes semées en orge de printemps. Des éléments du comportement, communs aux deux espèces, ont été définis: 1) immabilité, 2) marche et course, 3) recherche, 4) affrontement. P. cupreus a été plus actif à toutes les températures, B. lamprosa été inactif au-dessous de 10°C. La part de temps consacrée à la recherche, le nombre de plantes prospectées, et la vitesse ont augmenté avec la température chez les deux espèces. Dans des enceintes similaires colonisées par R. padi, P. cupreus a significativement augmenté le temps consacré à la recherche dans les enceintes, parallèlement à l'augmentation de la densité des pucerons. Après la découverte d'une colonie de pucerons, P. cupreus escalade et prospecte la plante et ses voisines immédiates; tandis que les plantes des enceintes sans pucerons sont rarement escaladées. B. lampros n'a pas été observé escaladant des plantes d'enceintes avec ou sans pucerons, et il n'a pas accru son temps de prospection en fonction de la densité de pucerons. Les quelques B. lampros qui ont capturé des pucerons l'ont fait lorsque ceux-ci marchaient sur la surface du sol. La discussion a porté sur l'efficacité relative des deux carabes comme prédateurs de R. padi, et les résultats ont été comparés à ceux d'études du même type, menées ailleurs, avec des prédateurs de Sitobion avenae sur blé d'hiver.

     

Photoperiodic induction of diapause in the squash bug, Anasa tristis

Squash bugs, Anasa tristis DeGeer (Heteroptera: Coreidae), overwinter as adults in reproductive diapause. To study factors influencing the induction of diapause, nymphs and adults were reared on pumpkin, Cucurbita moschata Duchesne (Cucurbitaceae), in the laboratory and field. Respiratory rates in diapausing adults were less than half the rate of non-diapausing adults. Short daylengths induced diapause in immature and mature adults, and as overwintered adults that had completed diapause. Oviposition by new and overwintered adult females ceased about 30 days after the onset of diapause-inducing conditions. No evidence of a period of insensitivity to photoperiod after the completion of diapause was found. The critical photoperiod for induction of diapause depended on temperature and on the stage of development at which experimental photoperiods were introduced. Incidence of diapause in adult females increased as bugs were transferred to experimental photoperiods as new adults, 5th-, and 4th-instars. Diapause induction in the field in central Illinois (latitude 40°N) occurs during the first week in August, resulting in only a small partial second-generation.

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Résumé A. tristis est un ravageur important des cucurbitacées en Amérique du Nord, particulièrement de Cucurbita sp. Cette punaise hiverne avec une diapause reproductive des adultes. Dans le centre de l'Illinois (latitude 40°N), il y a chaque été une génération complète et une génération partielle. L'étude a porté sur les facteurs endogènes et écologiques influençant l'induction de la diapause. Des larves et des adultes ont été élevés sur pousses de Cucurbita moschata en conditions naturelles et de laboratoire. Au laboratoire, la photopériode critique dépendait du stade de développement des punaises lors de l'introduction des photopériodes expérimentales. A 27°C, la photopériode critique des punaises transférées de jours longs en conditions expérimentales a été: environ 14,8 L/9,2 D lorsque le transfert a eu lieu au 5ème stade; et environ 14,3 L/9,7 D pour un transfert comme jeunes adultes. La température influe aussi sur la photopériode critique. A 21°C, pour le 5ème stade la photopériode critique a été environ 15,5 L/8,5 D.Les larves, les adultes immatures et mûrs, ainsi que les adultes après hibernation ont été sensibles à la photopériode. Les femelles mûres cessent de pondre dans les 30 jours suivant l'introduction des conditions induisant la diapause. Rien ne laisse supposer la présence d'une période d'insensibilité à la photopériode après la fin de la diapause.