广东大亚湾甲藻孢囊及其与锥状斯氏藻赤潮的关系

1999年12月至2001年1月,在大亚湾澳头海域用沉积物捕捉器(Sediment trap)及TFO重力采泥器对甲藻孢囊进行每月一次的周年监测,并同时研究了浮游植物的季节变化.结果显示,晚秋孢囊形成率最高(3.48105 cysts/m2d),冬季形成率较低,年平均为1.28105 cysts/m2d.锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea)是大亚湾沉积物孢囊中的绝对优势种,除个别季节外,其形成率一般占孢囊总形成率的50%以上.2000年8月至9月,该海域发生了一次较大规模的锥状斯氏藻赤潮,最高细胞密度达4.0104 cells/mL.赤潮中后期,锥状斯氏藻孢囊包括暂时性孢囊和休眠孢囊大量形成,孢囊的形成减少了水体中营养细胞数量,是赤潮消退原因之一.       

大亚湾海域锥状斯氏藻孢囊形成与萌发的季节变化

锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea)是南海大亚湾海域优势甲藻。为了解该藻孢囊形成和萌发动态及其对营养细胞种群动态的影响,2001年1月-2002年1月在大亚湾澳头海域用沉积物捕捉器及TFO重力采泥器对其孢囊进行每月一次的周年监测,同时对浮游植物、水温、盐度、溶解氧等也进行了监测。孢囊形成和萌发分别以沉积物捕捉器中的孢囊形成率以及上表层沉积物中空孢囊的百分比来表示。钙质孢囊和非钙质孢囊年平均形成率分别为1.11×104 cysts m-2d-1和2.13×105 cysts m-2d-1。前者在冬季大量形成,而后者在夏季形成较多。孢囊多在春秋季节萌发,夏季萌发较少,而冬季几乎不萌发。在5月份和10月份营养细胞数量峰形成前,孢囊的萌发出现了高峰,而表层沉积物中的孢囊数量及孢囊形成率则在营养细胞数量峰后大幅度上升。由此可见,大亚湾沉积物中该藻孢囊的萌发给水体提供了丰富的营养细胞,反之水体中高密度营养细胞又促使孢囊的大量形成,从而造成了锥状斯氏藻赤潮在大亚湾海域接连发生。     

氮磷限制对锥状斯氏藻孢囊形成的作用

在实验室研究了锥状斯氏藻(Scrippsiellatrochoidea)在N、P单因子营养限制(N:500μg.L-1,P:74～0.74μg.L-1和P:74μg.L-1,N:500～5μg.L-1)条件下的生长和孢囊形成。结果显示N、P限制不利于锥状斯氏藻的快速生长,其中低P对细胞生长的限制作用更显著。其孢囊形成率在15～99%之间,中度N限制能促进孢囊的形成,形成率几乎可达100%。孢囊一般在对数生长期结束、细胞数量达到最大值时开始形成。但由于接种后营养盐浓度的急剧降低,营养极度限制组孢囊可在接种后第1d就开始形成。结果显示稳定生长期孢囊的大量形成大大降低了锥状斯氏藻营养细胞数量,能在一定程度上促进其赤潮的消亡。     

长江口塔玛亚历山大藻孢囊的形成、发展及其与赤潮动力学的关系

有毒甲藻棗塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense(Leboru)Balech)在低氮的F\2培养液中会形成休眠孢囊.在试验的递度中,f\20NO3-诱导效率最高,一次性培养中孢囊形成率达到2%.大约73.2%和17.6%的孢囊在接种后的第八天和第九天形成.新形成的孢囊3d后红色体开始出现,并持续地分泌粘性物质,这可能有助于孢囊的扩散和生存.孢囊在15和20℃保存下的休眠期分别为15和10d.孢囊需要温度的改变就能萌发,在20℃条件下孢囊密度分别降到了4.5和0.9个\g,说明2002年亚历山大大藻孢囊在春季和各有一次萌发.赤潮发生过程中产生的孢囊会很快通过萌发回到水体中,无论季节和水温如何.2003年5月DG-26站位表层沉积物中亚历山大藻孢囊密度只有3.3个\g,但这些孢囊均是新形成的.在长江口,种群初始的大小不是决定塔玛亚历山大藻赤潮发生的关键因素.     

