Olfactory coding by lepidopterous larvae

Extracellular electrophysiological recording from olfactory receptors in the antennae of tobacco hornworm larvae (Manduca sexta (Johan.)) has revealed that cells respond differentially to different odors by changing latency, rate of increase of frequency of firing, rate of adaptation, and alternation of frequency increase and decrease. The resulting temporal patterns of spike activity could function as a code to allow for discrimination among various plant odors.

---

Zusammenfassung Extrazelluläre elektrophysiologische Erregungsableitungen von Geruchsrezeptoren in den Antennen von Tabakschwärmer-Raupen (Manduca sexta (Johan.)) ergaben, daß die Zellen auf verschiedene Duftstoffe unterschiedlich mit Änderung der Latenzzeit, der Zunahmerate der Erregungsfrequenz, der Anpassungsrate sowie der Änderung der Frequenz-Zunahme und-Abnahme reagieren. Die sich daraus ergebenden Zeitmuster der Spike-Aktivität könnten als Code dienen und so die Unterscheidung zwischen verschiedenen Pflanzendüften ermöglichen.

---

---

This research was supported by National Science Foundation Grant GB-1472.     

Quantitative relationships between the numbers of fecal pellets, fecal weights and the weight of food eaten by tobacco hornworms,Protoparce sexta (Johan.) (Lepidoptera: Sphingidae)

Thenumber of fecal pellets was found to be an unreliable index of food consumption. There is, however, a high correlation between the weight eaten and the weight excreted. Nevertheless, caution must be exercised in using this relationship to compare consumption by different groups of larvae since the weight consumed per mg excreted varies with the quality of the food, the age and physiological state of the larvae and various environmental factors.

---

Quantitative beziehungen zwischen kotballenzählungen, kotgewichten und dem gewicht der von tabakschwärmer-raupen,Protoparce sexta (Johan.) (Lepidoptera: Sphingidae), aufgenommenen nahrung

Zusammenfassung Die Verwendbarkeit von Kotballenzählungen und Kotgewichten als Maßstab für die vonProtoparce sexta-Raupen aufgenommene Nahrungsmenge wird kritisch untersucht. Es zeigt sich, daß die Anzahl der Kotballen kein verbindliches Maß für den Nahrungsgebrauch darstellt. Dagegen besteht eine konstant hohe Korrelation zwischen dem Trockengewicht der aufgenommenen Nahrung und dem Trockengewicht des Kotes. Jedoch darf beim Vergleich des Nahrungsverbrauchs verschiedener Gruppen von Raupen diese Beziehung nur mit Vorsicht benutzt werden, da das Verhältnis von verbrauchtem zu ausgeschiedenem Gewicht (der Nahrung bzw. des Kotes) mit der Nahrungsqualität, dem Alter und dem physiologischen Zustand der Raupen und mit den Umweltbedingungen variiert.

     

Song types in the corn buntingEmberiza calandra: Matching and discrimination

Summary Corn Bunting populations in Central England have 2 song types, during spontaneous singing they are sung approximately equally frequently and in bouts. Playback of song does not elicit song matching. The tendency to approach the source of playback wanes with repeated presentation of song — the birds habituate. The approach response is restored by playback of the other song type (dishabituation) — evidence that Corn Buntings can discriminate between song types. The functional significance of song types and the reason for differences in song type use between British and European populations remain unclear.

---

Strophentypen der GrauammerEmberiza calandra: Experimente zur Angleichung und zum Unterscheidungsvermögen

Zusammenfassung Die Populationen der Grauammer in Mittelengland besitzen 2 Strophentypen, die sie beim experimentell unbeeinflußten Singen jeweils in Serien und etwa gleich häufig vortragen. Tonbandvorspiel von Strophen löst keine Angleichung im Strophentyp aus. Die Tendenz, sich der Schallquelle anzunähern, läßt mit wiederholtem Vorspiel desselben Strophentyps nach, d. h. die Vögel gewöhnen sich an ihn (Habituation). Vorspiel des anderen Strophentyps führt dagegen wieder zur Annäherung (Antihabituation). Dies ist ein Beleg, daß Grauammern zwischen Strophentypen unterscheiden können. Die funktionelle Bedeutung der Strophentypen und die Ursache, warum sich britische und zentraleuropäische Populationen in der Verwendung von Strophentypen unterscheiden, bleibt weiterhin unklar.

     

Host location behaviour of Stomoxys calcitrans

Laboratory experiments on the host-finding behaviour of Stomoxys calcitrans conducted in a large slow-speed wind tunnel, showed that visual and olfactory stimuli and temperature and humidity are implicated. The flies landed preferentially on targets of low reflectance, but the effect of reflectance was influenced by the conspicuousness of the target against the background. The release of CO₂ and olfactory stimuli emanating (from a human arm), from the target enhanced flight activity. The results suggest that carbon dioxide induced imprecisely directed upwind flight, whereas human skin odour elicited precisely directed upwind orientation to its source. Skin odour may have an arrestant effect on flies landing on the target. Odours from mammalian blood and sweat had no effect. An increase in the temperature and humidity of the target airstream failed to influence the behaviour of the flies. However, the release of a target airstream which was both warm and moist, and contained CO₂ or skin odour increased the landing rate on the target. It is concluded that warmth and moisture induced settling by activated flies.

