Responses of soil extracellular enzyme activities to carbon input alteration and warming in a subtropical evergreen broad-leaved forest

土壤胞外酶来源于土壤微生物、植物和动物, 是土壤生物地球化学过程的积极参与者, 在森林生态系统的物质循环和能量流动过程中扮演着重要角色。为探明土壤胞外酶活性对碳输入变化及增温的响应, 该研究基于长期增温、去除地表凋落物(以下简称去凋)和切根处理的云南哀牢山亚热带常绿阔叶林控制实验平台, 研究了不同处理(对照、去凋、切根、切根并增温)下表层矿质土壤(0-5和5-10 cm)与碳氮磷获取相关的胞外酶活性, 包括多酚氧化酶(POX)、过氧化物酶(PER)、β-葡萄糖苷酶(BG)、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)和酸性磷酸酶(AP)。结合铵态氮(NH₄⁺-N)含量、硝态氮(NO₃^--N)含量、溶解有机碳(DOC)含量、溶解总氮(DN)含量、土壤含水量(SWC)等相关指标, 探讨凋落物碳输入、根系碳输入和温度变化对土壤胞外酶活性及其生态化学计量特征的影响。研究结果表明: 在对照样方, 除POX外其余酶活性均为0-5 cm层显著高于5-10 cm层。与对照相比, 长期的凋落物去除显著降低了0-5 cm层土壤AP和BG活性, 对NAG、PER和POX活性则无显著影响; 长期切根处理显著降低了0-5 cm层土壤BG活性, 但提高了两个土层PER活性; 长期切根并增温处理显著降低了0-5 cm层AP和BG活性, 对其余酶活性无显著影响。冗余分析结果显示SWC和NH₄⁺-N含量是驱动土壤酶活性变化的重要因子。本研究为该生态系统土壤碳氮磷生物地球化学关键过程对全球变化的响应提供了土壤酶学的依据。     

氮添加对湿地松林土壤水解酶和氧化酶活性的影响

通过3个水平野外氮添加控制试验(0、40、120 kg N·hm^-2·a^-1),研究氮添加对亚热带湿地松林土壤水解酶和氧化酶活性的影响.结果表明: 氮添加显著抑制了土壤有机质中碳、氮、磷水解酶和氧化酶的活性,导致β-1,4-葡糖苷酶(BG)、纤维素二糖水解酶(CBH)、β-1,4-乙酰基-葡糖胺糖苷酶(NAG)、过氧化物酶(PER)活性下降16.5%～51.1%,并且高水平氮添加对酶活性抑制效果更明显;氮添加导致α-1,4-葡糖苷酶(aG)、β-1,4-木糖苷酶(BX)、酸性磷酸酶(AP)、多酚氧化酶(PPO)活性降低14.5%～38.6%,不同水平氮添加处理间差异不显著.土壤酶活性存在明显的季节性差异,BG、NAG、BX、CBH、AP、PPO活性表现为3月>6月>10月,aG、PER活性表现为10月>3月>6月.多数土壤水解酶和氧化酶与pH呈显著正相关,与NO₃^--N含量呈显著负相关,表明氮添加导致pH降低和土壤中硝化作用增强,抑制了土壤水解酶和氧化酶活性.氮添加不利于亚热带土壤有机质的矿化和周转,并且随着氮添加量的增加,效果更明显.     

