森林动态大样地是生物多样性科学综合研究平台

正近年来,物种共存或群落构建机制研究取得明显进展,成为群落生态学的标志性成果。大型森林动态样地途径为此提供了独特的研究平台。中国森林生物多样性监测网络(CFor Bio)自2004年开始建立以来,在各方面的共同努力下快速发展,是全球森林生物多样性研究最活跃的组成部分。已经建立的大型森林监测样地18个(附录1),1–5 ha的辅助样     

物种共存理论研究进展

群落内的多物种如何共存是群落生态学的核心研究内容之一。经典的物种共存理论强调物种之间的生态位分化,注重具体共存机制的研究。这种以具体共存机制为研究对象的方法一定程度上促进了当代物种共存理论框架的形成。在当代物种共存理论框架下,物种间的差异被划分为两类综合性的抽象差异——生态位差异和平均适合度差异,前者促进物种共存,对应稳定化机制;后者导致竞争排除,对应均等化机制。本文在简要回顾经典物种共存理论的基础上,介绍了当代物种共存理论的框架(包括理论的形成和定义)、基于该理论的部分实验验证工作及其在一些重要生态学问题中的应用。当代物种共存理论不仅揭示了群落内物种是如何共存的这一基本理论问题,更重要的是在全球变化的背景下该理论对生物多样性的保护和管理具有重要的应用价值。期望本文的介绍有助于国内生态学和生物多样性工作者了解当代物种共存理论,并将其应用于群落构建和生物多样性维持机制等方面的研究。     

植物群落物种共存机制:负密度制约假说

负密度制约假说主要描述由于资源竞争、有害生物侵害(比如病原微生物、食草动物捕食)等, 同种个体之间发生的相互损害行为; 它主要强调同种个体之间的相互作用, 解释自然群落物种共存的机理; 负密度制约机制主要在小尺度上降低群落内同种个体生长率, 同时提高个体死亡率, 从而为其他物种的生存提供空间和资源, 促进物种共存。目前负密度制约假说的检验研究主要侧重密度制约、距离制约、群落补偿效应等三个方面。最近, 研究者又探讨了近缘物种之间由于对相似资源的竞争所产生的负效应, 扩展了负密度制约假说, 进而提出异群保护假说和谱系多样性制约假说。负密度制约假说引起生态学家长久的探讨和关注, 世界范围内大尺度森林动态样地的建立, 又为探索不同尺度上密度制约效应的研究提供了条件。然而目前的研究仍然存在不足, 比如负密度制约假说的检验受到其他因素的干扰、区域研究不平衡等。因此, 生态学家们仍然怀疑负密度制约效应调节群落物种共存的重要性, 但是目前的研究还没有发现否定负密度制约假说的充分证据。     

生物间非传递性竞争研究进展

生物间的竞争关系是决定群落中物种共存和生物多样性的关键因素。传统研究主要关注物种两两之间的竞争作用, 而对多物种相互竞争形成的网络研究相对较少。近年来, 类似于“石头-剪刀-布”游戏的非传递性竞争被认为是一种重要的物种共存和生物多样性的维持机制, 越来越受到生态学家们的关注。本文首先回顾了非传递性竞争定义的发展过程, 并介绍了非传递环的不同结构。其次介绍了基于竞争结局矩阵以及入侵增长率的非传递性竞争度量指标, 并对比不同指标的特点与适用情形。随后通过多个研究实例介绍了非传递性竞争在自然群落中的普遍性, 并指明物种之间的权衡是非传递性竞争产生的生物学机制。最后介绍了非传递性竞争对生物多样性与生态系统功能的影响。非传递性竞争本质上是物种两两之间相互作用的组合, 是只包含单一作用类型的特殊网络结构。因此, 非传递性竞争如何影响生物多样性-生态系统功能关系和群落稳定性, 如何受到环境与高阶相互作用的影响, 以及如何将竞争网络拓展到包含不同相互作用类型的生态网络, 将是未来非传递性竞争研究的重要方向。对非传递性竞争的研究有助于整合生物间的各种相互作用, 构建更加现实合理的生态网络, 并加深对物种共存和生物多样性维持机制的认识, 进而有助于指导生物多样性的保护和恢复工作。     

