海洋中的精灵——颗石藻

当恐龙称霸的时期,在海洋中生活着一类奇特的微体生物——颗石藻。颗石藻是海洋中重要的单细胞浮游植物类群,通常具有碳酸钙的外壳（称之为颗石粒,下文有详解）,藻体整体多为椭球形,少数物种呈现梭形等其他形态,大小多介于2～20um,     

颗石形态学及古海洋学应用

颗石藻是一种单细胞海洋钙化浮游藻类,可以在细胞周围产生方解石质的颗石。颗石藻细胞死亡后,散落的颗石可沉降至深海,保存在海洋沉积物中。自白垩纪以来,颗石就是海洋中碳酸钙的重要贡献者,其丰度和形态(大小、厚度、重量)决定了大洋“碳酸盐泵”的强度。室内培养实验和地质记录都表明颗石藻钙化作用及颗石形态对环境因素如温度、盐度、光照以及pH等非常敏感,因此颗石形态学分析在海洋碳循环与古气候研究中具有重要意义。本文对颗石形态学在古海洋研究中的应用进行了综述,重点介绍了颗石形态学参数测量方法,尤其是颗石重量的测量方法,并介绍了颗石钙化作用指标,如颗石大小、重量在古海洋学研究中的应用。     

颗石藻类群及其生态功能介绍

颗石藻(coccolithophore)是一类在全球海洋中广泛分布的海洋微型浮游植物, 它们在海洋浮游植物功能群落中是一类极其重要的钙化生物类群, 也是海洋中生源无机碳的重要来源, 并且在海洋的碳循环过程中起到重要的作用。颗石藻由于快速增殖而发生水华的过程中能够释放大量的具有挥发性的二甲基硫(DMS)和丙烯酸(acrylic acid), 它们是影响气候变化, 特别是引起区域性环境效应(温室效应)的关键性物质。     

颗石藻颗石粒形态的原子力显微观测方法: 以赫氏艾密里藻为例

颗石藻(coccolithophore)作为一种模式生物, 在重建古海洋气候和环境以及预测未来全球气候变化中起着很重要的作用, 赫氏艾密里藻(Emiliania huxleyi)是颗石藻最为典型的代表种。钙质颗石粒(coccolith)是颗石藻形态分类的主要依据, 有着非常精细和复杂的结构, 在样品收集过程中很容易遭到破坏, 这是颗石藻鉴定中经常遇到的一个技术问题。国际上还没有统一的颗石藻定量采样和样品分析方法。本文采用原子力显微方法(atomic force microscopy, AFM)对赫氏艾密里藻的颗石粒形态进行了超显微观察研究, 获取不同扫描范围的高度图(height image)和形貌图(deflection image)以观测其形态结构, 并建立了针对颗石藻的原子力显微样品制备方法。通过离心与膜过滤两种方法收集赫氏艾密里藻, 比较后得出了一种简单、快速的适合于观测颗石藻在大气环境成像的样品处理、制备和图像采集方法: 3,000-4,000 rpm, 20℃离心5 min, 收集颗石藻, 去除有机杂质后取白色沉淀, 将沉淀物悬浮于0.05 M NH₄HCO₃溶液中, 悬浮液滴加于盖玻片表面, 20℃晾干后于样品台在AFM接触模式(contact mode)下原子级扫描, 扫描范围50 µm, 频率1 Hz, 可以得到优质的颗石粒形态图像, 有助于颗石藻的分类鉴别。该方法可用于室内不同环境梯度或参数下的颗石粒形态结构及颗石藻藻华的检测与研究。     

颗石球缓解紫外辐射对颗石藻光合作用的胁迫

正颗石藻(Coccolithophore)是一类胞外具有数层钙质颗石粒(Coccolith)的海洋钙化金藻,在绝大部分海域均有分布。颗石藻通过光合固碳向深海沉降有机碳颗粒,同时其钙化作用形成的颗石粒是海底的重要沉积物。它们与钙化浮游动物翼足类(Petropod)钙化量可占海洋生物钙化量的80%,对于海洋碳、钙循环有重要意义~([1,2])。颗石藻在条件合适时,可形成大面积藻华(全球每年可达上百万平方公里)~([3])。促进藻华形成的环境因素很     

