Attack behavior and host size selection by Diglyphus begini on Liriomyza trifolii in chrysanthemum

Diglyphus begini (Ashmead) (Hymenoptera: Eulophidae) is a larval ectoparasitoid of the leafminer, Liriomyza trifolii (Burgess) (Diptera: Agromyzidae). Female wasps oviposit on larvae which are significantly larger than larvae utilized for host feeding or hosts rejected for oviposition or feeding. Host size is evaluated on a relative rather than absolute basis. Individual female reproductive success increases with host size because of accompanying increases in offspring survivorship and adult body size. The number and duration of parasitoid stings is significantly greater when host feeding compared to oviposition and host rejection due to extensive probing of the internal viscera of larvae with the female ovipositor when host feeding. Upon host paralysis, 47.5% of parasitoid eggs become displaced from their host. However, eggs experimentally placed a mean distance of 0.8 mm away from a host do not result in a reduction in offspring survivorship compared to eggs attached to a host.

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Résumé La mineuse L. trifolii Burgess attaque de nombreuses cultures à travers le monde. L'eulophide, D. begini Ashmead, est un parasitoïde fréquent du diptère. L'objectif de nombreux praticiens de la lutte biologique est de pouvoir prédire le résultat de lâchers d'ennemis naturels. Cette étude a été entreprise en estimant que la connaissance du comportement de prospection aide á comprendre la dynamique des interactions des populations hôtes et parasites. Une attaque de D. begini se concrétisant par une ponte, est généralement caractérisée par deux piqûres de durée limitée avec émission de l'uf normalement au cours de la seconde piqûre.L'alimentation aux dépens de l'hôte est caractérisée par des piqûres prolongées et répétées. Les hôtes refusés pour la ponte ou l'alimentation sont piqués une fois ou deux, les deux piqûres étant très brèves.L'aptitude de D. begini à percevoir les différences de tailles des larves de L. trifolii augmente la valeur adaptative individuelle des parasites. Les femelles ne pondent que dans les hôtes les plus grands, ce qui augmente le taux de survie des descendants et la taille des adultes. Puisque la taille des hôtes est évaluée sur une base relative, la valeur adaptative du parasite est indépendante des changements de distribution des tailles des hôtes rencontrés. Les larves de L. trifolii utilisées comme hôtes ne deviennent pas immédiatement immobiles après avoir été attaquées. Ceci fait que de nombreux ufs peuvent être délogés de leur hôte. Nous avons été incapables de déceler quelque effet nocif de ces mouvements de l'hôte après la ponte sur la survie des ufs de D. begini.

     

Phenotypic diversity of Tribolium confusum pupae in heterogeneous environments

During the developmental period from egg to pupae Tribolium confusum (Coleoptera: Tenebrionidae; DuVal 1886) beetles were exposed to homogeneous and heterogeneous environments at two initial egg densities as well as undiluted and diluted media. The medium consisted of flour, flour and yeasts or flour and yeasts diluted with sawdust. Initial egg density had a strong influence on the variability of pupal weight: the weight was more variable in high density, where the coefficients of variation ranged between 0.121–0.189, compared to the coefficients of variation in low density ranging between 0.058–0.183. The dilution of the medium did not influence the pupal weight variability. Heterogeneity influenced pupation site choice. In the majority of cases larvae chose the apparently less crowded, poorer compartment, to pupate. Survival and developmental time were influenced by egg density. Environmental heterogeneity acted only as reinforcer, not as a factor itself causing variability.

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Résumé Pendant le développement de l'uf à la chrysalide, des ufs de Tribolium confusum (Coleoptera: Tenebrionidae; DuVal 1886) ont été soumis à differents traitements de façon à établir un lieu entre la variabilité phénotypique chez les chrysalides de cet espèce et la composition de l'habitat. L'hypothèse voulait que la variabilité phénotypique soit releé au degré de complexité de l'habitat a été testé en modifiant la qualité du substrat nutritif et la concentration initiale des ufs dans le milieu.Un milieu hétérogène a été obtenu en separant un bocal par une cloison contenant d'une côté un substrat nutritif de haute qualité et de l'autre un substrat nutritif de pauvre qualité. Le milieu de haute qualité était composé de 95% de farine et 5% de levain alors que le pauvre milieu se composait de farine et levain dilués dans 3 portions de sciure pour 1 potion de farine et levain. Deux témoins ont été préparés: l'un deux comprenait deux bocaux contenant un substrat nutritif de même valeur et l'autre comprenant le même milieu mais sans cloison. Les différentes expériences ont été repétées avec des ufs concentration initiale élevée (100 ufs/1 g de substrat) ou faible (25 ufs/1 g de substrat).La proportion moyenne d'insects qui ont survécu jusqu'à la nymphose était de 0.705±0.161 (SE) à faible densité et de 0.312±0.163 (SE) à densité élevé. La phase larvaire s'étola sur 27 jours (durée médiane) à faible densité sur 42 à densité élevée.L'hétérogéneité du milieu a aussi influencé le choix du lieu de nymphose: la majorité des larves se sont metamorphosées du côté du substrat de faible valeur nutritive. La densité initiale de ufs dans le milieu influença le poids de chrysalides: à densité élevée la variabilité phénotypique (CV) du poids de ces chrysalides était de 0.121–0.189 et de 0.058–0.183 à faible densité. Les differences des associations statistiques du poids de chrysalides entre densité et hétérogéneité, densité et dilution, hétérogéneité et dilution étaient toutes significatives.

     

The ichneumon wasp Venturia canescens: Oviposition and avoidance of superparasitism

The parthenogenetic ichneumon wasp Venturia (= Nemeritis( canescens (Grav.) carries a single egg in readiness for oviposition in a cavity right at the tip of the long ovipositor. The egg is passed into the cavity during a flexing or cocking movement of the abdomen, and this behaviour can be used to determine whether or not Venturia has deposited an egg into its host. The cocking movement shows that Venturia tends to avoid superparasitism.