美洲森林群落beta多样性的纬度梯度性

Beta多样性度量不同时空尺度物种组成的变化,是生物多样性的重要组成部分;理解其地理格局和形成机制已成为当前生物多样性研究的热点问题。基于Alwyn H. Gentry在美洲收集的131个森林样方数据,采用倍性和加性分配方法度量群落beta多样性,检验beta多样性随纬度的变化趋势,并分析其形成机制。研究表明:(1) 美洲森林群落beta多样性随纬度增加显著下降,热带和亚热带地区beta多样性高于温带地区;此格局可由物种分布范围的纬度梯度性和不同粒度(grain)下物种丰富度与纬度回归斜率的差异推论得出;(2) 加性分配方法表明beta多样性对各个温度带森林群落gamma多样性的相对贡献率平均为78.2%,并且随纬度升高而降低;(3) 美洲南半球森林群落beta多样性高于其北半球,这可能反映了区域间物种进化和环境变迁历史的差异。此外,还探讨了不同beta多样性计算方法的适用情景,首次证实了森林生态系统群落水平beta多样性的纬度梯度性,这对研究生物多样性的形成机制和生物多样性保护都具有重要的意义。     

草地群落物种多样性维持机制的研究Ⅱ物种实现的生态位

尽管为解释种类丰富的植物群落物种共存和多样性维持机制,生态学家位做了大量的努力并提出了许多假说和模型。但这一问题仍处在争议之中,需要更多的证据支持他们的观点或提出新的看法,使这一生物多样性难题不断地向前推进。以松赖平原物种丰富度较高的羊草－杂类草群落为对象,在土壤C、N、P、K和H2O等5个资源轴上,探讨了物种多样性与实现生态位的关系。结果表明：尽管物种生态位存在一定程度的分化,但多数物种的生态位是高度重叠的,物种生态位的分化在草地群落物种共存和多样性维持中,不是唯一的途径,认为应更加重视的物种在长期协同进化中所形成的生物学特性。     

生物多样性理论最新进展

生物多样性是生态系统复杂性的重要特征, 理解多样性的形成和维持机制一直是理论生态学研究的核心议题。本文从三方面概述了生物多样性理论的最新进展。一是物种共存和群落构建, 总结了现代共存理论和基于过程的群落构建理论的新进展。二是物种相互作用, 综述了利用经验数据推断物种相互作用关系和强度的最新方法。三是生态-进化动态, 介绍了生态-进化模型的一般框架及其在生物多样性研究中的应用。最后对生物多样性理论的发展趋势做了展望, 特别是多尺度整合理论和全球变化下的预测理论。     

草地群落物种多样性维持机制的研究（Ⅱ）：物种实现生态位

尽管为解释种类丰富的植物群落物种共存和多样性维持机制,生态学家们做了大量的努力并提出了许多假说和模型,但这一问题仍处在争议之中,需要更多的证据支持他们的观点或提出新的看法,使这一生物多样性难题不断地向前推进。以松嫩平原物种丰富度较高的羊草—杂类草群落为对象,在土壤C、N、P、K和H2O等5个资源轴上,探讨了物种多样性与实现生态位的关系。结果表明：尽管物种生态位存在一定程度的分化,但多数物种的生态位是高度重叠的,物种生态位的分化在草地群落物种共存和多样性维持中,不是唯一的途径,认为应更加重视物种在长期协同进化中所形成的生物学特性。     

古田山常绿阔叶林萌生特征及其与群落物种多样性的关系

萌生更新是森林木本植物重要的生活史策略,能够促使萌生树种长时间占据原有空间,对物种共存、群落构建与生态系统稳定性有重要的潜在影响;同时,萌生更新的植株具有较强的资源获取与竞争能力。但萌生更新对群落物种共存的作用还远未被理解。本文基于古田山5 ha亚热带常绿阔叶林监测样地的调查数据,研究了萌生更新对群落物种多样性的影响及作用机制。结果表明:(1)古田山常绿阔叶林中萌生树种的丰富度比例较高(63.95%),已发生萌生的物种多度比例较高(38.53%),潜在萌生多度比例更高(59.51%);(2)萌生现象在各分类群普遍发生,壳斗科、杜鹃花科、金缕梅科、山茶科等类群的萌生能力较强;(3)萌生物种丰富度比例与群落物种多样性的关系不显著,萌生物种多度比例与群落物种多样性呈负相关关系。由此推测,作为古田山亚热带常绿阔叶林中一种占优势的更新方式,萌生更新在保证萌生树种持续存活从而增加群落物种多样性的同时,在一定阶段又能抑制群落物种多样性的发展,对群落物种共存、生物多样性维持起到了较重要的调节作用。     

