丛枝菌根真菌（AMF）对外来植物入侵反馈机制的研究进展

丛枝菌根真菌（AMF）在植物群落竞争演替、物种多样性的形成及群落空间分布格局、植物群落对全球变化的响应中均起着重要的调节作用;同样也能影响外来植物与本地植物的互作,影响外来植物入侵过程中植物群落演替进程,甚至决定入侵的成败。因此,AMF与外来植物共生及其对外来植物入侵的反馈已成为国际上外来植物入侵机制研究的一个热点。本文基于外来植物的入侵过程,从AMF对外来植物生长、外来植物与本地植物竞争关系的影响,以及外来植物入侵对AMF的影响及AMF对入侵的反馈3个方面综述了AMF对外来植物入侵的反馈机制。外来植物可以通过多种途径改变土著AMF的群落结构和功能,而土著AMF也能直接或间接地改变甚至逆转外来植物与入侵地植物的互作关系。未来的研究不仅需要考虑AMF与外来植物共生的菌根特性和对竞争关系的影响,还需要通过大尺度条件下的野外试验及室内补充试验深入探究影响AMF在外来植物与本地植物竞争演替中的作用的生物和非生物因子,以全面解释AMF影响外来植物入侵的反馈机制。     

丛枝菌根真菌（AMF）对外来植物入侵反馈机制的研究进展

丛枝菌根真菌（AMF）在植物群落竞争演替、物种多样性的形成及群落空间分布格局、植物群落对全球变化的响应中均起着重要的调节作用;同样也能影响外来植物与本地植物的互作,影响外来植物入侵过程中植物群落演替进程,甚至决定入侵的成败。因此,AMF与外来植物共生及其对外来植物入侵的反馈已成为国际上外来植物入侵机制研究的一个热点。本文基于外来植物的入侵过程,从AMF对外来植物生长、外来植物与本地植物竞争关系的影响,以及外来植物入侵对AMF的影响及AMF对入侵的反馈3个方面综述了AMF对外来植物入侵的反馈机制。外来植物可以通过多种途径改变土著AMF的群落结构和功能,而土著AMF也能直接或间接地改变甚至逆转外来植物与入侵地植物的互作关系。未来的研究不仅需要考虑AMF与外来植物共生的菌根特性和对竞争关系的影响,还需要通过大尺度条件下的野外试验及室内补充试验深入探究影响AMF在外来植物与本地植物竞争演替中的作用的生物和非生物因子,以全面解释AMF影响外来植物入侵的反馈机制。     

丛枝菌根真菌在外来植物入侵演替中的作用与机制

外来植物入侵不仅是环境、经济和社会问题,也是一个生理学和生态学问题,尤其是入侵植物与本地植物、入侵植物和本地土壤生物之间的相互作用决定外来植物入侵程度。丛枝菌根真菌（AMF）作为土壤中一类极为重要的功能生物,在外来植物入侵演替过程中发挥多种不同作用。文章系统总结了AMF对入侵植物个体和群体的影响,入侵植物与本地植物竞争中AMF发挥的促进和抑制作用;探讨了AMF与入侵植物的相互作用关系,以及环境因子对AMF一入侵植物关系的影响：对AMF在外来植物入侵演替中的作用机制进行了讨论。旨在为探索控制生物入侵的新途径、为我国开展外来植物入侵研究与防控实践提供新思路。     

入侵植物与丛枝菌根真菌的相互作用

入侵植物的入侵改变了入侵地生物群落的结构,导致生物多样性的丧失.丛枝菌根真菌(AMF)作为陆地生态系统中土壤微生物普遍的组成部分,它的种类和组成能够影响入侵植物的生长表现.这种真菌与寄主(入侵植物)特殊的关系也暗示了AMF能够影响入侵植物的入侵.反之,入侵植物的入侵同样也会影响AMF的群落结构和功能.本文在简要总结我国入侵植物种类及其危害的基础上,着重探讨了AMF与入侵植物入侵之间的关系,即AMF对入侵植物入侵过程中的作用、入侵植物入侵后如何影响AMF以及两者之间的相互作用机制.     