---

Zusammenfassung Das Wirtslokalisations-Verhalten der blutsaugenden musciden Fliege Stomoxys calcitrans wurde in einem Windkanal untersucht, der in einer 3,24 m³ großen Flugkammer einen nahezu laminaren Luftstrom von 0,2–0,25 m/sec erzeugte. Ziele, von welchen bei kontrollierter Temperatur und Luftfeuchtigkeit dem Windkanal-Luftfluß zwei Luftströme zugeführt werden konnten, wurden in den Apparat gebracht. Diese Ziel-Luftströme konnten mit olfaktorischen Reizen versetzt werden und die Reflexion der Zieloberfläche konnte variiert werden. Die Wirkung ausgewählter olfaktorischer und visueller Reize sowie der Temperatur und Luftfeuchtigkeit auf die Reaktion von 24 Std gehungerten Fliegen beiderlei Geschlechts wurden untersucht. Die Anzahl der Landungen auf einer Kontrolle und auf einem Testziel, die sich nur hinsichtlich des zu untersuchenden Reizes unterschieden, wurde als Kriterium der Wirksamkeit dieser Reize benutzt.Die Fliegen landeten bevorzugt auf Zielen mit geringer Reflexion, doch wurde die Wirkung der Reflexion durch die Erkennbarkeit des Zieles gegen den Hintergrund beeinflußt. Wenn CO₂ und olfaktorische Reize vom Arm einer menschlichen Versuchsperson vom Testziel freigelassen wurden, wurde ein Anstieg der Flugaktivität und der Landeraten an beiden Zielen beobachtet. Die Ergebnisse lassen vermuten, daß CO₂ einen ungenau gerichteten Flug gegen die Luftströmung auslöst, während menschlicher Hautduft eine genau windaufwärts gerichtete Orientierung zu seiner Quelle hervorruft. Die Beobachtungen geben weiterhin Veranlassung zu der Annahme, daß der Hautgeruch einen Verweileffekt auf die Fliegen ausübt, die auf dem Ziel gelandet sind. Düfte von Blut und Hautsekreten von Säugetieren hatten keine Wirkung.Ein Anstieg der Temperatur und Luftfeuchtigkeit des Ziel-Luftstroms hatte keinen Einfluß auf die Reaktion gegenüber dem Ziel, es sei denn, die Fliegen waren zugleich durch CO₂ oder Hautgeruch aktiviert. Sogar nach einer solchen Aktivierung blieb die Wirkung aus, wenn der LLuftstrom nicht sowohl warm (35°) als auch feucht (100% rel. LF) war. Die Ergebnisse führen zu der Vermutung, daß Wärme und Feuchtigkeit, die nur in der näheren Umgebung des Wirtes wahrnehmbar sind, die aktivierten Fliegen zur Landung veranlassen.Die Befunde lassen beträchtliche Ähnlichkeiten im Wirtsfinde-Verhalten zwischen Stomoxys calcitrans und Mücken erkennen, sowohl hinsichtlich der mitwirkenden Reize als auch der Reaktionen, die sie hervorruten.

     

Effect of L-canavanine on the consumption and utilization of artificial diet by the tobacco hornworm, Manduca sexta

Larvae of 4th-stadium tobacco hornworm, Manduca sexta (L.), were fed artificial diets containing either 2.5, 5 or 10 mM L-canavanine. Rate of growth, daily food consumption, digestibility and efficiency of conversion indices were calculated. Larvae consuming either 5 or 10 mM canavanine-containing diet weighed significantly less (99% confidence interval) after 1 day, whereas larval weight gain at the 2.5 mM level was not significantly different until day 3. Canavanine did not affect the approximate digestibility (AD) of the diet. However, the consumption index (CI), efficiency of conversion of ingested food (ECI) and digested food (ECD) for larvae fed either 5 or 10 mM canavanine-supplemented diet were significantly less than for control larvae. Thus, canavanine inhibited growth by reducing ingestion and the efficiency to convert ingested and assimilated food into body mass.Effects of chronic exposure to low levels of dietary canavanine (0.1, 0.5, 1 and 2.5 mM) were assessed by measuring the rate of growth and development of M. sexta larvae reared from egg eclosion. Larvae maintained on as little as 0.5 mM [0.009% (w/v)] canavanine-containing diet grew slower and weighed less. In addition, the percentage of ovarial mass in female adults obtained from larvae reared on canavanine-containing diets, was less than the controls.

---

Zusammenfassung Viertstadiumlarven des Tabakschwärmers Manduca sexta (L.) wurden künstliche Futtermischungen vorgesetzt mit 2,5, 5,0 oder 10,0 mM L-Canavanin, einem in der Natur vorkommenden Strukturanalogen des L-Arginins. Bei Konsum von Futter mit 5 und 10 mM wurde die Gewichtszunahme innerhalb eines Tages gesichert reduziert (Vertrauensgrenze 99%). Dagegen traten bei 2,5 mM gesicherte Unterschiede erst nach 3 Tagen auf. Canavanin beeinflusste die approximative Verdaulichkeit (AD) des Futters nicht. Dagegen war der Verzehrindex (CI), die Umwandlung der aufgenommenen Nahrung (ECI) und der verdauten Nahrung (ECD) bei Larven, denen 5 oder 10 mM enthaltendes Futter vorgesetzt wurde, gesichert geringer als bei Kontrolllarven. Bei 2,5 mM wurden diese Indices dagegen nur leicht verändert. Canavanin hemmte also das Larvenwachstum durch Reduktion der Nahrungsaufnahme und des Vermögens, die aufgenommene und verdaute Nahrung in Körpermasse umzuwandeln.Die Wirkung chronischer Aufnahme geringer Mengen von Nahrungscanavanin (0,1, 0,5, 1 und 2,5 mM) wurde anhand der Wachstum-und Entwicklungsgeschwindigkeit von Manduca sexta-Larven vom Eischlüpfen an beurteilt. Larven, denen 0,5 mM enthaltendes Futter vorgesetzt wurde, wuchsen langsamer, wogen weniger und hatten eine kleinere Eierstockmasse als Kontrolltiere. Diese Resultate lassen vermuten, dass der Konsum canavaninhaltiger Nahrung bei empfindlichen Insekten zum Tod führen könnte und zwar direkt durch toxische Effekte oder indirekt durch eine Verlängerung der Entwicklung. Eine solche Entwicklungsverlängerung würde die Insekten während längerer Zeit ungünstigen Umweltseinflüssen, wie dem Angriff durch Räuber, Parasiten und Krankheiten aussetzen. Canavanin könnte auch subtiler wirken und zwar indem es allgemein die Widerstandsfähigkeit der Insekten herabsetzt und indem es Fertilität und Fekundität reduziert.