南海北部和西菲律宾海颗石藻种群特征及差异

本文对南海北部SCS-N站(116°E,18°30′N,2016年5月)和菲律宾海西部PAC-ST02-34站(129°59.7′E,17°29.7′N,2016年1月)真光层中颗石藻种群结构进行了对比。总体而言,南海北部真光层颗石藻丰度高于西菲律宾海,而物种多样性指数低于西菲律宾海,这与南海北部真光层中营养盐浓度高于同纬度西菲律宾海有关;两个海域颗石藻丰度极大值都出现在次表层,但在南海北部出现的深度要浅于西菲律宾海,这是由于南海北部真光层营养盐、温、盐跃层较西菲律宾海更浅。Florosphera profunda是两个海域颗石藻种群的主要优势种,南海北部次级优势种为Emiliania huxleyi和Gephyrocapsa oceanica,而西菲律宾海次级优势种则为Umbellosphaera irregularis。颗石藻属种的垂直分布构成在两个海域具有相似的特征,其中F.profunda主要分布在真光层中深层(80m);G.oceanica和Gladiolithus flabellatus也主要出现在真光层中深层;Umbellosphaera irregularis,Syracosphaera pulchra,Helicosphaera carteri和Discosphaera tubifera等则主要分布在100m以浅;E.huxleyi和Calcidiscus leptoporus在南海北部主要分布在100m以浅,但在西菲律宾海则出现在深层(150m附近)。     

颗石藻自动鉴定系统及其古海洋学应用——以南海MD05-2901柱状样研究为例

颗石藻自动鉴定系统SYRACO(Système de Reconnaissance Automatique de Coccolithes)是一种通过人工智能神经网络自动识别颗石藻种类并统计数量的工具软件。该软件能够快速可靠识别观察视域中的所有颗石个体,大幅度提高工作效率并弥补了在颗石藻属种鉴定过程中的人为误差。经过训练的SYRACO系统可以鉴定第四纪以来14个主要颗石藻属种,适用于第四纪以来的古环境研究。作者使用SYRACO自动鉴定系统对南海MD05-2901柱状样进行颗石藻属种鉴定,同时获得了Florisphaera profunda,Emiliania huxleyi,Gephyrocapsa oceani-ca等主要属种含量信息。将结果与先前人工统计数据对比表明二者具有很好的一致性,证明其在古海洋学研究中的应用价值。     

一种颗石藻水华种的特征界定

颗石藻是一类海生或咸水生光自养单细胞鞭毛藻,可通过光合作用利用CO2合成有机物,又可通过生物矿化作用在细胞表面形成典型的以CaCO3为主要成分的颗石层,在全球碳沉降中起到重要作用[1]。颗石藻增殖和形成水华过程中可以释放大量挥发性的二甲基硫(DMS)和丙烯酸,是影响气候、特别是区域性环境效应的重要物质[2—4]。暴发颗石藻水华时大量的CaCO3颗石粒形成强烈的反光层[5],使底部生物的光照受到限制;另一方面,在围塘和内湾环境中易形成恶性水质的种类,则可以通过暴发增殖形成对海域环境、区域性气候、环境生态等方面造成影响。具有毒性的颗石藻同样影响到海水养殖业和人类安全[6],因此,颗石藻成为海洋环境科学研究的重要对象之一[7]。同时,作为一种具有多领域利用价值的资源生物,颗石藻又引起广泛重视,是生物矿化基础研究[8,9]的良好材料,也是作为以人类食用或养殖动物饵料为目标进行研究和应用的对象[10—12]。因此,对区域性原生颗石藻种类的特征界定有重要的意义。虾塘养殖模式下,常出现一种水面浮沫的长期恶性水质,但对其中浮游植物原因种的研究相对缺乏。2004年11月间,浙江省象山港虾塘中出现维持时间很长的浮沫状恶性水质,导...     

长江三角洲DY03孔颗石藻及沉积环境浅析

本文研究了上海奉贤DY03孔的颗石藻化石。钻孔60.8-2m深度产颗石藻化石,涵盖上更新统的川沙组、南汇组,全新统的娄塘组、上海组和青浦组。颗石藻化石赋存于灰色泥、泥质粉砂或粉细砂中,但化石种类贫乏。群落面貌以Gephyrocapsa oceanica占绝对数量,Braarudosphaera bigelowii,Helicosphaera hyalina和Heli-cosphaera wallichii等偶现,属典型的单种类组合。研究依据颗石藻定量统计,划分出两个海相层:第一海相层,孔深61-40m,属上更新统川沙组和南汇组,颗石藻丰度低,属种单一,代表了海侵过程中的潮上带环境;第二海相层,孔深24.8-2.0m,属全新统娄塘组、上海组和青浦组,颗石藻化石丰度较高,并有数个属种共生,反映当时的滨岸潮上带-河口滨海-浅海近岸海湾的环境演化过程。综合前人的研究成果,认为长江三角洲全新世海侵之强度和范围都超过晚更新世发生的海侵。此外,本文仔细讨论了Gephyrocapsa oceanica的生态特征,显示其为一个盐度适应能力较强、分布广泛的暖水种。     