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Résumé l'Ichneumonide parthenogénétique Nemeritis canescens porte un seul uf prêt à être pondu dans une cavité fusiforme, juste à la pointe de son long ovipositeur. L'uf est éventuellement émis quand l'ovipositeur pénètre dans une chenille hôte. L'uf chemine le long de l'ovipositeur, et est mis en place dans la cavité apicale pendant un mouvement de flexion très caractéristique de l'abdomen (Cocking Fig. 2) qui est bien distinct du mouvement accompli au moment même de la piqûre de l'hôte (Stabbing Fig. 2).Le mouvement dit d'armement (Cocking) est toujours effectué juste après la ponte dans un hôte sain, assurant ainsi la mise en place d'un nouvel uf pour une autre piqûre. L'absence du mouvement de Cocking entre deux actes de piqûre dans deux hôtes successifs indique que la piqûre dans le premier hôte n'a pas été suivie de ponte.En utilisant le mouvement de Cocking comme indicateur de ponte on peut démontrer que Nemeritis reconnaît la présence d'un uf dans une hôte cinq minutes après que celui-ci a été parasité, et évite le superparasitisme en effectuant une piqûre non suivie de ponte. La proportion de piqûres stériles s'accroît quand l'hôte héberge un uf dont le développement est plus avancé, l'évitement du superparasitisme atteint sa plus forte proportion 30 minutes seulement après le dépôt du premier uf (Fig. 3).

     

Influence de l'elimination des parasites en surnombre sur la survie de la descendance des femelles vierges de Diadromus pulchellus, Hymenoptere, Ichneumonide

Résumé L'activité maximale de ponte des femelles vierges de Diadromus pulchellus Wsm., pourvues en hôtes 24 h après leur émergence, est atteinte au 9ème jour. Comme les femelles inséminées, les femelles vierges ont tendance à concentrer les pontes sur un même hôte car dans nos conditions expérimentales, un tiers des hôtes parasités ont été superparasités. Ce superparasitisme entraîne une perte de 31,1% des ufs émis. Les maximum d'hôtes parasités et superparasités sont atteints au moment de la plus forte activité de ponte.L'équivalence des effectifs des descendances théoriques (calculées à partir du nombre d'ufs sains émis) et des descendances réelles de femelles vierges, signifie d'une part, que, comme chez tous les hyménoptères à parthénogénèse arrhénotoque, les larves mâles issues d'ufs infertilisés sont hautement viables et d'autre part, que la larve victorieuse du combat larvaire atteint dans la majorité des cas le stade adulte libre.

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Summary This study of the egg-laying behaviour of virgin females of D. pulchellus shows the relations between fecundity, superparasitism and the number of progeny.The highest egg-laying activity of the D. pulchellus virgin females, allowed access to their hosts (Acrolepiopsis assectella) 24 hr after emergence, was observed on the 9th day. In our experimental conditions, where each female was allowed access to five hosts, renewed daily, for 25 days, three quarters of the hosts available were actually parasitised. As with the fertilized females, the virgins tend to concentrate their eggs on the same host, so that a third of the parasitised hosts were superparasitised, causing a loss of 31,1% of the eggs laid.The greatest numbers of parasitised and superparasitised hosts were reached during the period of maximum oviposition.The equivalence of the theoretical number of progeny (based on the number of healthy eggs laid) and the actual progeny, shows that the survivors of larvae, competing in the same host, generally reach the free imaginal state.

     

Behavioural variation among strains ofTrichogramma spp.: host-species selection

The host-selection behaviour of nine strains ofTrichogramma spp., towards eggs ofMamestra brassicae, Pieris brassicae andP. rapae, was investigated in laboratory experiments in order to select candidate strains for inundative releases against these species. Experiments were carried out by continuously observing the behaviour of individual females, which were offered equal numbers of eggs of two host species arranged in a grid.M. brassicae was a highly acceptable host species for all strains, whereas the acceptability of the twoPieris species was similar within strains, but varied between strains. Considering the variation in acceptance ofPieris eggs, strains either showed: (1) no preference betweenMamestra andPieris (High PierisAcceptance = HPA strains), (2) a preference forMamestra (Variable PierisAcceptance = VPA strains), or (3) an aversion forPieris (Low PierisAcceptance = LPA strains). Females of VPA strains showed a high acceptance ofPieris eggs if the preferredMamestra eggs were absent. They contacted comparatively fewerPieris eggs in presence ofMamestra eggs, which indicates selection of hosts at a distance. HPA strains probably are the best candidates for inundative releases.

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Sélection hôte-espèce par différences souches de l'æuf-parasiteTrichogramma spp.

Résumé Le comportement de sélection de l'hôte par neuf souches deTrichogrammes, vis-à-vis d'ufs deMamestra brassicae, Pieris brassicae etP. rapae a été étudié au laboratoire afin de sélectioner des souches candidates pour des lâchers inondatifs contre ses espèces. Des expériences ont été menées par observations en continu du comportement de femelles auxquelles était offert un nombre égal d'ufs de deux espèces d'hôtes, disposés selon un grille.M. brassicae est un espèce-hôte fortement acceptée par toutes les souches. Au contraire, l'acceptabilité des deux espèces dePieris, semblable pour chaque souche, varie entre les souches. En tenant compte de la variation d'acceptance des ufs dePieris les souches (1) ne montrent aucune préférence entreMamestra etPieris, (2) montrent une préférence pourMamestra, ou(3) une aversion pourPieris. Des femelles des souches du second groupe acceptent fortement les ufs dePieris si les ufs deMamestra, préférés, sont absents. Comparativement, elles rentrent en contact avec moins d'ufs dePieris en présence d'ufs deMamestra. Ceci indique une sélection des hôtes à distance. Les souches du premier groupe sont probablement les meilleures candidates pour des lâchers inondatifs.

     

Are the oviposition traits of the South India strain of Callosobruchus maculatus maintained by natural selection?

