中国石松类和蕨类植物的多样性与地理分布

物种编目及其科属系统排列是了解生物多样性的基础, 本文采用Flora of China使用的分类系统, 结合最新分子分类学研究成果以及近几年发表的新资料, 对中国石松类和蕨类植物多样性和地理分布数据进行了统计和分析。结果表明中国共有石松类和蕨类植物40科178属2,147种5个亚种118个变种, 其中特有种839个, 占总种数的39.08%。种数最多的5个科依次为鳞毛蕨科(505种, 含种下单位, 下同)、蹄盖蕨科(323种)、水龙骨科(280种)、凤尾蕨科(266种)和金星蕨科(209种); 种数最多的5个属依次为耳蕨属(Polystichum, 209种)、鳞毛蕨属(Dryopteris, 176种)、蹄盖蕨属(Athyrium, 137种)、双盖蕨属(Diplazium, 98种)和凤尾蕨属(Pteris, 97种)。在地理分布上, 种数排名前5的省份为云南(1,365种)、四川(875种)、贵州(838种)、广西(785种)和台湾(779种)。含中国特有石松类和蕨类植物的科属中, 排前3位的科分别为鳞毛蕨科(257种)、蹄盖蕨科(169种)和凤尾蕨科(113种); 排前3位的属为耳蕨属(140种)、蹄盖蕨属(82种)和鳞毛蕨属(61种)。     

湖南省石松类和蕨类植物分布新记录

在2004年出版的《湖南植物志》中收录有标本考证的湖南省石松类和蕨类植物683种41变种10变型[1],截至2014年底,又陆续发表了70余个新记录[2-9]。2013年出版的《Flora of China》结合现代分子系统学和最新的研究成果,对大量植物物种进行归并和科属的重新划分,作为湖南省优势科属资源的一些种类数量也相应减少,如水龙骨科( Polypodiaceae)的鳞果星蕨属( Lepidomicrosorium Ching et K. H. Shing )和盾蕨属( Neolepisorus Ching ),鳞毛蕨科( Dryopteridaceae)的复叶耳蕨属( Arachniodes Blume)以及以武陵山区为中心分布的黔蕨属( Phanerophlebiopsis Ching)(归并到复叶耳蕨属Arachniodes Blume)等,书中仅记录湖南省分布的石松类和蕨类植物约434种(含变种、亚种和杂种)[10],数量相对较少,而湖南省分布的一些较珍稀的蕨类植物未有罗列,如川黔肠蕨也Diplaziopsis cavaleriana ( Christ) C. Chr.页、中华双扇蕨( Dipteris chinensis Christ )、全缘燕尾蕨也Cheiropleuria integrifolia ( D. C. Eaton ex Hook.) M. Kato页、睫毛蕨也Pleurosoriopsis makinoi ( Maxim. ex Makino) Fomin页[1]和心叶薄唇蕨也Leptochilus cantoniensis ( Baker) Ching页等[11]。作者根据近十年的相关文献[1-9,12],对湖南省分布的石松类和蕨类植物进行了梳理,统计出631种27变种2亚种和2杂种。自2013年开始,作者对湖南省东南部的莽山、西部的小溪以及西北部的八大公山等多个国家级自然保护区进行了野外考察,发现了湖南省石松类和蕨类植物新记录6种,分属于5科6属,它们的生境及形态特征见图1。凭证标本保存于上海辰山植物标本馆( CSH )。其中一些种类分布的海拔较低,对于湖南省蕨类植物区系特点、科属结构以及物种多样性演化等研究具有潜在价值。     

山东石松类和蕨类植物新记录

该研究报道了山东地区4种1变种和1变型石松类和蕨类植物新记录,分别是石松类的伏地卷柏( Sel-aginella nipponica Franch. et Sav.),蕨类的小戟叶耳蕨[Polystichum hancockii (Hance) Diels]、阔羽贯众(Cyrtomium yamamotoi Tagawa)、粗齿阔羽贯众[C. yamamotoi Tagawa var. intermedium (Diels) Ching et Shing ex Shing]、小羽贯众[C. fortunei J. Sm. f. polypterum (Diels) Ching]、远叶瓦韦[Lepisorus ussuriensis var. distans (Makino) Taga-wa]。同时采用扫描电镜对其孢子形态进行了观察,该研究结果为其分类鉴定提供了孢粉学依据。     