中国渤海海域甲藻孢囊的种类多样性和生态地理分布

在渤海湾24个站位采集0–10 cm表层沉积物144份样品, 进行甲藻孢囊的种类多样性和生态地理分布研究, 并分析渤海海域水体的富营养化趋势。在渤海海域共采集鉴定出6类32种甲藻孢囊, 包括原多甲藻类孢囊11种、裸甲藻类孢囊6种、膝沟藻类孢囊7种、钙质类孢囊5种、翼藻类孢囊2种及Tuberculodinioid类孢囊1种。其中, 自养型甲藻孢囊17种, 优势种为锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea)孢囊, 丰富的孢囊库为锥状斯氏藻赤潮提供种源, 可作为该海域发生锥状斯氏藻赤潮的参考依据; 异养型甲藻孢囊15种, 优势种为无纹多沟藻(Polykrikos schwartzii)和锥形原多甲藻(Protoperidinium conicum)孢囊; 发现1种产麻痹性贝类毒素的孢囊--塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense)孢囊, 但是仅在S6、S8和S14三个站位发现, 且孢囊数量较少。渤海甲藻孢囊组成与世界其它海域相似, 异养型甲藻孢囊种类丰富, 提示渤海海域富营养化程度较高。每个站位沉积物样品分为3层(每层约3 cm), 春夏两季表层、中层和底层之间孢囊组成差异不大, 平均种类数为5.58–7.29, 孢囊的平均密度范围在58.82–103.57 cysts·g^–1 DW之间; 孢囊种类丰富的站点, 孢囊密度也较高, 如S9、S14站位。对渤海海区表层沉积物中甲藻孢囊的生物多样性进行了统计分析, 发现表、中、底3层甲藻孢囊的平均种类多样性指数在春季(5月)分别为1.69、1.61和1.52; 略低于夏季(8月)的1.83、1.89和1.60。     

锥状施克里普藻孢囊的多种形态特征

休眠孢囊是某些甲藻生活史的重要阶段,它被认为是甲藻赤潮爆发的种源。通过观察我国沿海海域采集的锥状施克里普藻（Scrippsiella trochoidea（Stein）Loeblich）休眠孢囊的类型以及形态特征,并将实验条件下形成的休眠孢囊与海区沉积物中休眠孢囊的形态特征进行比较,结果表明,锥状施克里普藻细胞在20°C、12小时光照/12小时黑暗、f/2培养基和f/2-N培养基中分别培养至第14天和第8天,可以观察到休眠孢囊的产生。培养30天后,培养液中有大量休眠孢囊,将藻液避光保存90天后,观察到培养基中有4种类型的休眠孢囊产生：（1）球形到椭球形（长25-39μm）,钙质外壁,稀疏或密被钙质附属物（长1-4μm）;（2）球形（直径为29-35μm）,钙质外壁,附属物非钙质（长0.5-1.5μm）;（3）球形到椭球形（长29-35μm）,钙质,表面光滑,无附属物;（4）球形（直径24-35μm）,有机外壁,无附属物。第1种类型的孢囊最为常见,分别占到2种培养条件下所得全部孢囊的77.70%和95.18%。从沉积物中所得的孢囊多属于第1种类型。分析了实验条件下形成不同类型休眠孢囊的原因和比例,同时探讨了海区沉积物中形成多种孢囊形态特征的原因,为锥状施克里普藻孢囊的生态研究提供了依据。     