The deposition of eggs by this strain of Callosobruchus maculatus (Fab.) (Bruchidae: Coleoptera) departs from randomness in three ways; eggs are uniformly dispersed, oviposition rates drop when beans begin to carry 2 or more eggs, and there are sharp host preferences. Using random egg placement for the unspecialized condition, these traits are evaluated for their effect on a female's contributions of offspring to the next generation (R₀, the net reproductive rate). The major increases in R₀ result from females dispersing eggs so uniformly that larval competition is either reduced or eliminated. Females reduce their oviposition rate when the larva from an egg added to a bean is almost certain to die in competitive encounters. Host preferences and larval survival in a host are positively associated with the abundance of the host in South India. The three oviposition traits act together to give and R₀ that is 25–50% than that of eggs placed at random. These traits are known to be variable and heritable, hence, the conditions necessary for natural selection are statisfied.

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Résumé Le taux partiel de reproduction nette (R _inf0 ^sup* ) dépend de l'espèce de la plante sur laquelle les ufs sont pondus et du nombre de larves entrant dans la graine. La survie larvaire est réduite par 1/(le nombre de larves par graine) parce qu'une seule larve se développe dans une graine. La fécondité n'est pas modifiée par la compétition subie par les larves, la mortalité larvaire a l'effet le plus important sur R _inf0 ^sup* . Les femelles éliminent ou réduisent la compétition larvaire en dispersant leurs ufs uniformément et font si peu d'erreurs avec une hyperdispersion que l'évolution d'un comportement plus précis n'accroîtrait R _inf0 ^sup* que de 4% au maximum. Des femelles retournant à une distribution des ufs au hasard provoqueraient une réduction de R _inf0 ^sup* de 25% au moins.Les légumineuses généralement cultivées dans l'Inde du Sud sont des hôtes acceptables quand elles sont présentées seules. Le choix des femelles entre 2 hôtes élève R _inf0 ^sup* de 30% ou plus par rapport à une distribution au hasard. Les préférences les plus nettes concernent des combinaisons présentant la plus grande différence de R _inf0 ^sup* . Les femelles qui hyperdispersent leurs ufs, choisissent leurs hôtes et évitent les pertes par compétition en empêchant que les ufs ne donnent plus de descendants que ne le ferait une ponte au hasard.Les particularités de la ponte sont variables et héritables. Les lignées se sélectionnent bien, en fonction de la dispersion de leurs ufs sur les graines, de la discrimination des plantes hôtes, et de la modulation de leur taux de ponte. La sélection naturelle maintient ces particularités du comportement d'une façon sédentaire.

     

Genetic variation in progeny allocation in Trichogramma maidis

A considerable amount of work has been recently devoted to the study of progeny allocation strategies by insect parasitoids under different environmental constraints (see Waage, 1986, for a review). All these studies present each of the oviposition strategies (e.g. number of eggs laid per host, superparasitism) as a phenomenon which is progressively settled by natural selection during the course of generations. However, this optimal progeny allocation theory is conceivable only if the variation in wasp's biological traits involved are under a genetic control on which natural selection could act. We have decided therefore to look for a genetic variability in these traits in a Trichogramma maidis Pintureau & Voegelé (Hym.; Trichogrammatidae) population.Based on histological staining which allows to count the number of Trichogramma eggs deposited in each host (Ephestia kuehniella Zeller), we compared different wasp isofemale lines (i.e. families) each of which was submitted to different conditions (i.e. parasite/host ratios).The results show that the control of superparasitism seems to be genetically determined. This appears true both for the average number of eggs deposited in each host, and for the frequency distribution of wasp eggs among hosts.The evolutionary consequences of such results and their possible applications in order to improve the wasp's mass-rearing conditions are discussed.

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Résumé Récemment, de nombreux travaux ont été publiés dans le but de mieux comprendre les différentes stratégies de reproduction (i.e. répartition de la progéniture parmi les hôtes) présentées par les insectes parasitoides sous différentes contraintes environnementales (cf. Waage, 1986, pour une synthèse). L'ensemble de ces travaux considère chacune de ces stratégies (e.g. nombre d'ufs déposés par hôte, décision de superparasiter) comme un phénomène progressivement mis en place par la sélection naturelle au cours des générations. Ceci n'est cependant concevable que si les caractères biologiques en cause chez les parasites sont sous la dépendance d'une variation génétique sur laquelle la sélection naturelle peut agir.Les expériences présentées ici ont donc eu pour but de voir si ces caractères sont effectivement déterminés génétiquement dans une population de Trichogramma maidis Pintureau & Voegelé (Hym.; Trichogrammatidae).Grâce à l'utilisation d'une coloration histologique qui permet de compter le nombre d'ufs de trichogrammes déposés dans chaque hôte, différentes lignées isofemelles (i.e. familles) ont été comparées, et ce selon différentes conditions expérimentales correspondant à différentes valeurs du rapport nombre de femelles parasites sur nombre d'hôtes offerts.Les résultats obtenus motrent que le phénomène du superparasitisme semble être déterminé génétiquement. Ceci est constaté aussi bien au niveau du nombre moyen d'ufs de trichograme déposés par hôte, que dans les caractéristiques des distributions des ufs de parasites parmi les hôtes.Les conséquences évolutives de tels résultats, ainsi que leurs applications possibles dans le but d'améliorer les conditions d'élevage de masse de ces insectes, sont discutées.

     

Development and survival of Telenomus lobatus, a parasitoid of chrysopid eggs: effect of host species

Telenomus lobatus Johnson & Bin (Hymenoptera: Scelionidae), previously known only from the eggs of a berothid species, emerged from field-collected eggs of the chrysopid Mallada macleodi. In the laboratory, host species differentially influenced development, survival, and size of the parasitoid. Females parasitized between 55 and 65% of the available eggs of Chrysoperla (C. carnea, C. harrisii, and C. rufilabris), and these yielded 98 to 100% adult parasitoids within an average of 13 days. In contrast, eggs of Chrysopa were parasitized less frequently, (C. chi: 50%; C. oculata: 16%; C. quadripunctata: 1.3%) and relatively few (C. chi: 5.6%; C. oculata: 21%) or no (C. quadripunctata) parasitoids survived to adult emergence. Preimaginal development of T. lobatus in eggs of C. chi and C. oculata was approximately two days longer than in eggs of Chrysoperla spp. Although eggs of Meleoma dolicharthra were parasitized infrequently (approx. 16%), they yielded 100% adult parasitoids. Anomalochrysa maclachlani eggs were parasitized at low rates (1.8%) and parasitoid survival was intermediate (40.7%). Among all species, size of the host egg was positively related to the size of the emerging parasitoid adult.