赫氏颗石藻(Emiliania huxleyi)响应病毒感染的microRNA转录组分析

海洋颗石藻病毒–宿主互作是影响海洋碳、硫生物地化循环及全球气候变化的重要环节。作为大的双链DNA病毒,颗石藻病毒进化出一种"病毒细胞代谢"模式,通过重编程宿主代谢途径以满足其代谢需求,但对这一代谢模式的调控机制尚缺乏足够的认识。MicroRNA(miRNA)作为一种基因表达调控的重要因子,能够通过调控代谢过程中的靶基因表达,从而调节相关代谢通路。本研究采用small RNA测序技术分析病毒感染颗石藻差异表达的miRNA及其靶基因功能,鉴定出26条成熟miRNA (包括2条病毒来源的miRNA),均来自23条新的miRNA前体序列,其中5条miRNA显著差异表达,包括4条上调,1条下调。实时荧光定量PCR(quantitative real-time PCR, qRT-PCR)验证结果与miRNA-seq结果基本一致。功能富集分析显示,5个差异表达的miRNA可能参与调节糖代谢、脂代谢和氨基酸等代谢。此外,差异表达miRNA的表达水平与脂质代谢相关靶基因如ACC-1、SPT、ACOX、ACAT、CERS、ACADS等的表达水平呈负相关,说明这些miRNA可能在病毒感染过程中对宿主的脂质代...     

2010秋季东海今生颗石藻的空间分布

根据2010年11月东海29站位所采集108个样品偏光镜检分析结果显示:调查区共发现26种今生颗石藻,优势种为赫氏艾密里藻(Emiliania huxleyi)、大洋桥石藻(Gephyrocapsa oceanica)、卡特螺旋球藻(Helicosphaera carteri)和粗壮环翼球(Algirosphaera robusta)等.水体中今生颗石藻丰度为0-76.562个/mL,平均值为18.641个/mL;颗石粒丰度0-4506.47个/mL,平均值为613.44个/mL,今生颗石藻在表层和底层均呈斑块状分布,海盆区站位丰度较近岸站位下降明显,但物种丰富度明显增多;颗石球丰度最大值站位发生在硅藻水华站位.将研究区域划分为3个断面进行分析:PN断面、沿岸流断面和黑潮断面.比较显示,PN断面的空间分布差异性较大,赫氏艾密里藻具有最高丰度的颗石粒和颗石球.沿岸流断面颗石粒/颗石球、黑潮断面中颗石粒(除底层外),自表至底随水深增加有轻微增加趋势,黑潮断面颗石球丰度高值区集中于25-80 m之间.结合历史环境资料,分析得出东海调查期水体混合、泥沙再悬浮以及硝酸盐浓度是控制今生颗石藻物种丰富度与物种特异分布的主要因子;今生颗石藻在不同环境中具有不同的生活策略,其空间分布特征随取样季节和海区不同有较大变化.     

中国近海今生颗石藻物种多样性初步研究

本文统计了中国近海97种今生颗石藻的记录,分别隶属于4个目,11个科,44个属.其中条结藻属(Syracosphaera)包含物种数最多,达20种.本文记录的中国近海5个今生颗石藻新记录种是:莱卡曲球藻(Cyrtosphaera lecaliae)、戏剧条结藻(Syracosphaera histrica)、突筋科球藻...     