入侵毛竹皆伐对亚热带森林土壤微生物生物量和酶活性的影响

去除入侵植物是恢复入侵地生态系统的首要步骤。本文研究了天目山毛竹纯林(完全入侵)、入侵毛竹皆伐林(皆伐后经过5年自然更新)和常绿阔叶林(未入侵)的土壤微生物生物量及多种土壤酶活性特征。结果表明: 与毛竹纯林相比,入侵毛竹皆伐林土壤有机碳(SOC)、硝态氮、有效磷和速效钾含量显著升高;土壤微生物生物量碳(MBC)和磷(MBP)显著升高,而土壤微生物生物量氮(MBN)显著降低;α-葡萄糖苷酶(AG)、β-葡萄糖苷酶(BG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)和酚氧化酶(POX)活性显著升高,而纤维二糖水解酶(CBH)、β-N-乙酰-氨基葡萄糖苷酶(NAG)、酸性磷酸酶(ACP)和过氧化物酶(PER)活性未发生显著改变。土壤AG、BG和LAP活性与SOC和MBC呈显著正相关;POX活性与硝态氮含量呈显著正相关。此外,入侵毛竹皆伐林土壤MBC、MBN和MBP及AG、BG、NAG、LAP和ACP活性均显著高于常绿阔叶林。综上,入侵毛竹皆伐促进了森林土壤养分含量、微生物生物量和酶活性的提高,是恢复入侵地森林土壤质量的有效措施,研究结果可为亚热带森林毛竹入侵治理提供科学依据。     

冻融变化对西南亚高山森林优势种云杉和华西箭竹根区土壤理化性质与酶活性的影响

西南亚高山森林是典型的季节性冻土区,为深入研究气候变暖背景下冻融循环变化对森林土壤环境的影响,该研究以西南亚高山森林乔木层与灌木层优势种云杉(Picea asperata)和华西箭竹(Fargesia nitida)根区土壤为研究对象,利用红外辐射加热器模拟气候变暖,研究增温对非生长季土壤冻融循环、土壤理化性质和酶活性的影响。在此基础上,开展室内培养实验,进一步验证冻融循环变化对土壤性质的影响。结果表明:(1)与对照小区比较,增温小区5cm和15cm土层温度分别升高2.85和2.13℃,冻结天数分别减少了60和32天,冻融循环次数分别由3次和1次降为0次。(2)增温增加了两物种根区土壤总氮(TN)、可溶性有机氮(DON)和微生物生物量氮(MBN)含量,但降低了土壤铵态氮(NH₄⁺-N)含量。土壤冻结天数、冻融循环次数与TN、DON含量显著负相关,与NH₄⁺-N含量显著正相关。(3)增温显著促进了两树种根区土壤N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶(NAG)活性,但显著抑制了脲酶(Ure)活性。土壤冻结天数、冻...     

土壤增温对亚热带杉木幼树不同深度土壤微生物胞外酶活性的影响

土壤微生物胞外酶可有效反映气候变暖对土壤微生物功能和土壤有机质分解的影响.目前关于气候变暖对土壤微生物胞外酶活性(EEAs)影响的相关研究主要关注有机碳含量较丰富的表层土壤(0～20 cm),而对深层土壤(>20 cm)EEAs的研究仍较缺乏.因此,本研究关注土壤增温对亚热带不同深度(0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm和40～60 cm)EEAs的影响及主要调控因素,其中微生物胞外酶包括参与碳循环的β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、酚氧化酶(PHO)和过氧化物氧化酶(PEO).结果表明: 土壤增温提高了0～10 cm和10～20 cm土壤所有胞外酶的活性(18%～69%).在20 cm以下的深层土壤中,土壤增温仅显著提高了20～40 cm的PHO(10%),而对其余胞外酶的活性无显著影响或有一定的抑制作用(13%～31%).冗余分析(RDA)结果表明: 在微生物可利用有机碳较丰富的表层土壤中,铵态氮(NH₄⁺-N)和土壤含水率(M)是调控EEAs的主要因素,增温增强了微生物与植物之间的养分竞争,因而提高EEAs以获取微生物所需的养分NH₄⁺-N;而在微生物底物有效性较低的深层土壤中,EEAs主要受可溶性有机质(可溶性有机碳和可溶性有机氮)和微生物生物量(MBC)的影响,增温提高深层土壤可溶性有机质的含量,为微生物提供更多的底物,减少微生物对EEAs的需求,进而降低EEAs.本研究发现,不同深度EEAs对土壤增温具有不同响应,且土壤增温条件下表层和深层土壤的EEAs具有明显不同的调控因素.因此,加强不同深度土壤微生物的研究对于准确评估生态系统碳循环对全球变暖的响应具有重要意义.     