庙岛群岛典型植物群落物种、功能、结构多样性及其对环境因子的响应

海岛植被在全球生物多样性研究中起重要作用,研究海岛植被多样性对于理解海陆相互作用下植物群落的多样性维持机制有重要意义.本研究以庙岛群岛的麻栎群落、刺槐群落、黑松群落、荆条群落4种典型植物群落为对象,采用物种多样性指数、功能多样性指数和结构多样性指数,在群落尺度上探讨了海岛典型植物群落物种、功能、结构多样性间的关系及其对环境因子的响应.结果表明: 黑松群落的物种丰富度与Rao指数高于刺槐群落与麻栎群落,而结构多样性却较低;荆条灌丛的物种、结构多样性均低于森林群落,而功能多样性高于部分森林群落.物种丰富度与Rao指数以及树高多样性间呈显著正相关,与功能均匀度呈显著负相关.结构多样性主要由坡度决定且与坡度呈负相关;功能均匀度与坡度呈正相关,而功能异质性、功能离散度和物种多样性则更多地受土壤理化性质的影响,与土壤容重及土壤总碳呈正相关,与土壤含水率呈负相关.总体而言,庙岛群岛的植物群落多样性格局既有与大陆植被相似的特征,但也有其海岛特殊性.     

生物间高阶相互作用研究进展

生物间的相互作用是物种共存和生物多样性维持的关键。传统的物种共存研究主要关注配对物种之间的直接相互作用, 而忽略了更为复杂的间接相互作用。本文首先介绍了两种间接相互作用: 链式相互作用(本质上仍是两两物种之间的相互作用)和高阶相互作用。在此基础上, 我们回顾了高阶相互作用定义的演变历史(包括狭义的高阶相互作用和广义的高阶相互作用)及其检验方法, 并介绍了高阶相互作用在多营养级之间和同一营养级内的研究概况。目前, 生态学家主要对多营养级之间(如食物网)的高阶相互作用的特征、发生机制、作用途径及实验证据等方面进行了详尽的研究。近年来, 同一营养级内的高阶相互作用也开始受到关注, 因此我们进一步介绍了同一营养级内个体水平高阶相互作用的重要意义和度量方法。从个体水平上研究高阶相互作用, 既能统一狭义和广义高阶相互作用在定义上的争议, 又可以将个体间的差异(如个体大小、个体的空间分布等信息)考虑进来。最后, 本文对高阶相互作用一些可能的重要研究方向进行了展望: 在自然群落中(尤其同一营养级内)检验高阶相互作用的普遍性与相对重要性, 探讨高阶相互作用的发生机制以及如何将高阶相互作用整合到现有的理论体系中等。高阶相互作用的研究有助于我们全面深刻地理解物种共存和生物多样性的维持机制, 丰富和完善群落生态学的理论框架, 为人类世背景下的生物多样性保护和生态系统功能维持与提升提供基础。     

生态位分化与森林群落物种多样性维持研究展望

一直以来,生态学家和进化生物学家对森林群落物种多样格局及其形成机制持有不同的观点。虽然Robert Ricklefs将进化和生态过程整合的观点已经被群落生态学家广泛接受,但是区域物种进化历史以及局域群落微进化过程是否能够影响群落生态学过程以及这些过程如何影响群落结构和动态还有待商榷。经典的生态位理论同时强调了种间和种内生态位分化对群落多样性维持的影响。但是生态学家普遍认为种间差异足以代表群落内个体间的相互作用关系,并且由于进化过程导致的种内分化往往涉及较长的时间尺度,因此,虽然种内差异是自然选择的重要材料,物种对环境的适应性进化过程所导致的种内分化对群落构建的影响往往被生态学家所忽视。为此,通过回顾种间和个体生态位分化的研究历史,对两类研究分别进行简要阐述,强调在今后的群落生态学研究中需要考虑个体分化对局域群落构建的影响。     