外来植物紫茎泽兰入侵对土壤理化性质及丛枝菌根真菌(AMF)群落的影响

为了揭示外来植物紫茎泽兰入侵对入侵地土壤丛枝菌根真菌(AMF)群落及相关肥力的影响,比较测定了紫茎泽兰不同入侵程度土壤理化性质、AMF侵染率及AMF群落的差异。结果表明,紫茎泽兰入侵降低了土壤pH,使土壤中有机碳、全氮和速效钾含量分别增加83.0%,106.9%和111.0%;尽管对全磷含量没有显著影响,但有机磷含量呈升高的趋势,而速效磷呈降低的趋势。紫茎泽兰入侵降低了本地植物的AMF侵染率;随着入侵程度的加深,土壤中以膨胀无梗囊霉(Acauospora dilatata)为优势种的AMF群落结构逐渐转变为以近明球囊霉(Glomus claroideum )为优势种的结构,紫茎泽兰可在其根周选择培育近明球囊霉,而对其它AMF种,特别是对膨胀无梗囊霉则存在抑制作用;基于各AMF种多度的聚类分析表明,形成紫茎泽兰单优群落土壤中各AMF种多度与未入侵的本地植物群落及入侵程度较轻的紫茎泽兰与本地植物群落之间存在明显分歧。综合分析推断认为,紫茎法兰入侵改变了入侵地土壤理化性状,抑制AMF对土著植物的侵染,改变AMF群落,并在其根周选择培育近明球囊霉,这可能是紫茎泽兰入侵及扩张的重要途径之一。     

丛枝菌根真菌对入侵植物南美蟛蜞菊生长及竞争力的影响

【背景】丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)能促进植物的养分吸收及生长发育。入侵中国华南地区的外来入侵植物南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata)常分布于养分匮乏的荒地,却能迅速生长并排挤本地植物而快速扩张领地。【目的】探究丛枝菌根真菌是否促进南美蟛蜞菊的生长与竞争能力。【方法】采用南美蟛蜞菊及其同属本地植物蟛蜞菊(Wedelia chinensis)的盆栽对比控制试验,并设置接种及不接种AMF变形球囊霉(Glomus versiforme)、不同磷营养水平以及单种或混种的种植方式3种处理对两种植物的生长及竞争能力进行比较。【结果】AMF均能侵染上述两种植物,并且AMF对南美蟛蜞菊根系的侵染率显著高于其对蟛蜞菊根系的侵染,尤其是在低磷水平下南美蟛蜞菊的菌根侵染率更高,而且AMF的侵染显著促进了低磷水平下南美蟛蜞菊的生长及其对蟛蜞菊的竞争能力。【结论】丛枝菌根真菌能够促进南美蟛蜞菊的生长,增强其对本地植物的竞争优势,该效应很可能对外来植物南美蟛蜞菊的成功入侵产生一定的作用。     