颗石藻Pleurochrysis carterae抗捕食特征

颗石藻Pleurochrysis carterae是沿海水域中常见钙化微藻,易形成高密度水华,也是养殖环境致害种之一。抗捕食防御能力可能是其种群增殖优势的一个重要原因。以卤虫作为捕食者,分析了颗石藻P.carterae抗捕食现象,以及在捕食压力下的重要生理生化响应特征,以期为颗石藻P.carterea抗捕食机制研究及其高密度增殖机理提供参考。研究结果显示:(1)当颗石藻P.carterae比例增加时,卤虫对微藻的摄食率显著降低,且存活率显著下降,显示该藻具抗捕食能力。(2)以卤虫饵料微藻球等鞭金藻(Isochrysis galbana)为对照,比较研究发现,相同的捕食压力下,饵料金藻的叶绿素荧光参数(电子传递速率ETR和最大量子产率Fv/Fm)显著降低,但颗石藻P.carterae的ETR和Fv/Fm没有显著变化,显示颗石藻P.carterae对卤虫抗捕食作用。(3)相对于没有捕食压力的对照组,捕食压力下,饵料金藻I.galbana的脂类组成没有显著差异。但是,颗石藻P.carterae的脂类组成则发生了显著变化,主要表现在对细胞叶绿体有重要作用的单半乳糖甘油二酯(MGDG),双半乳糖甘油二酯(DGDG),磷脂酰甘油二酯(PG)含量上升,与促细胞分裂相关的二酰甘油(DAG)和磷脂酰肌醇(PI)也上升。这些脂类代谢物的变化可能在其种群水平上抵抗捕食并实现种群增殖中发挥作用。(4)培养介质中磷的状态对颗石藻P.carterae细胞二甲基巯基丙酸(Dimethyl sulfonio propionate,DMSP)含量有显著影响,且影响颗石藻P.carterae对卤虫的致害效应:缺磷条件下生长的颗石藻P.carterae首先使卤虫受害。当培养液中仅以ATP为磷源时,颗石藻P.carterae的卤虫致害效应则降低。研究证明,颗石藻P.carterae具有抗捕食能力,细胞的脂类代谢物质以及DMSP可能在抗捕食防御中发挥作用。     

HCO3^—对海生颗石藻细胞表面钙化和CO2固定作用的研究

颗石藻（ＥｍｉｌｉａｎｉａｈｕｘｌｅｙｉＨａｙｕａｎｄＭｏｈｌｅｒ）是海洋浮游生物中生物量最大的普生性种群。在添加了２０ｍｍｏｌ／ＬＨＣＯ－３的ＥＳＭ培养液中生长的Ｅ．ｈｕｘｌｅｙｉ,细胞表面形成颗石片落所固定的碳酸钙与细胞合成的有机质干重比达２．４７∶１,在不添加ＨＣＯ－３的ＥＳＭ培养液中生长的Ｅ．ｈｕｘｌｅｙｉ,细胞表面的碳酸钙与细胞合成的有机质干重比为０．０５∶１,脂类含量达细胞干重的１８６％。细胞钙化实验和扫描电镜分析证实,培养液中ＨＣＯ－３离子是控制Ｅ．ｈｕｘｌｅｙｉ细胞钙化的主要因素,Ｅ．ｈｕｘｌｅｙｉ细胞除了具有光合作用途径利用和固定ＣＯ２外,在一定ＨＣＯ－３离子的浓度条件下还具有另一条固定ＣＯ２的途径,形成以ＣａＣＯ３为主要成分的钙质片落（颗石片落）。Ｅ．ｈｕｘｌｅｙｉ细胞热转化成烃实验结果显示,富含脂类的Ｅ．ｈｕｘｌｅｙｉ在３００℃热解时产出的“氯仿沥青Ａ”、饱和烃和芳烃的量很高,其饱和烃产量可达细胞干重的２．８％,是一般藻类产烃量的６～１５倍。研究结果初步显示,Ｅ．ｈｕｘｌｅｙｉ是开展碳循环的环境优化研究和可再生生物能源研究良好的实验生物系统。     

崛起的门类——钙质超微化石

什么是“超微化石”? 古生物化石大小十分悬殊。一般说,像介形虫、轮藻这种小个体需用显微镜来观察的属于微体化石;“超微化石”是比微体化石还要细小,其直径仅为头髪丝的十分之一,通常借助于扫描电子显微镜进行研究。“超微化石”有钙质的和硅质的两类。硅质超微化石通常指的是硅鞭毛藻,种类不多。而平常所说的“超微化石”主要指的是钙质超微化石(即钙质超微浮游生物化石)。它们种类繁多、数量极大,在地层中广泛分布。钙质超微化石首先指的是颗石类。据研究,颗石是颗石藻身上的骨骼(图一)。颗石藻是一类具有鞭毛的单细胞生物,几乎全是海生浮游的。其大小只有3—35微米,相当于粘土与粉砂的界线。颗石的大小一般在     