     

Habitatwahl nachtziehender Kleinv?gel bei Bodennebel

Zusammenfassung Nachtzieher brechen ihren Zug gewöhnlich während der Nacht oder vor Sonnenaufgang ab und landen meist in ihren artspezifischen Habitaten. Um Einblicke in das Verhalten von Nachtziehern während und nach der Landung zu erhalten, wurde die Habitatwahl von Kleinvogelarten während Bodennebel in verschiedenen Habitaten am Ufer des Neuenburgersees nach Fänglingen untersucht. Vögel, die den See überfliegen, treffen zuerst auf die Düne und den Schilfgürtel. Rotkehlchen, Amsel und Mönchsgrasmücke, die auf Gehölze angewiesen sind, wurden bei Bodennebel in höheren absoluten und relativen Zahlen auf der Düne und im Schifgürtel gefangen als ohne Bodennebel. Der typische Schilfbewohner Teichrohrsänger war dagegen bei Bodennebel noch stärker auf den Schilfgürtel konzentriert als ohne Bodennebel, während der Zilpzalp als überwiegender Tagzieher und eine Gruppe von gehölzbewohnenden Standvögeln keine Unterschiede in der Habitatwahl mit und ohne Bodennebel zeigten. Dies deutet darauf hin, daß die optische Erkennbarkeit der Habitate eine große Rolle bei der nächtlichen Habitatwahl spielt. Die tageszeitlichen Fangmuster und die Fettscores weisen darauf hin, daß die meisten Rotkehlchen, die im Schilfgürtel gefangen wurden, und viele, die auf der Düne auftraten, in der vorhergegangenen Nacht gezogen sind. Die meisten Rotkehlchen verließen den Schilfgürtel gleich nach Tagesanbruch mit und ohne Bodennebel, während Rotkehlchen auf der Düne damit bis zur Auflösung des Nebels zuwarteten.

---

Habitat selection of night-migrating passerines during ground fog

Night migrants generally terminate migration during the night or before sunrise and usually land in their species-specific habitats. In order to get insights into their behaviour during and after landing, habitat selection of small passerines was examined during ground fog in a sequence of habitats at the shores of Lake Neuchâtel. On days with ground fog,Erithacus rubecula,Turdus merula andSylvia atricapilla, depending on wood and bushes, were caught in higher relative and absolute numbers on the dune and in the reed-beds which they meet first when flying across the lake, than on days without ground fog.Acrocephalus scirpaceus, a typical reed species, however, was more concentrated in the reed-belt during ground fog than without fog. A day-migrant and a group of sedentary species showed no significant differences. This indicates that visual cues are important when selecting habitats during nocturnal landing. The diurnal distribution of captures and the fat scores ofErithacus rubecula indicate that most individuals caught in the reed-bed and many on the dune had been migrating the previous night. During the first day-light hours, Robins in the reed-bed disperse, probably to more appropriate habitats, irrespective of fog, while Robins that have landed on the dune wait until fog has dissolved.

     

Progress report on a programme of insecticide analysis and toxicity-testing in relation to the marine environment

Summary 1. Toxicity experiments with 4 metals and phenol onPandalus montagui, Crangon crangon, Carcinus maenas andCardium edule are described and the results presented.2. Increase in temperature was found to cause a marked increase in the toxicity of some chemicals.3. The larger-size animals were shown to be less susceptible to mercury.4. Starvation of animals prior to experiments was demonstrated to reduce their tolerance to mercury.5. The toxicity of a number of detergents to the 4 test species is described.6. Results of pesticide analyses are given in terms of ranges and mean concentrations found in muscle tissue from 2 species of fish, the liver of one fish, and for whole shrimps and oysters.

---

Fortschrittsbericht über ein Arbeitsprogramm der Insektizidanalyse und der Toxizitätsprüfung in bezug auf die marine Umwelt

Kurzfassung Seit 1965 läuft im Fischereilaboratorium von Burnham-on-Crouch ein Arbeitsprogramm zur Prüfung der Toxizität verschiedener chemischer Stoffe gegenüber Meerestieren. Die Konzentration chlorhaltiger Insektizide in Meeresfischen und Schalentieren wurde untersucht und die Toxizität von Metallen und von Phenol gegenüber drei Crustaceenarten und einer Molluskenart ermittelt. Ferner wurde der Einfluß der Temperatur, der Tiergröße und des Nahrungsangebotes auf die Toxizität geprüft. Eine Reihe von Detergentien wurde ebenfalls hinsichtlich toxischer Wirkungen untersucht. Die Konzentrationen von drei verschiedenen Insektiziden wurden in der Muskulatur und in der Leber des Kabeljaus(Gadus morhua) bestimmt.

     

Developmental interactions between the tobacco hornworm Manduca sexta and its braconid parasite Apanteles congregatus

After newly hatched Manduca sexta larvae were parasitized by Apanteles congregatus, the wasps emerged from third, fourth, fifth, or supernumerary sixth stage host larvae. The number of parasites present within a host determined the time required for Apanteles development and the final host instar. In addition, the percent of parasites within a host which successfully completed their development and emerged was determined by the parasite load. Parasitized larvae gained weight more slowly and attained lower final weights than did unparasitized control larvae; this was attributed to reduced food consumption by the parasitized larvae. Following parasitization of freshly ecdysed fifth-instar Manduca larvae, the rate of Apanteles development was accelerated with respect to that observed when young larvae served as hosts. Parasitism also induced developmental changes in Manduca larvae which encapsulated Apanteles and from which no parasites emerged. Our findings suggest that such larvae retain high juvenile titers late in larval life, preventing normal metamorphosis.

---

Zusammenfassung Nachdem frischgeschlüpfte Manduca sexta Raupen durch Apanteles congregatus parasitiert worden waren, schlüpften Wespen aus dem dritten, vierten, fünften oder aus einem überzähligen sechsten Raupenstadium des Wirts. Die Zahl der Parasiten in einem Wirt bestimmte die für die Entwicklung von Apanteles erforderliche Zeit und das Endraupenstadium des Wirts. Zudem wurde der Prozentsatz der Parasiten, die in einem Wirt erfolgreich ihre Entwicklung abschlossen und schlüpften, durch die Parasitenzahl bestimmt. Parasitierte Raupen nahmen langsamer an Gewicht zu und erreichten ein geringeres Endgewicht als nichtparasitierte Vergleichsraupen; dies wurde auf geringere Futteraufnahme der parasitierten Raupen zurückgeführt. Nach der Parasitierung von Manduca Raupen direkt nach der fünften Hautung war die Entwicklungsgeschwindigkeit von Apanteles beschleunigt im Vergleich zu derjenigen in parasitierten Jungraupen. Die Parasitierung verursachte auch Entwicklungsänderungen in Manduca-Raupen, die Apanteles einkapselten und aus denen keine Parasiten schlüpften. Unsere Beobachtungen deuten an, dass solche Raupen einen hohen Juveniltiter bis spät in der Raupenentwicklung behalten, was eine normale Metamorphose verhindert.