入侵豚草与本地植物竞争对丛枝菌根真菌多样性的影响

外来植物入侵常引起入侵地丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi,AMF）多样性的变化,但AMF多样性的变化与入侵域本地植物种类相关性目前尚不清楚。本研究采用野外同质园试验研究豚草与不同本地植物竞争时对AMF多样性的影响。本试验共设入侵豚草单种、本地植物狗尾草Setaria viridis单种、藜 Chenopodium album单种、黄香草木犀Melilotus officinalis单种、豚草和狗尾草混种、豚草和藜混种、豚草和黄香草木犀混种以及裸土（无任何植物生长）对照8个处理。采集根区土样后分离、鉴定AMF,分析植株生物量和AMF物种多样性变化间的关系。结果表明,对豚草而言,单种处理中生物量均高于混种处理;豚草分别与3种本地植物竞争时,与黄香草木犀混种中豚草竞争能力最强,而与藜混种中竞争能力最弱。豚草分别与3种本地植物混种时土壤中AMF种丰度和香农-威纳指数分别显著高于豚草单种和本地植物单种,其中豚草与藜混种中AMF的种丰度和香农-威纳指数最高,与狗尾草混种中AMF的种丰度和香农-威纳指数最低,而豚草分别与3种本地植物混种处理中孢子密度显著低于本地植物单种（豚草与黄香草木犀混种除外）。豚草单种、狗尾草单种、藜单种、豚草分别与狗尾草和藜混种4个处理中AMF优势种均为网状球囊霉Glomus reticulatum和缩隔球囊霉Septoglomus constrictum;黄香草木犀单种中优势种是网状球囊霉、缩隔球囊霉和根内根孢囊霉Rhizophagus Intraradices,豚草与黄香草木犀混种中优势种是网状球囊霉和根内根孢囊霉;狗尾草单种、豚草与狗尾草混种和豚草与藜混种3个处理的特有种分别是木薯根孢囊霉Rhizoglomus manihotis、近明球囊霉Claroideoglomus claroideum和美丽盾巨孢囊霉Scutellospora calospora。狗尾草单种生物量与孢子密度呈显著正相关,豚草与狗尾草混种中豚草的生物量与均匀度呈显著负相关,豚草与黄香草木犀混种中豚草的生物量与孢子密度呈显著正相关,与香农威纳指数呈显著负相关。综上可知,豚草与本地植物竞争对AMF多样性的影响具有异质性,这与本地植物种类密切相关。     

A review on the effects of invasive plants on mycorrhizal fungi of native plants and their underlying mechanisms

菌根真菌共生是植物吸收养分的一个重要策略。外来植物可以干扰本地植物与菌根真菌的共生关系从而抑制本地植物生长, 这是近年来被发现的一种重要入侵机制, 在研究中得到日益广泛的关注。该文从以下几个方面着重综述这种入侵机制: 1)外来植物对本地植物菌根真菌的影响, 包括菌根真菌侵染率、菌根内部结构、根外菌丝的量、菌根真菌的群落组成、非菌根真菌的影响及网络结构; 2)外来植物对本地植物菌根真菌上述影响的机制, 包括资源竞争、化感作用和土壤肥力等生态机制以及相关的分子机制; 3)上述两个方面随入侵时间的变化格局。尽管干扰本地植物菌根真菌是一种重要的入侵机制, 但相对其他的入侵机制(例如天敌逃逸、新武器假说等)来说, 这类机制的研究目前仍很匮乏。鉴于此, 该文提出了未来需要重点关注的几个方面: 1)全球变化背景下, 入侵植物对本地植物菌根真菌的影响如何变化; 2)包括这种菌根机制在内的多种入侵机制之间的关系; 3)深入探究入侵的这种菌根机制在大的时空尺度上的变化规律。     

丛枝菌根真菌对植物根腐病的抑制效应及其机制

根腐病是一类危害严重的土传病害,常常导致作物产量和品质降低.丛枝菌根(AM)真菌是一类重要的土壤微生物,通过与植物根系建立共生体而发挥重要的生理生态功能.研究表明,AM真菌通过调节宿主植物一系列生理生化响应,诱导植物增强根腐病抗性.当前,利用AM真菌开展根腐病等土传病害的生物防治是植物与微生物互作领域的研究热点.本文全...     

Patterns of plant naturalization show that facultative mycorrhizal plants are more likely to succeed outside their native Eurasian ranges