锥状施克里普藻孢囊的多种形态特征

休眠孢囊是某些甲藻生活史的重要阶段, 它被认为是甲藻赤潮爆发的种源。通过观察我国沿海海域采集的锥状施克里普藻(Scrippsiella trochoidea (Stein) Loebl ich)休眠孢囊的类型以及形态特征, 并将实验条件下形成的休眠孢囊与海区沉积物中休眠孢囊的形态特征进行比较, 结果表明, 锥状施克里普藻细胞在20°C、12小时光照/12小时黑暗、f/2培养基和f/2-N培养基中分别培养至第14天和第8天, 可以观察到休眠孢囊的产生。培养30天后, 培养液中有大量休眠孢囊, 将藻液避光保存90天后, 观察到培养基中有4种类型的休眠孢囊产生: (1)球形到椭球形(长25-39 μm), 钙质外壁, 稀疏或密被钙质附属物(长1-4 μm); (2)球形(直径为29-35 μm), 钙质外壁, 附属物非钙质(长0.5-1.5 μm); (3) 球形到椭球形(长29-35 μm), 钙质, 表面光滑, 无附属物; (4) 球形(直径24-35 μm ), 有机外壁, 无附属物。第1种类型的孢囊最为常见, 分别占到2种培养条件下所得全部孢囊的77.70%和95.18%。从沉积物中所得的孢囊多属于第1种类型。分析了实验条件下形成不同类型休眠孢囊的原因和比例, 同时探讨了海区沉积物中形成多种孢囊形态特征的原因, 为锥状施克里普藻孢囊的生态研究提供了依据。     

甲藻孢囊在长江口海域表层沉积物中的分布

为了了解长江口海域赤潮爆发潜势,于2002年4月至5月用采泥器采集了位于122°～123．5°E、29°～32°N之间12个站位的表层沉积物,分析沉积物中甲藻孢囊的分布．共分析鉴定出孢囊类型29种,其中自养型11种,异养型18种．每个站位的孢囊种类在10～21之间,孢囊密度为11．7～587孢囊·g-1干泥之间．远岸海域孢囊种类较为丰富,密度也较高．在调查区域内,孢囊密度及种类自西向东、自北向南逐渐增加．亚历山大藻孢囊分布广泛,最高密度为40．4孢囊·g-1干泥,其他赤潮种类的孢囊如链状裸甲藻、多边舌甲藻、锥状斯氏藻、科夫多沟藻和无纹多沟藻等都在长江口海域有分布．     

深圳湾表层沉积物中甲藻孢囊的垂直分布

采集了深圳湾3个采样点约20cm的表层沉积物样品,研究了甲藻孢囊的垂直分布。共分析鉴定出孢囊类型37种,其中5种为我国沿海未报道的新记录类型,原多甲藻类孢囊是该海域种类最丰富的孢囊类型。除上表层沉积物外,深圳湾甲藻孢囊密度较低,孢囊密度大多在500cysts／gDWt以下,总孢囊密度变化范围为83～4036cysts／gDWt之间。锥状斯氏藻是深圳湾甲藻孢囊的优势种类,上表层沉积物中该孢囊密度的急剧上升证实了2000年附近海域所发生的该藻赤潮。而裸甲藻类孢囊含量明显比南海其他海域高。孢囊的香农-威弗种类多样性指数为1．50～3．96之间,并且在非养殖区、离岸海域及较深层次沉积物中较高,而孢囊密度则呈相反的变化趋势。种类多样性的下降及孢囊密度的上升在一定程度上说明深圳湾污染的变化趋势,富营养化程度非养殖区大于养殖区,近岸海域大于离岸海域,并且近年来污染逐渐加剧。     

不同培养条件下萼花臂尾轮虫休眠卵的萌发

为确定萼花臂尾轮虫休眠卵的最适形成条件 ,或为提高特定培养条件下形成的休眠卵的萌发率 ,对不同温度、食物、光照和 pH条件下萼花臂尾轮虫形成的休眠卵进行了萌发研究。发现不同培养条件下形成的休眠卵在不同萌发条件下的萌发历时均为实验开始后的第 1～ 7天 ,萌发率高峰均出现在第 1～ 3天。在萌发温度为15℃～ 30℃范围内 ,2 0℃下形成的休眠卵在 2 0℃的萌发温度下累积萌发率最高 ,为 5 2 5 0± 6 89% ;母体以小球藻为食物时 ,其所产休眠卵的平均累积萌发率为 2 7 92 % ,显著大于以斜生栅藻或蛋白核小球藻和斜生栅藻所组成的混合藻为食物时 ;休眠卵形成和萌发时的光照条件对其累积萌发率无显著的影响 ;pH6 5和 7 5条件下形成的休眠卵的累积萌发率较高 ,分别为 32 5 0± 7 0 7%和 38 75± 15 5 3%。本研究和已报道的研究结果表明 :不同培养条件下形成的休眠卵在不同条件下萌发时均呈同步萌发型式 ;2 0℃和pH7 5分别是武汉东湖萼花臂尾轮虫休眠卵形成的最适温度和最适 pH条件。     