---

---

Presented in part at the American Society of Zoologists Meeting, New Orleans, in June 1976.     

Die Ultraschall-Ortungslaute der Hufeisen-Fledermäuse (Chiroptera-Rhinolophidae) in verschiedenen Orientierungssituationen

Zusammenfassung Rhinolophus ferrum-equinum (RF) und Rhinolophus euryale (RE) erzeugen in allen Orientierungssituationen dreiteilige Ortungslaute. Im nur wenig intensiven Anfangsteil steigt die Frequenz um 1–12 KHz bis zur Frequenz des folgenden Mittelteils an. Der Mittelteil nimmt mindestens 9/10 der Laute ein und hat eine konstante Frequenz von etwa 83 KHz bei RF und 104 KHz bei RE. Im Endteil fällt die Frequenz immer um 13–16 KHz ab. Entsprechend dem Atemrhythmus werden die Ortungslaute in Folgen von langen Einzellauten oder in Lautgruppen ausgesendet. Sie sind in der Vertikalen und der Horizontalen gleich stark gebündelt. 20,5° seitlich von der Vorausrichtung fällt die Intensität auf die Hälfte der Vorausintensität ab.In Situationen, in denen die Fledermäuse nicht unmittelbar ein Objekt anpeilen, wie beim ungestörten Hängen, beim Start und beim freien Flug, senden sie mit einer Wiederholfrequenz von 4–10 Hz lange Einzellaute aus, deren Dauer meist zwischen 50–65 msec bei RF und 35–45 msec bei RE liegt. Diese Laute haben ein ungefähr in der Lautmitte liegendes Intensitätsmaximum. Beim gezielten Anpeilen eines Objekts, wie beim Peilen nach einem vorgehaltenen Mehlwurm, beim Flug durch Hindernisse und bei der Landung, werden die Laute verkürzt bis zu minimal 10 msec bei RF und 7 msec bei RE und in Gruppen ausgesendet. Die Wiederholfrequenz steigt an bis zu maximal 70–80 Hz bei RF und 100 Hz bei RE und im frequenzmodulierten Endteil ergibt sich ein zweites Intensitätsmaximum. Bei der Landung wird die Dauer der Ortungslaute und ebenso die Dauer des frequenzmodulierten Endteiles in linearer Abhängigkeit von der Entfernung zur Landestange verkürzt.Fliegende Tiere senken die Frequenz des konstantfrequenten Mittelteils immer um den Betrag der durch die Fluggeschwindigkeit bedingten Dopplereffekte ab, so daß die von den Tieren gehörte Frequenz nahezu konstant in Höhe der vor dem Flug ausgesendeten Frequenz gehalten wird. Eine hängende und auf ein sich bewegendes Pendel peilende RF war ebenfalls bestrebt, die durch die Pendelbewegung entstehenden Dopplereffekte zu kompensieren und die Frequenz der gehörten Echos konstant zu halten.Beide Arten zeigen beim Flug durch Hindernisse ähnliche Ortungsleistungen. Sie sind bei horizontalen und vertikalen Drahthindernissen noch in der Lage Drähte von 0,08 mm Durchmesser zu vermeiden. Die untere Ortungsgrenze liegt bei RF zwischen 0,08-0,05 mm und bei RE etwa bei 0,05 mm. Der mittlere Abstand, bei dem Fledermäuse auf ein Hindernis reagieren, fällt von 140 cm bei 3 mm Drahtdurchmesser auf 38 cm bei 0,08 mm ab. Bei 0,05 mm reagierte RE in 3 von 8 Flügen noch auf das Hindernis, während RF keine Reaktion mehr zeigte.

---

The ultrasonic sounds of horseshoe bats (Chiroptera-Rhinolophidae) in different orientation situations

Summary Echolocating Rhinolophus ferrum-equinum (RF) and Rhinolophus euryale (RE) produce ultrasonic pulses which always consist of three parts. In the initial part the frequency rises by 1–12 KHz reaching finally a frequency of about 83 KHz in RF and about 104 KHz in RE. These frequencies remain constant throughout the middle part which comprises at least 9/10 of the pulses. The terminal part is frequency-modulated. The frequency drops by 13–16 KHz. The animals emit either long pulses or groups of short pulses corresponding to the respiratory cycle.In situations, in which the bats are not echolocating a special object, e.g. while hanging, taking off or free flying, they emit long pulses with a repetition rate of 4–10 Hz and a duration of 50–65 msec in RF and 35–45 msec in RE. These pulses have their maximum intensity in the middle. When echolocating directly to an object, e.g. while echolocating a mealworm, passing an obstacle or landing, the pulses are emitted in groups and shortened down to a minimum duration of 10 msec in RF and 7 msec in RE, while the repetition rate rises to 702–80 Hz in RF and 100 Hz in RE. At the same time a second intensity maximum appears in the frequency-modulated terminal part. While landing, the pulses as well as the terminal parts are shortened in a linear relation to the distance from the landing bar.Flying animals lower the frequency of the middle part by such an amount that the Doppler shifts caused by the flight velocity are compensated. Therefore the frequency heard by the bats remains constant and is as high as the frequency emitted before the flight. One hanging RF even tried to compensate the Doppler shifts caused by a moving pendulum in order to keep the echo frequency constant.While passing obstacles animals of both species show a similar orientation performance. They are able to avoid wires down to a wire diameter of 0.08 mm. The minimum limit for detection lies between 0.08–0.05 mm in RF and about 0.05 mm in RE. The mean distance at which the bats react to an obstacle descreases from 140 cm at a wire diameter of 3 mm to 38 cm at 0.08 mm. Even at 0.05 mm RE changed its sound sequence in 3 of 8 flights at a distance of 18 cm from the obstacle, whereas RF did not react any more.