The naturalization of an introduced species is a key stage during the invasion process. Therefore, identifying the traits that favor the naturalization of non-native species can help understand why some species are more successful when introduced to new regions. The ability and the requirement of a plant species to form a mutualism with mycorrhizal fungi, together with the types of associations formed may play a central role in the naturalization success of different plant species. To test the relationship between plant naturalization success and their mycorrhizal associations we analysed a database composed of mycorrhizal status and type for 1981 species, covering 155 families and 822 genera of plants from Europe and Asia, and matched it with the most comprehensive database of naturalized alien species across the world (GloNAF). In mainland regions, we found that the number of naturalized regions was highest for facultative mycorrhizal, followed by obligate mycorrhizal and lowest for non-mycorrhizal plants, suggesting that the ability of forming mycorrhizas is an advantage for introduced plants. We considered the following mycorrhizal types: arbuscular, ectomycorrhizal, ericoid and orchid mycorrhizal plants. Further, dual mycorrhizal species were those that included observations of arbuscular mycorrhizas as well as observations of ectomycorrhizas. Naturalization success (based on the number of naturalized regions) was highest for arbuscular mycorrhizal and dual mycorrhizal plants, which may be related to the low host specificity of arbuscular mycorrhizal fungi and the consequent high availability of arbuscular mycorrhizal fungal partners. However, these patterns of naturalization success were erased in islands, suggesting that the ability to form mycorrhizas may not be an advantage for establishing self-sustaining populations in isolated regions. Taken together our results show that mycorrhizal status and type play a central role in the naturalization process of introduced plants in many regions, but that their effect is modulated by other factors.     

入侵植物的繁殖策略以及对本土植物繁殖的影响

理解入侵生物的繁殖策略是阐明生物入侵机制的一个重要方面。入侵植物常表现出一些共同的繁殖特征, 如以两性花为主的性系统、自动自交为主的繁育系统或不依赖传粉媒介的无融合生殖和无性繁殖以及高生殖投资的资源配置策略等。成功入侵的外来植物通过影响本土的传粉者, 在种群和群落水平上影响本土植物的有性繁殖, 甚至促使某些本土植物在繁殖对策和表型性状上发生快速转变。目前, 入侵植物繁殖策略及其生态效应的研究多侧重于入侵种的快速演化, 而有关外来植物与本土植物间的相互影响及其可能存在的协同适应研究还较为缺乏。探讨本土植物在外来种入侵压力下的繁殖对策和响应机制, 将丰富人们对物种间竞争、共存及群落构建等机制的深入了解。从繁殖和适应的角度探求入侵植物与本土植物之间的复杂关系, 将有助于解析生物入侵的机制及人类干扰下的物种演化规律, 也为预测和防控入侵植物提供科学依据。     

植物-土壤反馈与草地群落演替:菌根真菌和土壤病原菌的调控作用

由植物引起的根际土壤生物或非生物环境的改变能够反馈影响群落中不同植物的生长,直接改变共存植物的相对竞争关系,推动群落结构的动态变化。作为土壤生物群落的重要组成部分,土壤微生物在植物-土壤反馈关系中起到重要的调控作用,对解释植物群落的演替进程和方向有着重要的意义。在草地植物群落演替的早期阶段和外来物种入侵的过程中,宿主植物对丛枝菌根真菌（AMF）的依赖性较低,受本地病原菌的影响较小,一般不存在负反馈。在演替后期,植物对AMF更具依赖性,而积累的病原菌则产生较强的负反馈效应,从而促进群落物种共存和植物多样性,提高草地生产力和稳定性。研究微生物-植物反馈机制不仅有助于完善草地退化与恢复理论,还对退化草地恢复治理的实践有着指导意义。未来关于根际微生物-植物反馈在草地群落演替中的作用应该加强以下几方面的研究：（1）在实验方法上,开展专性微生物-植物反馈研究;（2）在测定指标上,进一步量化不同微生物在反馈关系中的功能差异;（3）在研究对象上,加强土壤微生物在植物群落水平的反馈研究;（4）在应用上,明晰植物-土壤反馈在退化草地恢复过程中的作用,指导草地管理实践。     

Arbuscular mycorrhizal fungi native from a Mediterranean saline area enhance maize tolerance to salinity through improved ion homeostasis