山东胜利油田第四系微体浮游藻类及其环境意义

对山东胜利油田第四系2个钻孔300余块样品进行了分析,发现沟鞭藻、颗石藻、绿藻和疑源类等微体浮游藻类化石。简要报道了藻类化石的分布情况和组合特征。结合介形虫和有孔虫资料,探讨了该区第四纪沉积环境的变迁,进一步证实该区自中更新世以来发生过4次较大规模的海进海退。     

颗石藻与环境

全球海洋中颗石藻(coccolith)的年产量估计为536800×108～5368000×108t,为食植性动物提供食物531432×108～5314320×108t,产生碳酸盐约12.8×108t,固定碳2000×108t,从大气圈和水圈中吸收CO27333×108t(为世界CO2年排放量的32倍).光合作用放出氧6943×108t.在海洋生物中居重要地位,对维护地球表面生态平衡起重要作用.     

胶州湾表层沉积颗石藻Gephyrocapsa oceanica的分布模式及其与环境的关系

对胶州湾和邻近海域表层沉积中颗石藻Gephyrocapsa oceanica的分布进行初步研究,并提出胶州湾内这个种的分布模式,研究结果表明,该种在胶州湾和邻近海域表层沉积颗石藻组合占绝对优势,几个从属种类Braarodosphaera bigelowill,Syracosphaera histrica,S.lamina和Acantholithus sp.等,在一些样品中稀少,在胶州湾,依据Gephyrocapsa oceanica丰度的变化,自岸向海可以划分三个分布带：向岸常见带,浅水丰富带和深水富集带,这一分布模式与海湾水下地貌有密切的关系,在湾外的近岸海域,该种的分布呈现出与湾内相似的特征。     

南海北部晚中新世以来颗石藻Reticulofenestra属碳酸钙通量变化及其影响因素

对南海北部大洋发现计划(IODP)367/368航次的1501站位进行了钙质超微化石定量分析,讨论了晚中新世以来Reticulofenestra属碳酸钙通量变化及其影响因素。结果显示:上新世Reticulofenestra属碳酸钙通量最高,更新世次之,晚中新世最低。影响Reticulofenestra属碳酸钙通量主要因素是颗石数量累计速率和颗石重量,两者在不同阶段对Reticulofenestra属碳酸钙通量的影响力不同。晚中新世,二者共同影响碳酸钙通量;上新世期间,数量累计速率是主要因素;更新世期间则是颗石重量对碳酸钙通量变化影响更大。     

低温和高温下颗石藻(Pleurochrysis sp.)种群生长特征及生化变化

以浙江省象山港虾塘藻华中分离的一种颗石藻(Pleurochrysis sp.)为对象,对温度差异造成的藻类在种群水平上的增殖特征,以及相应增殖过程中细胞的生化特征变化进行了比较研究,包括:差异温度(低温7℃, 高温25℃)下,盐度(5, 15, 30, 45)和光照(低光照 <2 μE·m-2s-1, 高光照100 μE·m-2s-1)不同组合条件影响下的种群增殖特征;差异温度下,种群生长过程中的氮、磷消耗特征,细胞Chl-a的变化特征,以及细胞总多糖变化特征比较.结果显示:颗石藻在低温低光照条件下,不同盐度水平中均维持存活,没有种群增殖;低温高光照下,经低温适应期后,种群可以增殖.高温低光照导致各组种群迅速衰退.高温高光照下颗石藻快速增殖.相同光、温条件下,盐度15, 30, 45的种群增殖趋势相似,盐度5不利于种群增殖.在其它环境因子相同的条件下,温度差异导致颗石藻在种群增殖策略上不同,其间相应的生化特征也存在差异:低温中,颗石藻耐受适应期长,种群生长率低下,期间的氮、磷消耗率低,细胞Chl-a含量降低,细胞总多糖含量高于高温组;低温适应后,颗石藻种群增殖,且达到稳定的增殖速率,增殖期间大量消耗氮、磷营养盐,细胞Chl-a含量渐增,细胞总多糖含量维持相对稳定.高温中,颗石藻快速增殖,初期生长率高,大量氮、磷营养盐在此期中消耗,细胞Chl-a含量渐增,细胞总多糖含量低于低温组,种群生长后期细胞总多糖出现累积.