     

Untersuchungen über das optische Differenzierungsvermögen der Fische

Zusammenfassung Schaller (1926) und Herter (1930) stellten zuerst einwandfrei ein deutliches optisches Formendifferenzierungsvermögen bei einzelnen Fischarten mit Hilfe der Dressurmethode fest. Die in der vorliegenden Arbeit beschriebenen Experimente sollten die Leistungen des Formenunterscheidungsvermögens weiter untersuchen. Folgende Ergebnisse wurden erhalten:Bei Elritzen ist eine Dressur auf strukturgleiche, zahlenmäßig differenzierte Strichsignale möglich. Optische Signale, die aus vertikalen Strichen bestehen, werden schneller assoziiert als soche, bei denen die Strichzeichen horizontal orientiert sind. Eine Belastung des Assoziationsvermögens durch mehrere hintereinander erfolgte Dressuren hatte keinen störenden Einfluß auf die Assoziationsgeschwindigkeit. Die maximale Leistung des Assoziationsvermögens bestand in der einwandfreien Differenzierung von 6 optischen Signalen. Diese quantitative Assoziationsleistung wurde qualitativ noch dadurch erhöht, daß Begrenzungsänderungen der Signale vorgenommen wurden. Die nach Dressuren auf strukturgleiche, zahlenmäßig differenzierte Strichsignale vorgenommenen Proben mit einem bekannten und einem unbekannten strukturgleichen Strichsignal ergaben im allgemeinen eine absolute Wahl (in 9 von 10 Fällen). Proben mit strukturgleichen, zur Dressur zahlenmäßig relativ veränderten Strichsignalen ergaben eine relative Wahl. Mit wachsender Dressurstrichzahl nahm die Anzahl der notwendigen Dressuren zu. Die nach einer Dressur auf bestimmte optische Signale vorgenommene Umdressur auf dieselben Signale mit umgekehrten Vorzeichen verlief wesentlich schneller als die erstere. Eine erstmalig dressierte Elritze zeigte im allgemeinen ein weniger schnelles Assoziationsvermögen (d. h. die Lerndauer ist länger) als eine schon mehrmals dressierte. Eine zeichenmäßige Veränderung von optischen Signalen im Sinne einer Annäherung konnte im weitgehenden Maße vorgenommen werden (Größendifferenzen von 1 mm wurden noch wahrgenommen). Änderungen der Helligkeit oder der flächenmäßigen Ausdehnung der Signale unter Wahrung der Struktur hatten keinen Einfluß negativer Art auf das Erkennungsvermögen der Elritzen.Elritzen und Sonnenfische bevorzugen bei Spontanwahlversuchen gegliederte optische Signale vor ungegliederten. Spontanwahlversuche mit strukturgleichen, konträrhelligkeitsverschiedenen Signalen ergaben eine Bevorzugung des dunkleren Signals.D 11.     

The consumption, digestion and utilization of solanaceous and non-solanaceous plants by larvae of the tobacco hornworm, Protoparce sexta (Johan.) (Lepidoptera: Sphingidae)

Maxillectomized tobacco hornworms were raised from the beginning to the end of the fourth stadium on the leaves of Taraxacum officinale, Arctium minus and Verbascum thapsus, non-solanaceous plants which are not fed upon by intact larvae. Intact larvae were similarly raised on the leaves of tomato, potato and Solanum dulcamara.The growth rate, the rate of food intake, the percent digestibility and the gross and net efficiency of the utilization of food for growth were measured on the basis of dry weights.

---

Zusammenfassung Maxillektomierte Larven von Protoparce sexta wurden vom Beginn bis zum Ende des vierten Stadiums an Blättern der Nichtsolanaceen Taraxacum officinale, Arctium minus und Verbascum thapsus aufgezogen, die von unbehandelten Tieren nicht gefressen werden. Kontroll-Raupen wurden mit Tomatenlaub gefüttert. Nichtoperierte Tiere wurden in ähnlicher Weise an den Blättern von drei normalerweise angenommenen Solanaceen: Tomaten, Kartoffeln und Solanum dulcamara gehalten.Die Wachstumsrate, der Nahrungsverbrauch, die prozentuale Verdaulichkeit sowie Gesamtund Netto-Wirksamkeit der Nahrungsausnutzung für das Wachstum wurden auf Grund der Trockengewichte berechnet. Die Nahrungsaufnahme wurde auf der Basis von Frisch- wie Trockengewichten bestimmt.Die Pflanzen unterschieden sich in ihrer Fähigkeit, das Wachstum zu fördern. Mit Ausnahme der an Verbascum gefütterten Raupen können Unterschiede in der Wachstumsrate und in der Wirksamkeit der Nahrungsverwertung auf Unterschiede in der Nahrungsaufnahmerate rate und der Verdaulichkeit der Nahrung zurückgeführt werden. Die verdaulichen anteile dieser Blätter wiesen ähnliche Nährwerte auf. Der verdauliche Anteil der Verbascum-Blätter war jedoch dem anderer Blätter ernährungsmäßig unterlegen.

     

Polarisationsmikroskopische Dehnungs- und Kontraktionsversuche an Chromatinabschnitten von Chara-Spermatozoiden

Zusammenfassung Die mit der Formumwandlung des Chromatinmaterials spermatogener Zellen von Chara im Laufe der Spermatogenese einhergehende Verstärkung der negativ zur Längserstreckung der Objekte gefundenen Doppelbrechung wird als ein Begleitphänomen zunehmender Entquellung erkannt. Die den reifen Spermatozoiden entnommenen Chromatinabschnitte von gleichfalls negativer Doppelbrechung müssen als maximal entquollen gelten. Bei mikrurgischem Dehnen dieser Abschnitte resultiert eine eigentümliche Kurve der ansteigenden Anisotropie, welche auf eine anfängliche maximale Ausrichtung der Nucleinsäure-Komponente und auf eine nachfolgende Entfältelung der Eiweißgrundlage schließen läßt. Bei Einwirken kontraktionsauslösender Mittel entspricht jener vielleicht die elastische Kontraktion der Objekte, letzterer eine plastische Zusammenziehung. (Die vergleichsweise experimentell gedehnten isotropen Spermatidenkerne von Paludina haben wenigstens in einigen Fällen ein völlig entsprechendes Verhalten ergeben.)Das Chromatin der Spermatozoiden von Chara (und der tierischen Spermatidenkerne) stellt einen eigentümlichen Vorbereitungszustand zur Teilung dar ; daraus erklären sich der hohe Orientierungsgrad der Nucleinsäure-Komponente und wahrscheinlich auch der Eiweißgrundlage und die Vergleichbarkeit mit dem leptonischen Bauplan der Riesenchromosomen larvaler Speicheldrüsen. Vermutet wird ein Bauplan analog dem der Chromomeren jener Riesenchromosomen, d. h. ein orientierter Einbau der Nucleinsäureketten in ebenfalls parallelisierte Fadenmolekeln der Polypeptide.     