丹霞地貌石松类和蕨类植物区系比较研究

在野外调查及资料收集的基础上,对福建、广东两省中4个纬度相近区域的石松类和蕨类植物区系基本组成、地理成分、区系相似性等进行分析,比较丹霞地貌与非丹霞地貌石松类和蕨类植物区系特征差异。结果显示：(1)研究区有石松类和蕨类植物38科80属206种,其中丹霞山35科65属134种,冠豸山31科51属103种,观音岽31科57属103种,南雄丹霞梧桐31科57属96种,优势科明显但属种分化程度不高。(2)在区系丰富性上,非丹霞地貌区丰富性较高于丹霞地貌区,具体表现为丹霞山(0.74)>观音岽(无丹霞地貌)(0.14)>南雄丹霞梧桐(0.07)>冠豸山(0.02)。(3)在区系地理成分上,科属水平均以热带成分为主(占84%以上),与热带亲缘程度较高;在种水平上,热带成分占比均为59%以上,呈热带向温带过渡特征。(4)在地理亲缘关系上,南雄丹霞梧桐(丹霞地貌)与观音岽(非丹霞)亲缘关系明显,科、属、种水平上相似性分别为0.88、0.97、0.8,两者同质性明显。该结果为探讨丹霞地貌地带石松类和蕨类植物植物的起源和发育提供重要依据,对丹霞地貌的植物资源合理开发利用具有参考意义。     

茂兰国家级自然保护区石松类和蕨类植物区系特征

本研究通过野外考查、标本采集和分类鉴定，以及文献资料整理，对贵州茂兰国家级自然保护区石松类和蕨类植物区系组成和分布区类型进行统计分析。结果显示：(1)茂兰国家级自然保护区共有石松类和蕨类植物32科76属237种，优势科为鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)、凤尾蕨科(Pteridaceae)、水龙骨科(Polypodiaceae)；优势属为双盖蕨属(Diplazium)、卷柏属(Selaginella)、凤尾蕨属(Pteris)。(2)分布区类型以东亚广布和热带亚洲分布为主，生态类型以阴生植物和土生植物居多。(3)与其他地区的区系比较显示，茂兰与广西花坪物种相似性系数最高，依次是贵州梵净山、四川峨眉山和云南马关县。     

黄土高原蕨类植物区系特点的初步研究

对黄土高原的蕨类植物区系组成、分类及其特点进行了研究。结果表明,黄土高原有蕨类植物26科、53属、184种及3变种,种类较多的科有蹄盖蕨科（30种）、鳞毛蕨科（26种）、水龙骨科（20种）、铁角蕨科（12种）、卷柏科（12种）、中国蕨科（11种）及裸子蕨科（10种）等。这７科的种类共计１２１种,占本地区总种数的64.71%。种类较多的属有鳞毛蕨属（13种）、郑柏属（12种）、耳蕨属（11种）、铁角蕨属（11种）、蹄盖蕨属（10种）、瓦韦属（10种）、铁线蕨属（9种）及岩蕨属（9种）等。这8属的种类共计85种,占本地区总种数45.46%,黄土高原蕨类植物区系属的地理成分可划分为15个分布区类型。热带、亚热带分布类型的有18属,占总属数的41.86%,北温带及寒带分布类型的有22属,占总属数（世界分布属除外）的51.16%,其中,亚洲分布类型的最多,计有16属,占总属数的37.20%,表明黄封同原蕨类植物区系是温带类型,区系地理成分以华北区蕨类植物为主,同时也集中了华中、华东、东北、西北以及西南的蕨类植物。而中国特有的分布属只有1属。     

石松类和蕨类植物研究进展: 兼论国产类群的科级分类系统

综述了石松类和蕨类植物系统发育的最新研究成果。目前研究表明传统的蕨类植物概念(包括石松类和蕨类)需要修订, 一个关于蕨类植物的分类系统也已经发表。中国的植物多样性很丰富, 包括了世界上石松类和蕨类植物主要类群的代表。我们利用rbcL基因序列(包括国产蕨类63科中的62科179属184种)构建了系统发育树。基于rbcL序列分析所获得的石松类和蕨类各主要类群间的系统演化关系同以往对各个特定类群开展的较为密集的类群取样和多性状分析(形态学＋分子序列证据)的结果基本一致。在参考Smith等人系统的基础上, 我们尝试性地对中国石松类和蕨类植物进行了科级水平上的系统发育重排。     