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Résumé T. lobatus Johnson & Bin (Hym. Scelionidae) connu jusqu'ici uniquement comme parasitoïde des ufs de Berothidae, a étè obtenu d'ufs du chrysope, Mallada macleodi récoltés dans la nature. Au laboratoire, l'espèce de l'hôte influe sur le développement, la survie et la taille du parasitoïde. Les femellles ont parasité 55 à 65% des ufs disponibles de Chrysoperla (C. carnea, C. harrisii, C. rufilabris) et ceux-ci ont donné 98 à 100% de parasitoïdes adultes en 13 jours en moyenne. Par contre, les ufs de Chrysopa étaient moins souvent parasités,-C. chi: 50%; C. oculata: 16%; C. quadripunctata: 1,3%-, et relativement peu de parasitoïdes avaient survecu jusqu'à l'émergence,-C. chi: 5,6%; C. oculata: 21%; C. quadripunctata: 0. Le développment préimaginal est approximativement 2 jours plus long dans les ufs de C. chi et C. oculata que dans ceux de Chrysoperla spp. Bien que les ufs de Meleoma dolicharthra aient été peu parasités,-environ 16%-, 100% ont donné des parasitoïdes adultes. Les ufs de Anomalochrysa maclachlani ont été peu parasités,-1,8%-, et le taux de survie a été moyen: 40,7%. Pour toutes les espèces, la taille de l'uf de l'hôte était liée positivement à la taille du parasitoïde obtenu.

     

Oviposition and development in predaceous mites fed with artificial and natural diets (Acari: Phytoseiidae)

Oviposition rate and developmental capacity was determined for Amblyseius hibisci (Chant), A. limonicus Garman and McGregor, A. largoensis (Muma), Metaseiulus pomoides Schuster & Pritchard, M. occidentalis (Nesbitt), Typhloseiopsis arboreus (Chant), Typhodromus pyri Scheuten, Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot, and Iphiseius degenerans (Berlese) on both artificial and natural diets. Oviposition and development occurred in seven of nine species when fed artificial diet and in all species when fed natural diets (phytophagous mites or pollen). The combined mean oviposition rate (21-d tests) for all species which oviposited on artificial diet was ca. one third the rate achieved by these species when tested on natural diets. Eggs and immature stages derived from oviposition tests with artificial diet showed no abnormalities and developmental times (egg to egg) were similar to those observed on natural diets. Predator cultures maintained on artificial diet showed gradual declines in viability within 2–3 months and only A. hibisci survived longer than 6 months. Adult predators of species which failed to oviposit when fed artificial diet survived longer than adults tested in the absence of food and water. Immature stages of these species failed to develop on artificial diet.

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Ponte et developpement d'acariens predateurs alimentes a partir d'un regime artificiel et d'un regime naturel (Acari: Phytoseiidae)

Résumé Le nombre d'ufs pondus par 7 espèces de Phytoseiidae nourries sur milieu artificiel a varié de 0,1 à 1,2 uf/femelle/jour. Pour l'ensemble des espèces, le nombre moyen d'ufs pondus a été de 0,5 uf/femelle/jour pour une période de ponte moyenne de 18,5 jours.Deux espèces, Phytoseiulus persimilis et Metaseiulus occidentalis nourries sur milieu artificiel, n'ont pas pondu; leurs longévités moyennes ont été respectivement de 11,3 et de 10,3 jours.Avec un régime naturel (acariens phytophages ou pollen), le nombre d'ufs pondus, pour 9 espèces de Phytoseiidae a varié de 0,8 à 3,2 ufs/femelle/jour. Pour l'ensemble des espèces, le nombre moyen d'ufs pondus a été de 1,7 uf/femelle/jour pour une durée moyenne de la période de ponte de 19,0 jours.La viabilité des ufs provenant des expériences de ponte avec régime artificiel était elevée chez toutes les espèces prédatrices et les durées du développement sur milieu artificiel étaient semblables à celles observées avec régime naturel. La viabilité des élevages de prédateurs maintenus sur milieu artificiel a diminué progressivement et la plupart des élevages avaient disparu en moins de 6 mois. Les tentatives d'élevage de P. persimilis et M. occidentalis sur milieu artificiel ont été négatives bien que les prédateurs adultes femelles aient eu une plus grande longévité sur milieu artificiel qu'en absence de nourriture et d'eau.

     

Biology of Aphidius rhopalosiphi, a parasitoid of cereal aphids

Summary Aphidius rhopalosiphi produced 212 offspring on average but in one case 509 deposited eggs were found. Superparasitization occurred but the frequency distribution of parasitoid larvae in aphids differed significantly from random, indicating a certain degree of host discrimination. Average life span of adults was 13.1 days and sex ratio was 1:1. It changed in time among successively produced offspring.Handling time was about 2 sec and was somewhat longer in the fourth instar than in the second. Second and third aphid instars were preferred for oviposition. Functional response was sigmoid and at an aphid density of 100 aphids per cage percentage parasitization decreased.