大亚湾近代沉积物中甲藻孢囊的垂直分布

用TFO采泥器于 2 0 0 1年 8月采集了大亚湾大鹏澳海域 6个采样点 8— 18cm柱状沉积物样品 ,分层研究了甲藻孢囊在该海域表层沉积物中的垂直分布。在 35个沉积物样品中共分析鉴定出甲藻孢囊 4 8种 ,其中自养型 2 0种 ,异养型 2 8种 ,优势种类为锥状斯氏藻。每个样品中所分析鉴定的孢囊种类数为 12— 2 9种 ,孢囊的香农—威弗种类多样性指数 (Shannon WeaverDiversityIndex,H′)为 0 6 1— 4 13,并且在 2— 4cm层次处 ,随深度的增加 ,两者均有一个明显上升趋势。除鱼类养殖区的上表层较高外 ,孢囊丰度大多为 10 0 0— 2 0 0 0cysts/gDWt,最高为 2 38× 10 4cysts/gDWt。亚历山大藻孢囊分布广泛且密度较高 ,最高丰度为 5 0 3cysts/gDWt,同时表层沉积物中高密度的亚历山大藻孢囊为该藻赤潮的发生提供了丰富的种源 ,而且也是该海域贝类体内冬季PSP毒素积累及高含量的重要原因。     

温度、光照和pH值对锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻光合作用的影响及光暗周期对其生长速率和生物量的影响

用测定净光合放氧速率的方法研究了温度、光照和pH对锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea)和塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense)光合作用的影响.在不同光暗周期(L∶D)条件下培养锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻,研究了光暗周期对生长繁殖速率和生物量的影响.2种藻对温度的变化敏感,适宜的温度范围是17～25℃,最适温度20～22℃,低于10℃和高于30℃不能生长;锥状斯氏藻的光饱和点是400 μmol·m-2·s-1,塔玛亚历山大藻的光饱和点是650 μmol·m-2·s-1, 都属于喜高光强的微藻;2种藻对pH值的变化极其敏感,适宜的pH值范围很小,为7.0～9.0, 最适pH值7.5～8.0, 与其生活的海洋环境一致,pH值高于9.5时, 不能进行有效的光合作用,pH值10.0可致全部细胞死亡;在一定范围内,2种藻的生长速率(μ)和生物量随着光照时间的延长呈比例增加.     

热带亚热带植物学报 第15卷第1-6期总目录

第1期香根草属与狼尾草属植物对土壤线虫营养类群的影响邵元虎,夏汉平,周丽霞,林永标,赵灿灿,傅声雷(1)大亚湾海域锥状斯氏藻孢囊形成与萌发的季节变化王朝晖,齐雨藻,辜小莲(9)中国主栽香蕉品种和INIBAP引进品种的SSR分析研究宁淑萍,许林兵,魏平,葛学军(16)姜花(Hedychium coro     

南海大鹏湾甲藻孢囊分布研究

甲藻及其它赤潮生物孢囊被认为是赤潮发生的种源,其分布特征是赤潮发生预测的重要依据。本研究对南海大鹏湾赤潮发生密集海区底泥进行了采集分析。在调查的12个站位中,共发现甲藻抱囊29种,针抱藻抱囊1种,其中以锥状斯氏藻（ScriPPsiellatrochoidea）为最优势种,多边膝沟藻（GonyaulaxPolyedra）、褐色原多甲藻（ProtoPerdiniumavellana）和塔马亚历山大藻（Alexandriumtamarense）为优势种。抱囊的水平分布以水深最深的S2和水流最缓的S4两站位抱囊的种类、数量最为丰富,且两站位的营养盐含量高于其他站位。对抱囊的垂直分布的调查显示,大多数生活抱囊集中于NP和活性磷酸盐丰富的0-5cm底泥中,5cm以下抱囊数量骤减。根据样品中各类抱囊的比例与分布特征,对大鹏湾水域抱囊形成、沉降、水底运动和分布机制进行了推测。     