幕阜山脉石松类和蕨类植物多样性及生物地理学特征

通过资料收集及野外调查, 得出幕阜山脉地区共有石松类和蕨类植物26科72属261种, 具有一定的东西过渡性, 为鳞毛蕨-铁角蕨植物区系, 最大属为鳞毛蕨属(Dryopteris) (29种)。其中, 庐山的物种丰富度较高(224种), 以铁角蕨属(Asplenium)为主; 幕阜山的物种密度较大(2.09种/km ²), 以卷柏属(Selaginella)为主; 九宫山以瓦韦属(Lepisorus)为主; 三者共通种有95种, 新特有现象较丰富。该区属种分化限制明显, 表现在单种科、属及寡种科、属占总科数的60%及总属数的80%。从区系成分看, 该区科、属以热带成分为主, 科和属的热带性成分与温带性成分比值(R/T值)分别为2.6和2.3。与同纬度带山地石松类和蕨类植物属的R/T值比较, 中亚热带与北亚热带交界带的蕨类植物属的R/T值在2.18-2.36之间; 种的R/T值为0.2, 为热带成分的5倍, 表现出明显的温带性质, 是罗霄山脉植物区系温带成分的重要组成部分。该区石松类和蕨类植物区系与华东、华南植物区系联系比较紧密, 表现出华东与华南两区系成分的交汇。     

中国东北地区石松类和蕨类植物区系研究

中国东北地区是我国北方石松类和蕨类植物最丰富地区,对其区系的系统研究是区域石松类和蕨类植物资源管理的基础和前提。本研究在文献分析和标本查阅的基础上,探讨了东北地区石松类和蕨类植物区系及其特征。结果表明：①东北地区有石松类和蕨类植物19科48属141种（含种下分类群）。②东北地区石松类和蕨类植物区系属温带性质,且包含一定的热带和寒带性质的成分,体现其地理成分的复杂性。③优势科属明显,7个优势科的种数占全部种数的63.83%,6个优势属的种数占全部种数的46.10%;单种和寡种属较多,占总属数的83.33%,所包含的种却只占总种数的47.52%。④东北地区是木贼科（Equisetaceae）在中国的重要分布区。⑤东北地区分布有石松类和蕨类植物的中国特有种30种,东北地区特有种4种（长白石杉Huperzia asiatica、宽鳞蹄盖蕨Athyrium yokoscense var. kirismaense、长齿对囊蕨Deparia pycnosora var. longidens和长白山金星蕨Parathelypteris changbaishanensis）。本研究是东北地区植物区系研究的必要补充,具有重要的理论和实践意义。     

Evolution of the eastern Asian-North American biogeographic disjunctions in ferns and lycophytes

This paper reviews 31 groups in ferns and lycophytes hypothesized to show eastern Asian–North American disjunctions. Fourteen lineages have been supported by recent phylogenetic evidence: Lycopodium nikoense and Lycopodium sitchense; Isoëtes asiatica and the clade of the North American species complex closely allied to I. maritima; Osmundastrum cinnamomeum; Osmunda claytoniana; the Adiantum pedatum complex; the Cryptogramma acrostichoides complex; Diplaziopsidaceae; Cystopteris chinensis and the Cystopteris bulbifera clade; Asplenium rhizophyllum and Asplenium ruprechtii; diploid Phegopteris; Onoclea sensibilis; the Polypodium appalachianum clade; and the Polypodium glycyrrhiza clade. Phylogenetic and/or cytological evidence did not support the biogeographic disjunctions in six cases: (1) Isoëtes asiatica and I. truncata; (2) Botrychium ternatum; (3) Thelypteris beddomei and T. nipponica—Thelypteris noveboracensis and T. nevadensis; (4) Thelypteris glanduligera and Thelypteris. japonica—T. simulata; (5) Woodwardia japonica and W. virginica; and (6) Woodwardia orientalis and Woodwardia fimbriata. Both vicariance and dispersal have been suggested to be the mechanisms for the formation of the disjunct pattern; and the Beringian region has been an active pathway for the migration of ferns and lycophytes between Asia and North America. Disjunctions of ferns and lycophytes reviewed here have been dated in the Tertiary, and are similar to the ages of eastern Asian–North American disjunctions in seed plants, supporting the close biogeographic co‐diversification of ferns and seed plants. Future studies are needed to estimate divergence times and reconstruct biogeographic events in a broad phylogenetic framework, and to test the morphological stasis hypothesis in disjunct ferns and lycophytes.     