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Résumé Nous avons examiné quelques aspects des relations entre le parasitoïde Aphidius rhopalosiphi et son hôte Sitobion avenae. La fécondité potentielle à l'émergence (144 ufs) était inférieure à la fécondité réalisée: nombre de pucerons momifiés (212). La plupart des ufs étaient pondus dans la première semaine de la vie imaginale (fig. 1). Le super-parasi-tisme s'est produit dans les conditions expérimentales, mais la distribution des larves (fig. 2) s'écartait souvent de la distribution au hasard, ce qui indiquait une certaine discrimination parmi les hôtes.La longévité moyenne était de 13,1 jours et le maximum de 23 jours. Le taux sexuel (fig. 3) pour l'ensemble de la descendance était 1/1, mais changeait dans le temps. Après le premier jour de ponte, plus de femelles que de mâles étaient obtenues; mais après 6 jours, il n'y avait presque plus que des mâles.Le taux de rencontre des aphides et des parasitoïdes augmentait avec la taille (fig. 4a). Le temps de prospection de l'hôte était en moyenne de 2 secondes, mais dans certains cas il atteignait 10 secondes ou plus. La proportion de rencontres efficaces était plus faible au 4ème stade (fig. 4b). Il n'y avait pas de différence significative dans le nombre de larves de parasitoïdes obtenues par rencontre pendant les stades 1 à 3 des pucerons, mais elle était significativement inférieure au 4ème stade par rapport au second. Les taux globaux de succès (taux de rencontre et nombre de larves formées par rencontre) étaient plus élevés aux 2ème stades des pucerons. La réponse fonctionnelle était sigmoïde (fig. 5).

     

Etude de l'adaptation de Bruchus affinisàLathyrus sylvestris: analyse de la mortalité avant l'installation des larves dans les graines

Résumé Bruchus affinis Frölich (Coléoptère, Bruchidae), est une espèce univoltine attirée sélectivement par les fleurs de L. sylvestris, qui constitue l'une des trois plantes dont les larves consomment les graines. Il s'agit d'un insecte typiquement spécialisé à l'exploitation de plantes particulières. Cependant, les femelles distribuent leurs ufs sur les gousses jeunes de L. sylvestris sans tenir compte, ni de leur disponibilité en graines, ni du nombre d'ufs déjà présents, alors que le développement des larves est solitaire. Les larves néonates perforent la gousse et gagnent des ovules. Plusieurs larves peuvent atteindre le même ovule, mais une seule se développe dans la graine en formation. Le nombre d'ufs pondus sur les premières gousses dépasse largement le nombre de graines qui se développeront dans ces gousses. La surabondance d'ufs sur les premières gousses entraîne une forte mortalité.Les déplacements des larves dans les gousses et leur comportement de pénétration dans les graines en croissance ne suppriment pas la compétition intraspécifique larvaire.Aucune adaptation n'ajuste la distribution des ufs et la répartition des larves à l'utilisation optimale des disponibilités en graines. Aucune stratégie adaptative ne limite le gaspillage de progéniture; la spécialisation trophique n'a pas entraîné un comportement reproducteur optimisant l'utilisation des ressources et la survie de la descendance.Bien que la période étudiée corresponde à moins de 10% de la durée du cycle annuel de B. affinis, la très forte mortalité observée entre la ponte et l'installation dans les graines constitue vraisemblablement le facteur-clé des fluctuations annuelles de la population. Les causes de cette mortalité varient d'une station à l'autre, et il est impossible de les hiérarchiser.     

The fecundity and oviposition behavior of a South Indian strain of Callosobruchus maculatus

The fecundity of the South India strain of Callosobruchus maculatus (Fab.) (Bruchidae: Coleoptera) is 73 eggs for females developing in 31 days and increases to 94 eggs for females emerging after 41 days. Fed females lay 45–55 more eggs which is the egg-equivalent of the reserves unfed females had to sacrifice for activity. Competition as a larva did not reduce a female's fecundity. Oviposition is inhibited when females are given 25 or fewer beans for oviposition and it is reversed if females find fresh beans. Oviposition is generally released by beans carrying a below average number of eggs, thus, the eggs are almost uniformly distributed over the beans. Eggs are preferentially placed on the largest egg-free beans as expected if oviposition is released when a beetle goes from a smaller to a larger bean. The cues resulating host preferences, cowpea > mung pigeonpea chickpea, are secondary to the cues producing hyperdispersion and the selection of larger beans. We present a model for the oviposition behavior that accounts for the observed responses to species, size, and egg load of oviposition sites.

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Résumé La fécondité de femelles isolées avec un mâle, sans aliment ni eau, et laissées sans perturbation avec 50 graines au moins sert de fécondité standard. Elle augmente avec le temps de développement de l'uf à l'adulte de 73 ufs (32 j) à 94 ufs (44 j). La fécondité potentielle, obtenue avec des femelles alimentées sur sucre est de 125 ufs. Des femelles maintenues avec moins de 25 graines réduisent leur fécondité.Plus de la moitié des femelles distribuent leurs ufs uniformément jusqu'à une densité de 1,5 uf. L'uniformité peut provenir de l'induction de réactions de ponte par les graines portant moins d'ufs que l'effectif moyen. L'hyperdistribution au dessus des densités de 3 ufs/graine révèle l'aptitude à distinguer les graines avec 3 ufs des graines avec 4 ufs. Il y a moins d'écarts par rapport à l'uniformité (erreurs) avec des graines à surface rugueuse. Des femelles avec 10 graines font moins d'erreurs que des femelles avec 50 ou 100 graines.Les ufs sont ajoutés aux plus grosses graines sans ufs; ainsi, plus il y a de graines qui portent des ufs, plus le poids des graines avec ufs diminue. Un tel schéma est prévisible si la ponte est induite par des graines plus grosses que les graines rencontrées précédemment. Les femelles présentent un ordre de préférence clair quand elles sont en rapport avec leurs hôtes classiques: Vigna unguiculata > V. radiata > Cajanus cajan > Cicer arietinum Les caractères spécifiques de l'hôte, plutôt que la taille ou la texture de la surface servent à la distinction entre les graines d'un même hôte.Ces résultats expérimentaux peuvent être utilisés pour la modélisation du comportement de ponte d'une femelle.