阿拉善荒漠啮齿动物集合群落实证研究

当生态学家探求在破碎化的栖息地中,群落物种的共存机制、多样性、局域尺度的性质和过程被放到更广阔的时空框架内时,就出现了"集合群落"这一概念。Leibold提出了集合群落概念,他们将一个集合群落定义为局域群落集,这些群落由各个潜在的相互作用的物种的扩散连接在一起。集合群落理论描述了那些发生在集合群落尺度上的过程,并且提出思考关于物种相互作用的新方法。集合群落概念为群落生态学提供了一个新的革命性的范式,集合群落研究的最基本问题是同一系统中多物种共存的机理、多样性的形成原因与维持机制。该范式强调区域范围内群落中的综合变异,强调环境特证和栖息地之间通过扩散调节的生物相互作用和空间变化。Leibold等提出了解释集合群落结果理论上的4个生态范式,即(1)中性理论;(2)斑块动态理论;(3)物种分配理论;(4)集团效应理论。之后有大量有关检验这4种生态理论的研究,但是有关陆地脊椎动物系统的集合群落的研究较少。2010—2012年,通过在内蒙古阿拉善荒漠景观中的8个固定样地中,对啮齿动物、栖息地环境因子进行调查。利用冗余分析和偏冗余分析,评估环境特征和空间特征对物种组成的影响。结果表明,环境特征独自解释72.8%的啮齿动物物种组成变化,空间特征独自解释33.8%的物种组成变化,环境特征和空间特征共同解释86.5%的啮齿动物物种组成变化,结果显著(P=0.032);去除环境特征之后,空间特征解释13.7%的变化(P=0.246),结果不显著;去除空间特征之后,栖息地变化解释52.7%的变化(P=0.016);环境特征和空间特征的交互作用解释20.1%的物种组成的变化,该区域啮齿动物群落构成集合群落,物种共存中环境特征起着主导作用,由物种分配理论解释该集合群落结构。     

结构稳定性: 概念、方法和应用

群落内物种间相互作用的结构是高度组织化的。群落结构对多物种共存的影响机制是群落生态学的核心科学问题之一。目前生态学界在这一问题上存在多种不同的观点。一个可能的原因是, 由于环境因子的复杂性, 大部分研究忽略了环境因子对群落结构和物种共存的重要影响。在这一背景下, 近期发展起来的结构稳定性理论系统地联系了群落结构、环境因子和物种共存, 并在此基础上建立了一个和经验数据紧密结合的理论框架。本文首先简要回顾了当前关于群落结构研究的争鸣, 然后介绍了结构稳定性的理论框架和计算方法, 最后详细介绍了结构稳定性理论在不同生态群落和不同生态学问题中的应用。在全球气候变化的背景下, 结构稳定性理论提供了一种新的视角来理解群落层面的生物多样性维持机制。     

大型固定样地：森林生物多样性定位研究的平台

以大型固定样地为主的森林生物多样性监测受到越来越多的关注,为人们了解生物多样性的变化及其影响,理解物种共存机制等提供了翔实的数据。以美国Smithonian研究院热带森林研究所（Smithonian Tropical Research Institute）热带森林科学研究中心（Center for Tropical Forest Science,CTFS）建立的热带森林监测网络最具代表性。     

物种多样性与植物群落的维持机制

物种多样性的形成与维持是生物多样性研究中的核心问题之一,形成了许多假说。剖析了群落物种多样性维持具有增加、减少和稳定共存三方面内容,着重阐明物种稳定共存的内因是物种的生物学与生态学特性差异,外因是生境具有小尺度的差异;群落生境异质性是其物种多样性维持的基础,并影响着群落的组织过程;群落的斑块镶嵌结构源于林隙形成的生境异质性,导致了物种多样性;群落斑块镶嵌结构是群落的基本属性,使群落的结构和功能得以长期维持等论点。最后,还以鼎湖山季风常绿阔叶林为例,对群落斑块镶嵌结构的形成及其对物种多样性维持和群落生产力构成与维持等方面的意义予以说明。     

扩散模式对高阶相互作用物种共存机制的影响

物种共存机制是群落生态学研究的核心问题之一,但以成对物种间直接相互作用为主的传统共存理论,并未在实际群落中得到普遍证实。近年来,有研究表明,高阶相互作用,即一个物种对另一个物种的直接作用强度受到其他物种的间接影响,在群落竞争过程中的重要性不断得到发展。目前,对高阶相互作用的理论研究还主要集中在非空间理论模型。事实上,群落中个体的空间分布和扩散模式等对种群动态的影响均至关重要。故考虑空间因素,以三物种为例构建空间显式的群落动态模拟,通过引入不同的物种扩散模式,研究高阶相互作用对群落物种共存结果的影响。研究表明:(1)高阶相互作用可以促进也可能抑制物种共存,具体共存结果取决于高阶相互作用的方向、强度和分类;(2)当全部高阶相互作用都存在,且取值为正时,物种共存位置会发生偏移,原本生态位分化下共存的区域不再共存,而在生态位重叠度较高的区域,物种可以在更大范围的适合度差异下共存;(3)扩散模式对高阶相互作用的上述调节机制有一定的影响,且无论正高阶还是负高阶,当种群趋于局部扩散时,高阶相互作用的正向及负向调节效果均有所减弱。以上结论强调了在理论模型和实际保护工作中考虑相互作用网络的重要性,有助于进一步理解物种共存机制,能够为保护生物多样性提供理论依据。     