五种典型藻类对C，N，P吸收动力学分析及种间竞争模拟

目的:获得五种典型藻类(甲藻属微小亚历山大藻(Alexandrium minutum)和锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea),赤潮硅藻中肋骨条藻(Skeletonema costatum)以及绿藻属杜氏藻(Dunaliella salina)和青岛大扁藻(Platymonas helgolandica tsingtaoensis))对C,N,P营养的吸收动力学参数,并利用经典藻类种间竞争模型,构建一个藻类混合共存的生态平衡体系,揭示藻类种间竞争规律,为赤潮爆发机制和预测的研究提供一个新思路。方法:监测批次培养过程中藻体的生长规律以及培养基中C,N,P营养的消耗,计算出藻类营养吸收动力学参数,将参数代入Huisman-Weissing竞争模型,模拟藻类种间竞争。结果:(1)在单独培养条件下,杜氏藻具有最高的比生长率(0.834 d~(-1))和最大细胞浓度(3.4×10~6 cells/mL),锥状斯氏藻和微小亚历山大藻的比生长率μ和最大细胞浓度与其它三种藻相比均明显偏低,p0.01;(2)随着环境总碳浓度从5 mM提高到20 mM,五种藻的比生长率和最大细胞浓度均显著上升,其中杜氏藻和青岛大扁藻对C浓度改变的响应更加敏感;(3)杜氏藻和中肋骨条藻理论最大比生长率(μmax)明显高于其它三种藻类,锥状斯氏藻和微小亚历山大藻对C,N,P营养盐的需求量相比于其它三种藻明显偏高,p0.01;(4)藻类共生平衡系统中,N营养添加有利于杜氏藻和中肋骨条藻发挥更好的种间竞争优势,P营养添加有利于微小亚历山大藻和锥状斯氏藻发挥种间竞争优势;结论:不同环境条件下,五种藻类最大比生长速率μmax和营养吸收半饱和常数Ks直接影响它们的种间竞争能力,基于藻类动力学参数的种间竞争模型为赤潮爆发机制和预测的研究提供一个新思路。     

东海两种赤潮生物种间竞争的围隔实验

1998年5月和2002年5月在东海赤潮高发区进行了两次添加营养盐诱发赤潮的围隔实验,结果表明,1998年5月实验开始时,具齿原甲藻和中肋骨条藻分别占群落总量的85％和11％,对照围隔中,具齿原甲藻一直处于优势,高峰时所占比例接近99％．加磷围隔中,中肋骨条藻显示出很强的竞争能力,第五天的数量与具齿原甲藻相等．2002年5月用4个围隔装置进行实验,在不同营养状况下两个种的增殖速率不同,营养盐浓度高的围隔中,中肋骨条藻的增殖速率比具齿原甲藻快得多,在营养盐限制条件下,具齿原甲藻比中肋骨条藻存活的要好。表明在营养盐丰富情况下,中肋骨条藻以其快速的繁殖在竞争中取得优势地位,导致中肋骨条藻形成的赤潮持续时间较短,消亡也快,而具齿原甲藻赤潮形成期较长,但在营养盐很低的情况下,还能维持较长时问．     