     

Evasion of encapsulation by parasitoid correlated with the extent of host hemocyte pathology

The egg and larval stages of the generalist endoparasitoid Campoletis sonorensis Carlson (Hymenoptera: Ichneumonidae), which normally avoid the hemocytic reaction of many Lepidopteran host species, are encapsulated in 40% of Spodoptera frugiperda J. E. Smith (Lepidoptera: Noctuidae) larvae. The effect of parasitism on inhibiting the spreading ability of S. frugiperda plasmatocytes in vitro is more pronounced in susceptible larvae which fail to encapsulate the parasitoid than in resistant ones permitting parasitoid development. This suggests that induction of plasmatocyte pathology is relevant to the successful evasion of encapsulation by the parasitoid. Some granular cells disappear from the hemolymph of the parasitized resistant larvae, which implicates their involvement in the encapsulation reaction. Calyx fluid of C. sonorensis injected into host larvae produced effects on host hemocytes identical to natural parasitism. Several mechanism may cooperate to protect the parasitoid from encapsulation. The pathological reactions by the host plasmatocytes is one main manifestation of the immunosuppressive parasitoid effect. Results are discussed in regard to the known effects of C. sonorensis on Heliothis virescens Fabricius (Lepidoptera: Noctuidae) larval hemocytes which are totally unable to respond with a successful cellular defense reaction.

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Résumé L'ichneumonide Campoletis sonorensis Carlson, endoparasitoïde larvaire, se développe dans de nombreuses espèces de Lépidoptères. Son statut de généraliste est dû, notamment, à son aptitude à déjouer les défenses immunitaires de ses hôtes, c.a.d. la formation d'une capsule d'hémocytes autour de l'oeuf ou de la larve parasite. Cependant, chez le noctuide Spodoptera frugiperda J.E. Smith, C. sonorensis est encapsulé dans 40% des larves qu'il parasite. Nous avons étudié la population hémocytaire de deux catégories de larves de S. frugiperda, celles qualifiées de résistantes à C. sonorensis, et qui arrêtent son développement, et celles susceptibles où le parasitoïde échappe à l'encapsulation.Cinq types d'hémocytes ont été identifiés: les prohémocytes (PR), les sphérulocytes (SP), les granulocytes (GR), les plasmatocytes (PL) et les oenocytoïdes (OE). Chez les hôtes susceptibles et résistants, le parasite provoque une baisse identique de la concentration totale des hémocytes dans l'hémolymphe (THC). Par contre, les PLs sont davantage affectés chez les hôtes susceptibles que chez ceux résistants au parasitoïde. Les résultats montrent que, chez les hôtes susceptibles, 1) le nombre des PLs dans l'hémolymphe est davantage diminué, et 2) leur aptitude d'adhérence in vitro est davantage inhibée. Il existe donc une corrélation positive entre le degré de pathologies qui affectent les PLs de l'hôte et l'incapacité de celui-ci à encapsuler le parasitoïde. Ceci tend à démontrer le rôle-clé des PLs dans la réaction immunitaire d'encapsulation chez S. frugiperda, comme chez de nombreux insectes. De plus, ce résultat renforce l'hypothèse selon laquelle C. sonorensis éviterait l'encapsulation en agissant sur les hémocytes de l'hôte, et plus particulièrement sur les PLs. Inversement aux PLs, les GRs sont moins abondants dans l'hémolymphe des hôtes qui encapsulent C. sonorensis. Les GRs pourraient donc participer à la formation de la capsule hémocytaire.Il est possible que plusieurs facteurs contribuent à protéger C. sonorensis de l'encapsulation. Néanmoins, les pathologies affectant les hémocytes des hôtes parasités sont probablement une manifestation majeure de l'effet immunosuppresseur du parasitoïde.Les effets de C. sonorensis sur les hémocytes des larves parasitées peuvent être reproduits chez des larves saines, en leur injectant de venin extrait des glandes du calyx des femelles parasitoïdes. Ces sécrétions provenant de la glande du calyx, et normalement injectées dans l'hôte lors de l'oviposition, sont probablment responsable, au moins en partie, de l'effet immunosuppresseur du parasitoïde.Ces résultats peuvent être comparés à ceux obtenus chez l'hôte Heliothis virescens Fabricius (lépidoptère, noctuide) qui n'encapsule jamais C. sonorensis. Bien que le parasitoïde provoque les mêmes effets pathologiques sur les hémocytes des hôtes de S. frugiperda et d'H. virescens, on constate que l'effet apparait quelques heures après l'oviposition chez H. virescens, contre 48 heures post-oviposition chez S. frugiperda. Ce délai pourrait contribuer à la résistance immunitaire de certaines larves de S. frugiperda, résistantes, à C. sonorensis.

     

Comparative fecundity, clutch size, ovariole number and egg size of Dacus tryoni and D. jarvisi, and their relationship to body size

Dacus tryoni (Frogg.) (Diptera: Tephritidae) is the main tephritid pest of cultivated fruits in Australia. D. jarvisi (Tryon) is also able to infest these fruits. Some factors influencing the rate at which D. tryoni and D. jarvisi exploit patches of host fruits were examined to determine whether one species may have an advantage when they exploit the same fruits in the field. Measurements of the intrinsic rate of increase, ovariole number, clutch size and egg size and the influence of body size on these parameters were made for both species in the laboratory. Up to 10 weeks of age D. tryoni produced twice as many eggs as D. jarvisi, most during a peak 3–5 weeks after adult emergence. The difference in fecundity up to 10 weeks can be explained partly by the higher number of ovarioles in D. tryoni (38/ovary) compared to D. jarvisi (27/ovary). In addition D. tryoni produces smaller eggs than D. jarvisi and distributes them in smaller clutches; 3–4 eggs/clutch vs 10–15. In both species there was a positive correlation between ovariole number and body size (as measured by wing length). By contrast, egg size remained constant over a broad range of body sizes. The influence of these life history differences on the interaction between D. tryoni and D. jarvisi in the field is discussed.