Zum Formwachstum des herings (Clupea harengus L.)

Zusammenfassung Die Herausbildung der Körperform und die Umwachsung der Leibeshöhle wird an Hand von Querschnitten hinter der Dorsalflosse verfolgt. Dazu wurden 43 Heringe von 5–245 mm Körperlänge untersucht und mit dem Planimeter vermessen.Während der relative Eingeweidequerschnitt zeitlebends ziemlich konstant bleibt, abgesehen von frühesten Stadien und laichreifen Tieren, wächst der Stützgewebequerschnitt negativ, der Muskelquerschnitt positiv allometrisch bis zur Metamorphose, um dann annähernd isometrisch zuzunehmen.Die Seitenmuskulatur umwächst, am Schultergürtel beginnend, die Leibeshöhle. Dadurch ergeben sich für jeden Querschnittsort eigene Daten, wann der Zustand des ausgeformten Tieres erreicht wird. Für den hier untersuchten Querschnitt hinter der Dorsalen fällt dieser Zeitpunkt in den Beginn der Metamorphose.Der Umfang erreicht ebenfalls in der Metamorphose die relativen Werte des ausgeformten Tieres, er nimmt, wie zu erwarten, bei der Reifung zu. Die fur die fertigen Tiere charakteristische Umrißlinie wird schon bei der 15 mm langen Larve ausgebildet, durch die Gonadenreifung tritt wiederum eine Annäherung an die Kreisform ein.     

Flight activity of Leucoptera spartifoliella (Lepidoptera, Lyonetiidae)

The flight activity of Leucoptera spartifoliella was studied in a relatively enclosed area of broom. Sarothamnus scoparius (L.) Wimmer in 1964, 1965 and 1966 in England.The adult period has a definite flight phase during which flight, within and away from the population birth place, occurs mainly in the evenings.The numbers flying are governed by the size and the age of the population, and the temperature at the time of peak flight. Rainfall appears to be the most important inhibitor of flight.Emigration early in the flight period is truly migratory, but becomes an extension of the trivial movements later on in the period.An equation for calculating the numbers of the moths ofying on any day of the flight period is presented.

---

Zusammenfassung Bei der Fortbewegung erwachsener Falter von L. spartifoliella lassen sich zwei Formen unterscheiden: gewöhnliche und Wanderflüge.Die gewöhnlichen Flüge treten innerhalb und rings um die Ursprungspopulation auf, und zwar während des größten Teils des Tages, aber mit Intensitätsgipfeln zwischen 18 und 20h. Sie sind gewöhnlich ungerichtet und werden häufiger von Männchen als von Weibchen unternommen.Die Ausbreitungsflüge werden hauptsächlich von Weibchen unternommen, sind gerichtet und können von der Windrichtung beeinflußt werden. Obwohl die Weibchen von der Häutung an geschlechtsreif sind, werden die Wanderflüge zu Beginn der Flugperiode von jungen und jungfräulichen Weibchen ausgeführt, während die älteren, befruchteten und legereifen Weibchen Ausbreitungsflüge erst später in der Flugperiode unternehmen.Größe und Alter der Falterpopulation und die Temperatur während der Flughöhepunkte stellen die wichtigsten Faktoren dar, welche die Wanderflüge von L. spartifoliella beeinflussen.

     

Zur Analyse der Belichtungspotentiale des Insektenauges

Zusammenfassung Bei Calliphora erythrocephala wurden die Belichtungspotentiale nach schrittweiser, operativer Entfernung der optischen Ganglien untersucht. Es wurde eine Reihe von Belichtungspotentialen erhalten, deren positive Anteile mehr und mehr zurücktreten, je mehr von den optischen Ganglien entfernt ist.Das Belichtungspotential der, isolierten Retina ist monophasisch und rein negativ (Abb. 13). Es gleicht in seiner Form den Kurven, die sich beim intakten Auge aus der Höhe der Aus-Effekte in Abhängigkeit von der Reizdauer ergeben, und den monophasischen Potentialen, wie sie bei Insekten mit geringem zeitlichem Auflösungsvermögen des Auges (Dytiscus, Tachycines) und bei Limulus gefunden wurden.Das diphasische Belichtungspotential von Calliphora und der Imago von Aeschna kommt durch das Zusammenwirken einer negativen, retinalen und einer oder mehrerer positiver, aus den optischen Ganglien stammender Komponenten zustande.Das negative Potential der Retina ist das Generator- und Steuerpotential für die positiven ganglionären Potentiale.Die positiven Komponenten entstehen im wesentlichen im Ganglion opticum I, und zwar mit großer Wahrscheinlichkeit die schnellen Phasen in den Lokalzellen der inneren Körnerschicht, die langsamen in den Ganglienzellen der äußeren Körnerschicht.Den positiven, ganglionären Potentialen wird eine restitutive Wirkung auf die infolge des Lichtreizes depolarisierten Sinneszellen der Retina zugeschrieben.Bei Aeschna cyanea nähert sich während der larvalen Entwicklung die Lamina ganglionaris (= Ganglion opticum I) der Retina (Abb. 19). Parallel mit dieser Annäherung geht das zunächst monophasische Belichtungspotential der jungen Larve in ein diphasisches über, das am vollkommensten bei der Imago ausgebildet ist. Zugleich nimmt die Trägheit des Auges ab (Verschmelzungsfrequenz bei der jungen Larve 40, bei der Imago 170 Lichtreize/sec).Für die Primärvorgänge im Auge der Insekten lassen sich folgende Annahmen durch die Versuchsergebnisse begründen : Der Initialvorgang ist die Lichtabsorption in einem Sehstoff. Dieser zerfällt bei Belichtung nicht. Die Empfindlichkeit der Sehzellen (ihr Adaptationszustand) hängt nicht — wie bei den Wirbeltieren — von der vorhandenen Menge an Sehsubstanzen ab, sondern von dem Abstand des Erregungsniveaus der Retinazellen vom Ruhewert. Die Höhe des Erregungsniveaus ist durch die Höhe des negativen Potentials der Retinazellen meßbar. Bei gleicher Reizintensität stellt sich nach einer gewissen Reizdauer stets die gleiche Höhe des Erregungsniveaus ein. Dieser Adaptationsvorgang kann durch restitutive (repolarisierende) Potentiale erheblich beschleunigt werden. Sie entstehen wahrscheinlich in der Lamina ganglionaris und breiten sich elektrotonisch retinawärts aus. Diese elektrotonischen Potentiale haben an den Sinneszellen selbst nur dann eine ausreichende Größe, wenn der Abstand zwischen Retina und Lamina ganglionaris klein ist.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft durchgeführt. Wir danken ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl, der in der Werkstatt des I. Physikalischen Institutes der Universität Göttingen Apparate für den Versuchsaufbau herstellen ließ.     