大亚湾春季卡盾藻种群动态及其赤潮成因分析

研究了2000年春季大亚湾古老卡盾藻/海洋卡盾藻(Chattonella antique/marina)种群动态及其与环境因子的关系。卡盾藻是一种沿岸分布的有害赤潮针孢藻,2000年春在大亚湾海域高密度高频率出现,最高细胞密度为129cells/mL。大亚湾合适的水温、盐度及丰富的营养盐含量为卡盾藻的生长提供了良好的环境条件,而较低的Si∶N及持续的阴雨天气抑制了小型硅藻的生长,使卡盾藻在浮游植物种群竞争中占据一定地位。孢囊萌发被认为是水体中卡盾藻营养细胞及其赤潮发生的种源,但孢囊需经过4个月以上、11℃以下低温处理后方可成熟和萌发,大亚湾冬季水温,不能满足卡盾藻孢囊休眠成熟的需要。作者推测,2000年春大亚湾高密度卡盾藻营养细胞的种源可能来源于由船舶压舱水所带来的成熟孢囊。       

海菖蒲浸提液对锥状斯氏藻的抑制效应研究

海菖蒲(Enhalus acodoides)是典型热带亚热带沿海常见大型海草, 但关于海菖蒲对赤潮藻的抑制作用研究少见报道。研究选取海菖蒲为实验材料, 利用人工海水和两种有机溶剂提取海菖蒲中抑藻活性物质并对锥状斯氏藻进行抑藻试验研究, 结果表明, 三种提取物对锥状斯氏藻均有显著抑制作用, 在试验设定浓度下, 水浸物在 2.5 g·L^–1 时具有最高抑藻率 95.34%, 乙醇提取物在浓度为 12.5 mg·L^–1 时即达到 78.55%, 正己烷提取物在浓度为 50 mg·L^–1 时最高抑制率达到58.28%。研究表明, 海菖蒲水提液抑制效果最好, 具有应用于近海水体富营养化的治理和开发新型抑藻剂的潜力。     

还原态氮源在微小原甲藻大规模赤潮中的重要性--动力学模型

1998年春末夏初,在美国的切萨皮克海湾的Choptank河出现了由微小原甲藻引发的大规模的赤潮。我们做了一系列与该藻赤潮发生机制有关的生理学特征实验。其中与氮吸收有关的生理学参数被应用于微小原甲藻赤潮发生动力学模型。为说明几个关键的生态及生理学过程在微小原甲藻赤潮发展和持续过程重的重要性,我们用该模型测试了几个关键过程点。模型测试的结果表明,河流输入充足的氮源是引起微小原甲藻赤潮的关键因素,而输入营养盐的组成结构对赤潮的发生并不起主要作用。然而在赤潮形成后,赤潮的维系依赖于还原态的氮源。在赤潮的维持过程中,微小原甲藻的倾向于吸收还原态的氮源的生理学特征起了很大作用。模型进一步表明微小原甲藻在低光照或黑暗条件下对氮的吸收仍然保持相当的吸收速率有利于该藻赤潮的发展。     

厦门港纤小裸甲藻（Takayama pulchellum）的形态、生长及分子特征

在2003年厦门港发生的一次裸甲藻赤潮中分离得到了纤小裸甲藻（Takayama pulchellum）,并对其形态学进行了光镜和电镜的观察,该株藻细胞个体较小,长约20～23μm,宽约14～20μm.藻细胞外表卵圆形,细胞上壳有一条明显的S形顶沟,顶沟是特异性的反S形.与模式种相比,这一株裸甲藻细胞核更靠上部,大部分细胞横沟都没有偏移.纤小裸甲藻在盐度为28时比生长率最大,达到0.42,随着盐度下降,比生长率也跟着下降,当盐度下降到16时,生长率为0.盐度范围在8～16时,超过80%的藻类能存活48h;当盐度低于4时,生长率和存活率都为0.24～27℃是纤小裸甲藻的最适生长温度,比生长率超过0.50,当温度升到30℃时,生长率急剧下降到约0.35.毒素测定结果显示该株裸甲藻不含麻痹性贝毒和神经性贝毒.本株纤小裸甲藻大亚基D1～D2区序列长度为721bp,与基因库中该种的一株相似种同源性超过99%.对18株裸甲藻转录间隔区（ITS）序列建立的系统进化树显示,纤小裸甲藻和Karlodinium micrum的距离最近,通过ITS序列建立的系统发育树大致能够把Akashiwo属、Karenia属、Karlodinium属和Takayama属与Gymnodinium属区分开来.