亚热带人工林下植被根际土壤酶化学计量特征

为探讨林下植被根际土壤酶化学计量特征及其对林分类型和季节的响应, 该研究以江西省泰和县千烟洲试验站典型人工杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)和湿地松(Pinus elliottii)林林下优势灌草檵木(Loropetalum chinense)、杨桐(Adinandra millettii)、格药柃(Eurya muricata)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)和暗鳞鳞毛蕨(Dryopteris atrata)为对象, 在植被生长初期(4月)和旺盛期(7月)测定优势灌草根际土壤与碳(C)循环相关的β-1,4-葡萄糖苷酶(BG)、与氮(N)循环相关的β-1,4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(NAG)和亮氨酸氨基肽酶(LAP)、与磷(P)循环相关的酸性磷酸酶(AP)活性、酶化学计量比及土壤理化性质。结果发现: (1)根际土壤与C和N循环相关的酶活性以及BG:AP (酶C:P)在不同林下植被之间存在显著差异, 而与P循环相关的酶活性差异不显著。林分类型和取样季节显著影响BG:(NAG+LAP)(酶C:N), 且林下植被类型、林分类型和取样季节交互影响酶C:P。主成分分析表明, 根际土壤酶的活性及计量比在不同林下植被(檵木不同于格药柃, 且二者显著区别于其他物种)、林分类型(杉木林区别于马尾松、湿地松林)和取样季节之间均存在显著差异。土壤硝态氮(NO₃ ^--N)、铵态氮(NH₄ ⁺-N)、可溶性有机碳(DOC)含量和碳氮比(C:N)是影响林下植被根际土壤酶的活性及化学计量比的主要因素。(2)标准主轴回归分析表明, 林下植被根际土壤lg(BG)、lg(NAG+LAP)和lg(AP)之间存在显著线性关系, lgBG:lg(NAG+LAP):lgAP (酶C:N:P)约为1:1:1.3, 酶C:P及(NAG+LAP):AP (酶N:P)分别为0.14和0.15。AP远大于BG和NAG+LAP的活性, 导致lg(BG)和lg(NAG+LAP)与lg(AP)的回归斜率极显著偏离1。说明林下植被根际土壤酶的活性及计量比受植被种类、林分类型及取样季节影响, 且基质有效性在其中发挥重要作用。相较于C循环和N循环, 微生物会分配更多资源用于P循环相关酶的生产, 暗示亚热带人工林林下植被根际土壤微生物生长和活性更易受P限制。     

凋落物添加和移除对杉木人工林土壤水解酶活性及其化学计量比的影响

土壤生态酶化学计量比可用于评估微生物碳(C)、氮(N)和磷(P)养分的需求状况。以往从凋落物输入量变化对生态酶化学计量比的角度来探讨杉木人工林土壤养分状况的研究较少。以亚热带杉木人工林为研究对象,采用随机区组实验设计,对12块杉木人工林样地进行3种凋落物处理(凋落物添加(LA);凋落物移除(LR);对照(CK)),通过测定土壤C、N和P水解酶(β-葡糖苷酶(BG)、半纤维素酶(CB)、β-乙酰葡糖胺糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)和酸性磷酸酶(AP))的活性及土壤理化性质,探讨凋落物添加和移除对杉木人工林土壤养分状况的影响。结果表明:LR显著抑制了AP、BG、CB、NAG和LAP活性,同时降低了土壤含水量(SMC)、有机碳(SOC)、总氮(TN)、总磷(TP)和有效氮含量;而LA对以上指标均存在显著的正效应,表明凋落物输入量变化主要是通过改变土壤水分和养分状况来影响水解酶的活性。LR和CK处理下土壤酶活性比ln(BG+CB):ln(AP)和ln(NAG+LAP):ln(AP)均低于全球尺度上土壤酶活性比ln(BG+CB):ln(AP)(0.62)和ln(NAG+LAP):ln...     