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Résumé D. tryoni Frogg est la principale téphrididae nuisible aux fruits cultivés en Australie. Cependant, plusieurs autres espèces de Dacus, dont D. jarvisi Tryon sont susceptibles de contaminer ces fruits. Quelques facteurs influant sur le taux de contamination de fruits ont été examinés pour déterminer si une espèce peut être avantagée lors de l'exploitation des mêmes fruits dans la nature. L'influence de la taille de l'adulte sur le taux d'accroissement intrinsèque, sur le nombre d'ovarioles, sur l'effectif des pontes et sur la taille des ufs a été examinée au laboratoire sur les 2 espèces. Pendant les 10 premières semaines, D. tryoni produit 2 fois plus d'ufs que D. jarvisi, la plupart étant pondus entre la 3^e et la 5^e semaines après l'émergence. La production de D. tryoni diminue rapidement après ce maximum. D. jarvisi ne présente pas ce maximum précoce, et la production des ufs se fait au même rythme entre les 3^e et 7^e semaines, avant de diminuer graduellement. La différence de fécondité au bout de 10 semaines peut être expliquée partiellement par le plus grand nombre d'ovarioles de D. tryoni (38/ovaire) contre 24/ovaire pour D. jarvisi. De plus, D. tryoni forme des ufs plus petits que D. jarvisi et l'effectif de chacune de ses pontes est plus limité: 3 à 4 ufs contre 10 à 15. Chez les deux espèces, il y a une relation directe nette entre le nombre d'ovarioles et la taille du corps de la femelle (mesurée par la longueur de l'aile). Par contre, la taille des ufs est indépendante d'une grande gamme de tailles du corps des femelles. Les caractéristiques biologiques de D. tryoni le rendent capable de contaminer rapidement les bouquets de fruits qu'il vient de coloniser, ce qui réduit les disponibilités pour les autres espèces susceptibles de contaminer ces fruits. Dans le cas particulier de D. jarvisi, D. tryoni a peu d'impact sur son niveau de population, puisque D. jarvisi peut exploiter aussi son hôte d'origine, Planchonia careya: Il ne tend à entrer en compétition avec D. tryoni que pour une ou deux générations tardives en été, quand l'hôte partage (la goyave) est souvent abondant. Néanmoins, si les fruits sont rares à cette époque ou si les 2 espèces sont obligées de partager leurs hôtes pendant plusieurs générations (hors de l'aire de Planchonia), D. tryoni aura un avantage certain.

     

Melanization and encapsulation of eggs and larvae of Epidinocarsis lopezi by its host Phenacoccus manihoti; effects of superparasitism and egg laying patterns

Encapsulation of Epidinocarsis lopezi (De Santis) (Hymenoptera, Encyrtidae) by the cassava mealybug Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero (Homoptera, Pseudococcidae) was studied in the laboratory under controlled conditions (thermohygrometry and photoperiod as close as possible to field conditions): temperature, 26±1 °C; relative humidity, 80±10%; photoperiod, 12 h. Encapsulation began with melanin deposits forming on the parasitoid envelopes at different developmental stages: egg chorion and cuticle of L2 and L3 larvae. It led to the formation of an amorphous capsule from which parasitoids could occasionally escape. Encapsulation affected 26.7% of all parasitoids in solitary parasitism. There was a highly significant increase in the level of encapsulation (83.3%) in superparasitism. Encapsulation was more likely when egg laying occurred in the median body zone of host mealybugs but it was not related either to the sequence of eggs deposited or to the duration of egg laying. These results have significant implications for the assessment of E. lopezi parasitoid efficiency and should be considered in the current biological control program on P. manihoti in Africa.

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Mélanisation et encapsulement des ufs et des larves d'Epidinocarsis lopezi par son hôte Phenacoccus manihoti: effets du superparasitisme et des modalités de la ponte

Résumé L'encapsulement d'Epidinocarsis lopezi (De Santis) (Hyménoptère, Encyrtidae) par la cochenille du manioc Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero (Homoptère, Pseudococcidae) a été étudié au laboratoire en conditions standardisées de thermohygrométrie et de photopériode aussi proches que possible de celle existant sur le terrain: température: 26±1 °C; hygrométrie relative: 80±10%; photopériode: 12 heures.Le phénomène débute par un dépot de mélanine sur les enveloppes du parasitoïde à différents stades de son développement: chorion de l'uf ou cuticule des larves L2 et L3. Il aboutit à la formation d'une capsule amorphe dont le parasitoïde parvient parfois à s'échapper. L'encapsulement affectant 26,7% des individus en situation de parasitisme solitaire est très significativement augmenté dans le cas de superparasitisme où ce taux concerne jusqu'à 83,3% des Hyménoptères en développement mais dans ces situations de superparasitisme, un Hyménoptère adulte est toujours obtenu d'une cochenille infestée.L'encapsulement est par ailleurs favorisé lorsque la ponte du parasitoïde s'effectue dans la région médiane de la cochenille mais ne dépend pas du rang de ponte des ufs et de la durée de la piqûre.Nos résultats, confirmés par des travaux de terrain au Congo, indiquent qu'un tel taux d'encapsulement a une incidence sur l'efficacité parasitaire d'Epidinocarsis lopezi et qu'il doit être pris en considération dans le progamme de lutte biologique en cours en Afrique contre Phenacoccus manihoti.

     

Pteridine compounds in adults of the pink-spotted bollowrm, Pectinophora scutigera

The amounts of four pteridine compounds, xanthopterin, isoxanthopterin, 6-biopterin and pterin and a further unidentified substance, termed modified xanthopterin, were determined in the heads of adult Pectinophora scutigera (Holdaway) (Lepidoptera: Gelechiidae), aged between 2 and 50 days and reared in the laboratory at 25°C. The level of isoxanthopterin was also determined in the thoraces and abdomens of moths aged between 2 and 40 days. The levels of xanthopterin, and modified xanthopterin decreased markedly in the heads of males and females with increasing moth age, while those of pterin decreased more slowly and 6-biopterin remained largely unchanged. Isoxanthopterin decreased in male heads from 38.3 ng/head at 2 days to 22.7 ng/head at 50 days, but in females levels increased from 41.2 ng/head at 2 days to 150.4 ng/head at 50 days. Similar changes in the amounts of isoxanthopterin with increasing moth age were observed in male and female thoraces and abdomens. The results are discussed in relation to using pteridine compounds for estimating the physiological age of P. scutigera.