Simulation of rhythmic nervous activities

Zusammenfassung Die überschwellige Dauererregung mehrerer Jenik-Modellneurone würde bei jedem einzelnen zu einer ununterbrochenen Dauerentladung führen. Auf Grund des hier vorgestellten Verschaltungsprinzips der sog. Zyklischen Hemmung sind die Elemente jedoch über Hemmungsleitungen in zyklischer Weise miteinander verkoppelt, wodurch zeitlich definierte, periodisch sich wiederholende, gegenseitige Erregungsunterdrückungen erreicht werden. Das heißt: trotz gleichförmiger Eingangserregung zeigen die Neuronenmodelle am Ausgang ein burst-artiges Entladungsmuster.Der für einen solchen Burst-Generator endlicher Folgefrequenz notwendige Verzögerungsmechanismus ist dadurch gegeben, daß die Modellneurone nach erfolgter Hemmung eine ausreichend lange Erholphase durchlaufen müssen, bevor sie wieder in den aktiven Entladungszustand gelangen. Die Länge dieser Erholphase ist abhängig von den Parametern des Erregungs- und Hemmeinganges (Frequenz, Amplitude, PSP-Zeitkonstante), also von außen steuerbar.Zwei verschiedene Typen von zyklischen Netzwerken werden untersucht. In den einfachen Netzwerken werden Ausgangs- (Erregungs-) und Zwischen- (Hemmungs-) Nervenzelle durch ein und dasselbe Modellneuron repräsentiert. Beliebig viele, jedoch mindestens 3 Einzelelemente umfaßt ein solcher Burst-Generator (N3), wobei jedes Element in Hemmrichtung maximal bis zu M _maxN–2 Nachbarelemente hemmend beeinflussen kann. Diese streng rotationssymmetrische Hemmungsverschaltung garantiert das charakteristische rhythmische Ausgangsmuster der periodischen Erregungsumläufe, indem die Modellneurone entgegen dem Hemmrichtungssinn nacheinander in Bursts entladen.Im Unterschied zu den einfachen Netzwerken wird — als mögliche Annäherung an die physiologischen Gegebenheiten — in den sog. komplexen Netzwerken der Hemmeinfluß jedes Ausgangselementes über ein eigenes Zwischen- (Hemmungs-) Element ausgeübt. Die Vielfalt der Ausgangs-Zeitmuster kann dadurch erheblich gesteigert werden.Die Ausgangsmuster beider Netzwerktypen können bei gegebener Struktur als Funktion der Erholphase errechnet werden. Die Nützlichkeit dieser Netzwerke als biologisches Modell liegt vielleicht gerade darin, daß die das Zeitverhalten bestimmende Erholphase von den Eingangsgrößen direkt gesteuert wird, d. h. die Werte der Eingangsparameter werden in eine Zeitgröße (der Länge der Erholphase) umgesetzt. Mit noch zusätzlicher zeitabhängiger und asymmetrischer Variation dieser Eingangsparameter an den Einzelelementen stellt ein derartiges Netzwerk ein vielseitiges und flexibles Steuerinstrument für die verschiedensten (periodischen) Vorgänge dar.Obwohl es aus der Biologie noch keinen direkten Beweis für das Vorhandensein einer derartigen Hemmungsverkopplung gibt, sind andererseits rückführende Hemmverbindungen und Neurone mit relativ langer Hyperpolarisationsphase bekannt. Im Rückenmark, Septum, Ammonshorn und Thalamus sind in der Literatur ähnliche Neuronenaktivitäten beschrieben, die unsere Modellvorstellung unterstützen.     

Gustation of sugars, amino acids and lipids by larvae of the scarabaeid, Sericesthis geminata (Coleoptera)

Third-instar larvae of the scarabaeid Sericesthis geminata were stimulated to bite and feed on filter paper by a number of sugars, amino acids and lipids. The degree of stimulation generally increased with increasing concentration, but high concentrations of fructose and amino acid had inhibitory effects. Sterols were non-stimulating at low concentrations and acted as feeding deterrents at high ones.

---

Zusammenfassung In einer Reihe von einfachen Wahlkammerversuchen wurde das Verhalten der bodenbewohnenden Larven des Scarabaeiden Sericesthis geminata (Boisduval) gegenüber Zuckern, Aminosäuren und Lipiden geprüft. Die Versuchschemikalien wurden in verschiedenen Konzentrationen auf Filtrierpapier aufgetragen und die gefressenen Stellen ausgemessen.Jeder der drei Zucker Saccharose, Maltose und Glucose erhöhte die Nahrungsaufnahme. Die Disaccharide Saccharose und Maltose hatten einen größeren Effekt als Glucose. Bei diesen drei Zuckern war im allgemeinen bis zu einer Konzentration von 1.0 M ein zunehmender Effekt festzustellen. Fructose erhöhte die Nahrungsaufnahme nicht und hatte bei höheren Konzentrationen einen hemmenden Effekt. Die einzelnen Aminosäuren L-Isoleucin, L-Leucin und L-Alanin sowie eine Gruppe von sechs Aminosäuren erhöhten die Nahrungsaufnahme in einem begrenzten Konzentrationsbereich, hemmten aber die Nahrungsaufnahme bei hohen Konzentrationen. Die Wirkung der Gruppe von Aminosäuren zeigte, daß dabei der Effekt der verschiedenen Aminosäuren komplementär war. Freie Fettsäuren, Triglyceride und Phospholipoide erhöhten die Nahrungsaufnahme. Steroide hatten bis zu hohen Konzentrationen keinen wesentlichen Einfluß; bei hohen Konzentrationen wurde die Nahrungsaufnahme verringert.