中亚热带典型人工林土壤酶活性及其化学计量特征

以中亚热带典型的马尾松林、湿地松林和马尾松-木荷混交林(针阔混交林)为研究对象,分析不同林分类型下0～10和10～20 cm土层的β-D-葡萄糖苷酶(BG)、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、酸性磷酸酶(AP)、多酚氧化酶(POX)、过氧化物酶(POD)6种土壤酶活性,以及酶化学计量比及土壤理化性质特征,分析驱动中亚热带典型林分类型土壤酶活性及其计量比变异的主要因素。结果表明: 林分类型显著影响了土壤BG和LAP活性,表现为湿地松林10～20 cm土层土壤BG显著高于马尾松林,而LAP在马尾松林最高;湿地松林10～20 cm土层土壤BG/(NAG+LAP)、BG/AP显著高于马尾松林,而马尾松林(NAG+LAP)/AP显著高于湿地松林和针阔混交林;林分类型间酶化学计量的向量长度在10～20 cm土层差异显著,表现为湿地松林>针阔混交林>马尾松林。3种人工林酶化学计量的向量角度均大于45°,其中在湿地松林10～20 cm土层向量角度显著大于马尾松林。冗余分析表明,土壤碳质量指数和有机碳与全磷的比值(C/P)以及土壤含水量和C/P分别是0～10和10～20 cm土层土壤酶活性及其化学计量的关键影响因素,土壤碳和磷的数量和质量,以及土壤含水量在调节中亚热带人工林生态系统养分循环中发挥关键作用。     

不同水氮水平对川西亚高山林地土壤酶活性的影响

为探讨氮沉降在不同土壤水分状况下对林下土壤中参与土壤碳氮磷循环主要酶(β-D-葡萄糖苷酶(β-D-glucosidase,βG)、过氧化物酶(Peroxidase, PER)、多酚氧化酶(Polyphenol oxidase, PPO)、β-N-乙酰葡糖胺糖苷酶(β-N-acetylglucosaminidase, NAG)和酸性磷酸酶(Acid phosphatase, AP))活性的动态影响,于2017年开展了盆栽模拟试验。试验以青杨扦插苗为植物材料,采用两因素(土壤水分和氮沉降)的随机区组设计,土壤水分含量分别为40%(W40)、60%(W60)和80%(W80)最大田间持水量,氮沉降水平分别为:0(N0)、4(N4)和8(N8)g N m~(-2) a~(-1)。在土壤水分达到预定的水分含量后开始氮沉降处理,于氮沉降后的6 h、24 h和3、7、14、31、62 d采集土壤样品进行土壤酶活性的测定。结果表明:土壤含水量的降低显著降低了βG、NAG和PPO活性,且在W40时达到最低;对AP和PER活性无显著影响。氮沉降抑制了βG、NAG和AP活性,而且施氮浓度越大,抑制效应越强;对PER和PPO活性无显著影响。水氮交互作用对上述5种土壤酶活性均无显著影响。5种土壤酶活性在施氮7 d或14 d内变化较大,之后随处理时间的延长逐步平稳。两个月的实验期间,在不同水氮处理下,5种土壤酶活性基本都呈现升高-降低-升高-降低的双峰模式。该研究可为理解氮沉降对不同水分状况地区森林生态系统中土壤碳氮磷循环的生态学过程提供科学参考。     