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Résumé En chromatographie liqudde à haute performance (HPLC) à détection par fluorescence, 4 composés ptéridiniques: la xanthoptérine, l'isoxanthoptérine, la 6-bioptérine et la ptérine ont été décelés dans les têtes de P. scutigera Holdaway (Lep. Gelechiidae) adultes. Un autre composé, dénommé xanthoptérine modifiée, a été décelé aussi dans les têtes de papillons; de même l'isoxanthoptérine a été décelée dans les thorax et abdomens.Les concentrations de ces ptérines ont été dosées dans les têtes des papillons de 2 à 50 jours au laboratoire à 25°C. Les concentrations d'isoxatthoptérine ont été dosées dans les thorax et les abdomens de 2 à 40 jours. La xanthoptérine de la xanthoptérine modifiée diminuent nettement avec l'âge, tandis que la ptérine diminue plus lentement et que la 6-bioptérine se maintient pratiquement sans changements. L'isoxanthoptérine diminue dans les têtes de mâles de 38,3 ng/tête à 2 j à 22,7 ng/tête à 50 j, mais chez les femelles les concentrations augmentent nettement de 41,2 ng/tête à 2 j à 150,4 ng/tête à 50 j. Des modifications de même type ont été observées dans les thorax et les abdomens des mâles et des femelles.Les modifications de concentration de la xanthoptérine modifiée des têtes de papillons peuvent être utilisées pour évaluer l'âge physiologique de mâles et des femelles de P. scutigera. La confiance dans ces estimations peut être améliorée en se référant aux concentrations d'isoxanthoptérine dans les thorax des mâles et au rapport isoxanthoptérine/xanthoptérine modifiée dans les têtes de femelles.

     

Host related factors affecting oviposition behavior in Brachymeria intermedia

Some behavioral and physical defenses of Lymantria dispar (L.) pupae are described. It was found that the layer of webbing surrounding pupae significantly reduced oviposition rates in the pupal parasitoid Brachymeria intermedia (Nees) (Hymenoptera, Chalcididae). The reasons for this reduction and consequent parasitoid responses were investigated. The role of these behaviors in this host parasitoid relationship are discussed.

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Résumé Le comportement défensif des chrysalides de Lymantria dispar L. consiste en cambrage et en tournoiement. Les chrysalides encoconées étaient plus sensibles aux stimuli tactiles que celles qui ont été extraites des cocons. Brachymeria intermedia Nees avait moint de succès dans l'insertion complète de la tarière dans des chrysalides encoconées qu'extraites, car elles devenaient empêtrées dans le cocon quand la chrysalide se défendait. Il y avait différentes réponses du parasitoïde à l'empêtrement. Elles comprenaient l'abandon de l'attaque par un départ, la remise en selle sur l'hôte, la morsure à travers les fils du cocon, l'attaque d'un hôte voisin, le repos ou la toilette. Les taux d'insertion de la tarière pouvaient être augmentés par l'élimination artificielle de quelques fils. La durée des opérations était plus courte sur les chrysalides plus petites. La discussion a porté sur l'importance de ces comportements sur les relations de ces parasitoïdes avec leurs hôtes.

     

Recherches sur l'expression des facteurs létaux héréditaires chez l'embryon de la drosophile

Résumé Les variations du volume du protoplasme pendant le développement ont été suivis chezD. virilis etD. melanogaster. Le protoplasme de l'uf fraîchement pondu remplit la membrane vitelline; bientôt, il se produit une contraction de volume, et il se forme un ellipsoïde. Le protoplasme continue à sa contraction pendant quelque temps, puis il se produit à une augmentation de volume. La projection des cellules polaires se fait immédiatement après cette augmentation. Celle-ci est élevée après la formation des cellules polaires et le volume atteint alors un maximum. Pendant cette période, la formation du blastoderme s'accomplit. Ensuite, pendant la période de la formation de la gouttière ventrale, le volume de l'embryon se réduit à nouveau; mais cela la contraction se limite à la partie céphalique seulement. Dans l'embryon létal nullo X, la contraction et l'augmentation de volume se font comme dans l'embryon sain, bien que les noyaux n'exécutent pas leur migration centrifuge. La relation entre la variation de volume et la migration des noyaux est discutée.     

Effect of host density on searching behaviour of Nemeritis canescens (Hymenoptera: Ichneumonidae)

Observations were made over one hour of individual parasites, N. canescens, searching for their hosts, larvae of the moth Plodia interpunctella, at five different host densities. Records were made of the total number of hosts encountered at each density, the total number of eggs laid and the handling time per host.Holling's disc equation was found to fit the data well and gave estimates for rate of parasite search (a) and handling time (b) close to values actually observed. Despite the good fit, rate of search and handling time both declined as host density increased. The time spent handling already parasitised hosts, avoidance time was found to be about half the value of handling time.

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Resume Les observations ont été faites durant une heure sur des parasites isolés, N. canescens, prospectant des lots de chenilles de Plodia interpunctella — leurs hôtes — à cinq densités différentes. Pour chaque densité, ont été notés: le nombre total d'hôtes rencontrés, le nombre total d'ufs pondus et le temps d'examen par hôte.L'équation de Holling s'est bien adaptée aux données et a fourni des estimations pour le taux de prospection des parasites (a) et le temps d'examen (b) proches des valuers réellement observées. Malgré une bonne adaptation, le taux de prospection et le temps d'examen diminuent tous deux quand la densité de l'hôte augmente. Le temps dépensé à l'examen des hôtes déjà parasités, temps de rejet correspond à environ la moitié du temps d'examen.