中国森林生物多样性监测网络: 二十年群落构建机制探索的回顾与展望

中国森林生物多样性监测网络(CForBio)目前已经沿纬度梯度从寒温带到热带布设23个大型森林动态样地, 监测1,893种木本植物, 代表我国木本植物种类的近1/6。CForBio的主要目标之一是研究森林群落的构建机制。本文综述了近20年来CForBio在群落构建机制探索方面取得的进展, 包括生物多样性时空格局、生境过滤、生物相互作用、局域扩散和区域因素以及利用新技术取得的新认知等。CForBio研究发现: (1)生境过滤和扩散限制共同决定种-面积关系及β多样性等多样性格局, 但二者的相对作用在不同样地及不同尺度存在差异; (2)生境过滤对局域群落构建的作用广泛存在, 但很难量化其对群落构建的重要性; (3)同种负密度制约在不同气候带样地普遍存在, 负密度制约的强度主要由植物菌根类型介导, 并随植物生活史类型、功能性状及环境变化而变化; (4)扩散限制在局域群落构建中发挥关键作用, 而区域因素如区域地质历史、区域物种库大小等塑造不同生物地理区群落之间的生物多样性差异; (5)宏观和微观两个方面的新技术促进群落构建机制的研究。在宏观方面, 遥感技术以低成本使大范围、多尺度的连续群落生物多样性监测和时空比较研究成为可能; 另一方面, 叶绿体基因技术和代谢组学等微观技术能促进推导群落构建的分子机制。同时, 本文还总结了以往研究的不足, 并展望了基于森林动态样地开展群落构建机制研究的未来发展, 特别强调了: (1)关注群落构建研究中的尺度问题; (2)深入开展多维度(物种、功能和系统发育)、多营养级生物互作相关的研究; (3)拓展全球变化对群落构建影响的研究; (4)融合观测-实验-模型多种手段开展群落构建机制的研究; (5)连结“群落构建理论研究”和“森林管理实践”。总之, 中国森林生物多样性监测网络的长期监测和联网研究是森林群落构建机制研究的重要基础, 也是推动群落构建理论、解决森林管理难题的重要平台。     

森林群落物种多样性变因及与生态效益和经济效益的关系

一、发展的物种多样性概念物种多样性是群落组织水平的生态学特征之一,也是生态系统的生态学特征之一。关于物种多样性的研究,是群落生态学家最为关心的课题之一。早期对群落物种多样性的研究,仅仅是一般的描述和简单的种数和个体数的统计。Fisher(1943)首先提出物种多样性(speciesdiversity)一词,并创用α、β、γ指数来研究群落的物种多样性,使物种多样性研究定量化,极大地推动了这方面的研究发展。此后,研究物种多样性更为广泛深入。度量群落物种     

植物群落稀有种维持机制与土壤反馈的研究进展

自Janzen-Connell (J-C)假说提出后半个世纪以来, 生态学家在热带及亚热带森林对该假说开展的大量实证研究表明, 由专性天敌导致的J-C效应所引起的负密度制约是维持森林多样性和决定群落组成的重要驱动力, 该假说成功地解释了热带及亚热带森林的丰富多样性。土壤病原真菌所引起的植物-土壤负反馈是J-C效应最主要的表现形式。然而, 对于植物-土壤负反馈是否能够维持森林群落中的大量稀有种仍然存在许多争议。基于当代物种共存理论的“稀有种优势”假说认为, 只有在满足“可入侵准则” (即物种在稀有时具有种群增加的趋势)的前提下, 稀有种才能在群落中与其他物种长期共存。然而, 当前基于土壤反馈的实验结果与该理论预测相悖, 因此在稀有种的维持机制方面仍存在较大的分歧。本文通过介绍植物-土壤反馈理论, 整合了可能对稀有种维持有较大影响的因素, 包括共生菌根真菌、土壤养分以及植物细根性状等在影响土壤负反馈方面的相关研究, 并对这些因素如何影响群落中物种多度和稀有种在群落中的维持进行了探讨。最后, 我们也从其他角度探讨了一些对稀有种维持的研究。我们认为在未来对稀有种的研究中, 探讨使其长期存续的“优势”和制约其种群扩大的“限制”同等重要, 将当代物种共存理论与新技术、新方法相结合对于探究稀有种的维持机制具有重要的意义, 可为稀有种保护提供理论依据。