冻融作用对金川泥炭沼泽土壤酶活性的影响

为研究冻融作用对泥炭沼泽土壤酶活性的影响,选取金川草本泥炭沼泽为研究对象,采集表层(0-15 cm)和深层(15-30 cm)土壤样品,进行室内冻融模拟实验。实验设置(-5-5℃)和(-10-10℃)两个冻融幅度,分析经0、1、3、5、7、15次冻融循环处理后土壤3种水解酶活性(β-1,4-葡萄糖苷酶(BG)、β-1,4-N-乙酰葡糖胺糖苷酶(NAG)和酸性磷酸酶(AP))和2种氧化酶(过氧化物酶(PER)和多酚氧化酶(PPO))的变化特征,并结合土壤有机碳、氮组分,探讨泥炭沼泽土壤酶活性与土壤活性有机碳、氮组分间的相关关系。结果表明,冻融频次与冻融幅度均显著影响了土壤有机碳、氮组分及土壤酶活性。-10-10℃冻融作用下,土壤可溶性有机碳(DOC)与可溶性有机氮(DON)含量呈现先增加后降低的变化趋势。-5-5℃的冻融作用下土壤DOC与DON释放相对-10-10℃冻融作用更为缓慢,在冻融结束后呈现增加趋势。冻融循环增加了土壤微生物碳(MBC)含量,而降低了土壤微生物氮(MBN)含量。冻融幅度对土壤MBC和MBN的影响表现为-5-5℃ ＜ -10-10℃。随着土层的增加,土壤MBC、MBN和DOC含量的幅度变化表现为0-15 cm ＜ 15-30 cm,而土壤DON含量幅度变化表现为0-15 cm ＞ 15-30 cm。冻融循环降低了土壤水解酶活性和氧化酶活性。冻融幅度对土壤水解酶活性的影响表现为-5-5℃ > -10-10℃,对土壤氧化酶活性的影响表现为-5-5℃ < -10-10℃。随着土层深度的增加,土壤水解酶活性变化的幅度表现为0-15 cm ＜ 15-30 cm,土壤氧化酶活性变化的幅度表现为0-15 cm ＞ 15-30 cm。土壤酶活性与土壤MBC和MBN含量呈正相关,而与土壤DOC含量呈显著负相关(P ＜ 0.05)。研究结果表明冻融作用初期促使部分微生物死亡,其死亡残体释放的可利用养分,促进了适应冻融作用的微生物生长,但在培养后期随着土壤养分的消耗,土壤微生物量呈现下降趋势,进而最终降低了土壤酶活性。     

中国两个气候过渡区森林土壤线虫群落的比较研究

为比较不同气候过渡区地带性森林土壤线虫群落结构和多样性,以南亚热带向中亚热带气候过渡区的石门台常绿阔叶林和北亚热带向暖温带气候过渡区的鸡公山落叶阔叶林为样地,探讨不同气候区土壤微食物网能流方式的差异。结果表明,石门台土壤线虫群落属数(S)、生物量(Biomass)、多样性指数(H')、丰富度指数(SR)、成熟度指数(MI)和结构指数(SI)在表层土壤(0~10 cm)均显著高于鸡公山。石门台的土壤线虫通路指数(NCR)均值高于0.5,而鸡公山的NCR均值小于0.5,说明前者土壤食物网可能偏向于细菌能流通道,而后者偏向于真菌能流通道,这也与食细菌线虫、食真菌线虫生物量的计算结果一致。可见线虫群落结构确实存在明显的南北差异,并较好地指示了土壤能流和养分循环状况。     

哀牢山亚热带常绿阔叶林内外地温分布特征

地温是森林气候重要的环境因素之一,与植物生长密切相关,对地温的深入研究有助于揭示森林生态系统功能和评估森林环境效益。本文利用哀牢山亚热带常绿阔叶林林内和林外旷地(气象站)地温数据,分析发现:哀牢山亚热带常绿阔叶林林内外的地温均呈单峰型日变化,与林外相比,林内地温具有明显日变化的深度较浅(仅在20cm深度以上);林内平均地温具有显著日变化的深度在春季和秋季(20cm)要大于夏季和冬季(15cm);与林外相比,林内各层地温均小于同层的林外地温,并且林内地温的日变幅和年变幅也小于同深度的林外地温。总体来看,林外地温的年变幅和日变幅大于林内。     