Soil salinity restricts plant growth and productivity. Na⁺ represents the major ion causing toxicity because it competes with K⁺ for binding sites at the plasma membrane. Inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) can alleviate salt stress in the host plant through several mechanisms. These may include ion selection during the fungal uptake of nutrients from the soil or during transfer to the host plant. AM benefits could be enhanced when native AMF isolates are used. Thus, we investigated whether native AMF isolated from an area with problems of salinity and desertification can help maize plants to overcome the negative effects of salinity stress better than non‐AM plants or plants inoculated with non‐native AMF. Results showed that plants inoculated with two out the three native AMF had the highest shoot dry biomass at all salinity levels. Plants inoculated with the three native AMF showed significant increase of K⁺ and reduced Na⁺ accumulation as compared to non‐mycorrhizal plants, concomitantly with higher K⁺/Na⁺ ratios in their tissues. For the first time, these effects have been correlated with regulation of ZmAKT2, ZmSOS1 and ZmSKOR genes expression in the roots of maize, contributing to K⁺ and Na⁺ homeostasis in plants colonized by native AMF.     

丛枝菌根真菌在内的土壤真菌对入侵植物紫茎泽兰的正反馈：证据来自野外实验

包括紫茎泽兰在内的许多外来植物都能够与新入侵生境的丛枝菌根真菌（ AMF）形成互利共生,因此菌根真菌如何调节外来植物种的入侵是当前亟待研究的问题。测定了紫茎泽兰入侵不同阶段（紫茎泽兰呈零星丛状分布于本地植物群落中[部分入侵生境]及紫茎泽兰单优群落形成期[入侵生境]）的土壤化学性状,而后通过野外试验,采用杀真菌剂处理,研究了包括AMF在内的土壤真菌对紫茎泽兰入侵的反馈作用。紫茎泽兰入侵改变了土壤化学性状。施用杀真菌剂降低了紫茎泽兰叶面积、叶片碳、氮、磷、和δ13 C含量。综合分析发现,在紫茎泽兰与本地植物混生群落中,土壤真菌能够增加紫茎泽兰叶片碳和δ13 C含量,但是不能提高紫茎泽兰的光合作用,表明碳和δ13 C含量的提高,不是光合作用的结果,而是通过其他机制实现的。因此可以得出,在部分入侵生境中,碳从土壤或临近植物经由菌丝网向紫茎泽兰转移。紫茎泽兰入侵不同阶段土壤养分的变化利于紫茎泽兰种群建立,同时利于紫茎泽兰借助真菌（尤其是AMF）从土壤或临近植物转移碳,促进种群扩散,这可能是紫茎泽兰入侵的机制之一。     

细根与根系总质量比的相似性导致了共存的本土植物和入侵植物之间植物-土壤反馈的对比

三维土壤异质性对种子萌发影响的实验研究 土壤生物通过植物-土壤的反馈作用调控植物间相互作用和外来植物入侵。因此,探明植物-土壤反馈作用种间差异的形成原因,对于预测土壤生物在植物入侵过程中的作用具有重要价值。近期的研究发现,植物性状可以用于预测植物-土壤反馈作用。同时,研究发现植物入侵也与植物的一些性状相关联,暗示植物-土壤反馈作用通过植物性状与外来植物入侵之间存在关联,但尚缺乏实验证明。鉴于此,本研究选取了3对近缘入侵和本土植物为对象,比较了其植物-土壤反馈作用,探讨了植物-土壤反馈作用与植物根部性状的关联性。首先,通过种植实验植物3个月,驯化采自于田间的土壤。之后,将实验植物种植于对照和灭菌处理的同种或近缘(同科或同属)种驯化过的土壤中,评价同种或近缘种根际土壤生物对植物生长的净反馈作用(与灭菌土比较),并比较了两类土壤生物对植物的反馈作用。总体而言,同种或近缘种根际土壤生物对入侵与本土植物的净反馈作用无显著差异,两类土壤生物对入侵和本土植物的反馈作用亦无显著差异。土壤反馈作用的强度和种植于对照土壤中植物细根生物量比存在正相关关系,且入侵与本土植物细根生物量比无显著差异。这一发现表明：相似的细根生物量比可能是导致入侵与本土植物间土壤反馈作用无差异的一个重要原因。为提升人们对土壤生物在植物入侵过程中 作用的认识,亟需选取更多入侵与本土植物(尤其是亲缘关系较远的物种)开展实验研究,进一步探明植物性状、土壤反馈作用和外来植物入侵之间的关联性。