石松类和蕨类植物质体基因组结构演化研究进展

近年来, 随着测序技术的发展, 石松类和蕨类植物的核基因组、质体基因组以及线粒体基因组研究发展迅速, 质体基因组研究工作更是呈爆发式增长。截至2019年3月1日, GenBank公布的石松类和蕨类植物的175个质体基因组中, 约3/4为最近两年新增。研究内容从早期对个别质体基因组结构和序列特征的简单报道, 逐渐发展到综合性的比较基因组学和系统发育基因组学研究。目前已发表的质体基因组覆盖了石松类和蕨类植物的所有目和大部分科, 这两大类群的质体基因组结构变异和系统发育的基本框架已逐渐清晰。这些研究为我们理解维管植物的早期演化提供了重要参考。本文对石松类和蕨类植物的质体基因组结构特征进行了系统梳理, 发现其结构变异主要包括大片段倒位、IR区边界变动、基因或内含子丢失等, 其中一些结构变异可作为较高分类阶元的共衍征。RNA编辑和长片段非编码序列插入普遍存在于石松类和蕨类植物的质体基因组中, 但其起源、演化机制和功能等仍不清楚。我们对质体基因组的应用、系统发育研究中质体和核基因组的优劣性, 以及系统发育基因组学的前景进行了评述。     

黄土高原柠条锦鸡儿AM真菌多样性及空间分布

通过对陕西安塞、绥德、横山和榆林等4个不同生态条件下柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）AM真菌多样性和生态分布研究,共分离出4属11种AM真菌,其中球囊霉属（Glomus）5种,无梗囊霉属（Acaulospora）3种,巨孢囊霉属（Gigaspom）1种和盾巨孢囊霉属（Scutellospora）2种。结果表明,缩球囊霉（G．constrictum）和摩西球囊霉（G．mosseae）是柠条锦鸡儿的优势种;不同AM真菌种类出现的生境不同,如刺无梗囊霉（A．spinosa）和美丽盾巨孢囊霉（S．calospora）只出现在绥德,浅窝无梗囊霉（A．lacunosa）仅出现在横山,而易误巨孢囊霉（Gi．decipiens）和红色盾巨孢囊霉（S．erythropa）仅发生在延安样地。AM真菌定殖率及孢子密度与样地生态条件密切相关,泡囊定殖率和孢子密度在绥德最高,丛枝定殖率在榆林最高。采样深度对AM真菌定殖率和孢子密度有显著影响,最大孢子密度发生在10～20cm土层;而AM真菌定殖率在0～10cm或20～30cm土层有最大值。孢子密度与泡囊定殖率呈正相关,与丛枝定殖率呈负相关。孢子密度与土壤有机质、速效P、速效K和Cl含量呈负相关;泡囊定殖率与土壤pH呈正相关,而与土壤湿度、速效K和Cl^-含量呈负相关。     

黄土高原紫草科植物

报道了黄土高原紫草科植物23属51种7变种的名称,分布,生境和用途。     

黄土高原草地植被碳密度的空间分布特征

草地是世界上分布最广的植被类型之一,作为陆地生态系统的重要组成部分,参与了全球碳源/汇及碳循环过程,在全球气候变化中扮演着重要角色,并对其产生重大影响。以黄土高原草地植被为研究对象,结合国家退耕还林草与封山禁牧工程的实施,对封禁前后的天然草地和退化草地,采用样带多点调查与多年定位测定相结合的方法,分析了黄土高原不同类型草地植物活体、凋落物和根系碳密度分布格局与地带性规律,系统研究了黄土高原不同草地类型退化草地和封禁草地生物量与碳密度沿海拔及降水梯度的时空变异特征,阐述了影响草地碳密度分布的主要驱动因子及其作用机理。结果表明:4种草地类型3种处理的草地生物量和碳密度自西北向东南均与降雨量呈指数增长趋势,并随海拔降低而显著降低,且二者呈显著的线性回归关系;各草地类型地上/地下生物量与碳密度分布规律均为荒漠草原<丘陵典型草原<梁塬典型草原<草甸草原;封禁11a草地活体植物、凋落物和根系碳密度总量:荒漠草原为7.066 t/hm2,丘陵典型草原为8.080 t/hm2,梁塬典型草原为15.319 t/hm2,草甸草原为20.982 t/hm2,分别是退化草地的14.8、8.33、6.5倍和15.88倍。充分表明,封禁不仅能使草地植被恢复和生物量提高,而且也是草地生产力和碳密度增加的一条重要途径。由此可见,气候干旱和草地退化是影响草地生物量和碳密度的关键因素,系统研究黄土高原封禁草地生物量增长与碳密度变化过程,将会对未来全球气候变化分析作出重要贡献。