凋落物和根系去除对滨海沙地土壤微生物群落组成和功能的影响

通过在亚热带滨海防护林湿地松、尾巨桉、纹荚相思和木麻黄人工林中设置去除凋落物、去除根系和对照处理,分析改变地上、地下碳输入对沙地人工林土壤微生物生物量、群落结构和功能的影响.2015年9月,在处理设置一年后采集各处理样方0～10 cm土壤样品,分别采用磷脂脂肪酸分析方法和微孔板酶检测技术对土壤样品的微生物群落组成和6种酶活性进行测定.结果表明: 碳输入处理对土壤微生物生物量的影响因树种而异,并主要取决于凋落物和根系的质量.在尾巨桉林中,去除根系使得脂肪酸总量、革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、真菌和放线菌生物量分别显著减少了31%、30%、32%、36%和26%,去除凋落物使得革兰氏阳性细菌、真菌和放线菌生物量显著减少了24%、27%和24%,而其他树种处理对微生物生物量无显著影响.碳输入处理对土壤微生物群落结构的影响主要表现为真菌丰度下降而放线菌丰度上升.不同树种的土壤酶活性对处理的响应表现不一致:湿地松、纹荚相思和木麻黄林分去除凋落物显著降低土壤中纤维素水解酶、β-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶和乙酰氨基葡萄糖苷酶活性,去除根系仅分别降低和提高了湿地松和纹荚相思林β-葡萄糖苷酶的活性;湿地松、木麻黄人工林去除凋落物显著降低了多酚氧化酶和过氧化物酶活性;去除根系对所有树种土壤氧化酶活性影响不显著.不同树种的凋落物、根系特性是影响土壤微生物群落组成和酶活性的重要因子,碳输入处理造成的土壤温度、水分等微环境的改变也是土壤微生物性质变化的重要驱动力.     

云南中山湿性常绿阔叶林起源的探讨

云南中山湿性常绿阔叶林广泛分布于海拔1800~3400 m的山地,这类常绿阔叶林在生态外貌上具有亚热带常绿阔叶林特征,但其分布生境却是暖温带-温带气候,且植物区系组成与热带植物区系有古老的渊源。该文以研究得比较深入的哀牢山中山湿性常绿阔叶林为例,对其植物区系与其气候条件的不协调进行剖析。哀牢山的中山湿性常绿阔叶林记录了种子植物110科386属821种。在植物区系科的地理成分上,无论是含种数多的科,还是所有科的分布区类型,都是以热带分布科为主,体现了它的远古热带起源背景。在该种子植物区系中,热带分布属占总属数的47.75%,热带分布种占总种数的33.45%,在近代演化上仍体现出明显的热带亲缘特征。按照哀牢山中山湿性常绿阔叶林分布地区的暖温带-温带气候条件,它相当于中国东部的暖温带落叶阔叶林地区。在中国东部地区类似气候条件的地带性植被的植物区系中,热带分布属通常只占总属数的25%~27%,云南中山湿性常绿阔叶林植物区系的地理成分与所在地的温带气候明显不协调。对这种现象的解释,笔者认为结合哀牢山地区曾经是低海拔夷平面,在第四纪以来才迅速抬升形成的地质历史,可能这里曾经在第四纪以前的热带-亚热带性质的植物区系和常绿阔叶林随着地形的迅速抬升,逐渐适应了因海拔上升而形成的温带气候,成为在云南高海拔山地存在的所谓中山湿性常绿阔叶林,其植物区系和植被的热带-亚热带性质及常绿阔叶生态外貌并未因气候改变而发生改变。     

模拟氮沉降对华西雨屏区天然常绿阔叶林土壤微生物生物量碳和氮的影响

为理解模拟氮沉降对华西雨屏区天然常绿阔叶林土壤微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)的影响,通过一年野外模拟氮(NH₄NO₃)沉降试验,氮沉降水平分别为对照(CK, 0 g N·m^-2·a^-1)、低氮沉降(L, 5 g N·m^-2·a^-1)、中氮沉降(M, 15 g N·m^-2·a^-1)和高氮沉降(H, 30 g N·m^-2·a^-1),研究了氮沉降对天然常绿阔叶林土壤MBC和MBN的影响.结果表明: 氮沉降显著降低了0～10 cm土层MBC和MBN,且随氮沉降量的增加,下降幅度增大;L和M处理对10～20 cm土层MBC和MBN无显著影响,H处理显著降低了10～20 cm土层土壤MBC和MBN;氮沉降对MBC和MBN的影响随土壤深度的增加而减弱.MBC和MBN具有明显的季节变化,在0～10和10～20 cm土层均表现为秋季最高,夏季最低.0～10和10～20 cm土层土壤微生物生物量C/N分别介于10.58～11.19和9.62～12.20,表明在华西雨屏区天然常绿阔叶林土壤微生物群落中真菌占据优势.