     

A technique for artificially culturing ichneumonid parasites of woodwasps (Hymenoptera: Siricidae)

Oviposition under artificial conditions was readily induced in the primary parasites Rhyssa persuasoria and R. amoena and the cleptoparasite Pseudorhyssa sternata, ichneumonid ectoparasites of the larvae of siricid woodwasps.A method of rearing their immature stages on natural and substitute hosts is described.

---

Zusammenfassung Rhyssa persuasoria und R. amoena, primäre Ektoparasiten der Larven und Puppen von Holzwespen der Familie Siricidae, werden zum Eiablageverhalten angeregt, wenn sie entweder aus Holzwespengalerien entnommenem Fraß oder einer Kultur der symbiotischen Pilze der Siriciden (Amylosterum spp.) ausgesetzt sind. Wirtslarven sind gewöhnlich für die Anregung zur Eiablage erforderlich. Der Kleptoparasit Pseudorhyssa sternata führt seine Legeröhre in die schon von Rhyssa spp. gebohrten Eiablagelöcher, und legt sein Ei in die Nähe des Eies oder der Junglarve des primärparasiten.Siriciden-Wirtslarven kamen auf eine nasse Fraßschicht in mit Papier zugedeckten, auf einer Perspex-Scheibe gedrillten Hohlräumen, wo sie zunächst legereifen Weibchen von Rhyssa spp. ausgesetzt wurden. Die Parasiten wurden von den Hohlräumen angelockt, bohrten in diese ein und legten ihre Eier auf die Wirtslarve oder den umliegenden Fraß ab. P. sternata-Weibchen wurden angelockt, entweder von Hohlräumen, worin die Primärparasiten gleichzeitig bohrten, oder von dem schon vorher von Rhyssa spp. durchbohrten Papier, und legten ihre Eier im Hohlraum ab. P. sternata kommt zur Eiablage, selbst wenn keine Siriciden-Larve und kein unreifes Stadium des Primärparasiten vorhanden sind.Parasiteneier und Wirtsstadien wurden in Zuchtkammern gesetzt, die es erlaubten, Beobachtungen über Verhalten und Entwicklung der Parasiten zu machen. Larven und Vorpuppen von Honigbienen konnten mit Erfolg als Ersatzwirte benutzt werden, sowohl für das Erhalten der Parasiteneiablage als auch für die Zucht der Parasitenlarven. Das weist auf die Möglichkeit einer Massenzucht von Ichneumoniden-Parasiten der Holzwespen unter künstlichen Bedingungen hin.Einige Anwendungen der Eiablage- und Zuchtverfahren werden angeführt.

     

Polyphosphatsynthese während der Nitrat-Atmung von Micrococcus denitrificans Stamm 11

Zusammenfassung An P-Mangelzellen eines neu isolierten Stammes von Micrococcus denitrificans wurde der Orthophosphat-Einbau während der aeroben und anaeroben Atmung untersucht. In Gegenwart von Sauerstoff bauten die Zellen Orthophosphat rasch ein. Unter anaeroben Bedingungen wurde ein derartiger P-Einbau durch die Zugabe von Nitrat ermöglicht. Als Hauptsyntheseprodukt wurden säurelösliche und säureunlösliche Polyphosphate nachgewiesen. Die Befunde deuten auf eine mit der Nitrat-Atmung gekoppelte oxydative Phosphorylierung hin.

---

Summary The uptake of orthophosphate by phosphorus-deficient cells of a newly isolated strain of Micrococcus denitrificans was investigated under aerobic and anaerobic conditions. A rapid uptake of orthophosphate was detected in the presence of oxygen and under anaerobic conditions in the presence of nitrate. Stored phosphates were chiefly acid-soluble and-insoluble polyphosphates. The results indicate the coupling of oxydative phosphorylation to nitrate-respiration.

     

Induction of supernumerary molting by starvation in Manduca sexta larvae

Studies were carried out on the effects of prolonged starvation on the development of fifth- (last-) instar larvae of the tobacco hornworm Manduca sexta. Following ecdysis, larvae were starved for varying lengths of time and subsequently fed normal diet. The percent of starved larvae molting to sixth instars increased, while the percent survival decreased with increasing length of the starvation period. When larvae were provided with agar as a source of water during the starvation period, the percent survival increased, but the percent undergoing supernumerary molting decreased. The optimal condition for maximum survival and supernumerary molting appeared to be 3 days of starvation with 0.5–1.0 g of agar provided on day 0. The endocrine basis for the supernumerary larval molt induced by starvation is briefly discussed.

---

Zusammenfassung Es wurden Studien durchgeführt über die Effekte längeren Hungerns auf die Entwicklung des fünften (letzten) Larvenstadiums bei Manduca sexta. Nach der Häutung wurden die Larven während unterschiedlicher Zeit ohne Nahrung gelassen und dann mit normalem Futter versehen. Der Prozentsatz Häutungen für ein sechstes Larvenstadium nahm mit der Dauer des Hungerns zu, während die Ueberlebensrate abnahm. Wenn Agar als Quelle für Wasser gereicht wurde, wurden beide Effekte vermindert. Die optimalen Verhältnisse für maximales Überleben und zusätzliches Häuten scheinen bei 3 Tagen Hunger mit 0.5–1.0 Gramm Agar am Tage 0 zu sein. Die endokrinologische Basis für die zusätzliche Larvenhäutung wird kurz diskutiert.

---

---

Supported by grants from NSF (PCM 77-25417) and from Organized Research, Texas A & M University.