六种共栖蝙蝠的回声定位信号及翼型特征的比较

本研究于2006 年5 ～ 8 月在桂林市七星公园七星岩洞进行,比较分析了共栖2 科(蹄蝠科和蝙蝠科)6 种共75 只蝙蝠的回声定位信号和翼型特征。普氏蹄蝠的回声定位叫声为短而多谐波的CF/ FM 型,主频率为61.2±0.8 kHz, 具有高翼载、低翼展比和中等翼尖指数; 大蹄蝠的回声定位叫声为单CF/ FM 型,主频率为68. 6 ±0.7 kHz,具有高翼载、低翼展比和中等翼尖指数;中蹄蝠的回声定位叫声为单CF / FM 型,主频率为85.2 ±0.5 kHz,具有中等翼载、低翼展比和中等翼尖指数;高颅鼠耳蝠的回声定位叫声为长带宽的FM 型,主频率为50.7 ±3.8 kHz,具有低翼载、中等翼展比和低翼尖指数;大足鼠耳蝠回声定位叫声为FM 型,主频率为39.9 ±3.2 kHz,具有中等翼载、低翼展比和高翼尖指数;绒山蝠回声定位叫声为短而多谐波的FM 型,主频率为49.0± 0. 4 kHz,具有高翼载、中等翼展比和低翼尖指数。经单因素方差分析表明,6 种蝙蝠之间绝大部分的形态和声音参数差异显著(One-way ANOVA,P < 0. 05)。以上结果说明,6 种同地共栖蝙蝠种属特异的回声定位叫声
和形态结构体现出了相互之间的生态位分离,从而降低了种间竞争压力,使得6 种蝙蝠能够同地共存。     

大蹄蝠回声定位信号特征与下丘神经元频率调谐

采用超声监测仪录制超声信号和细胞外电生理记录下丘神经元的频率调谐曲线(frequency tuningcurqes,FTCs)的方法,探讨了大蹄蝠(Hipposideros armiger)回声定位信号与下丘(inferior colliculus,IC)神经元频率调谐之间的相关性.结果发现,大蹄蝠回声定位叫声为恒频-调频(consrant frequency-frequenevmodulated,CF-FM)信号,一般含有2-3个谐波,第二谐波为其主频,cF成分频率(Mean±SD,n=18)依次为:(33.3 4±0.2)、(66.5±0.3)、(99.4 4±0.5)kHz;电生理实验共获得72个神经元的频率调谐曲线,Q10-dB值的范围是0.5-95.4(9.2±14.6,rg=72),最佳频率(best frequency,BF)在回声定位主频附近的神经元具有尖锐的频率调谐特性.结果表明,大蹄蝠回声定位信号与下丘神经元频率调谐存在相关性,表现为最佳频率在回声定位信号主频附近的神经元频率调谐曲线的Q10-dB值较大,具有很强的频率分析能力.     

普氏蹄蝠(Hipposideros pratti)回声定位声波、形态及捕食策略

研究了普氏蹄蝠(Hipposideros pratti)不同状态(飞行、悬挂)下的回声定位声波特征、形态特征和生态特征(捕食策略、捕食地和食物类型).结果表明,普氏蹄蝠的回声定位声波为CFFM型,在不同状态下,主频率有一定的差异,飞行状态的主频率略低于悬挂状态,表明普氏蹄蝠是利用多谱勒补偿效应来适应飞行速度引起的主频率变化,以进行准确的定位和有效的捕食;同时飞行状态下声脉冲时间、声脉冲间隔时间及FM带宽略低于悬挂状态,而声脉冲重复率和能率环略高于悬挂状态,表明普氏蹄蝠在不同状态下利用不同特征的声波进行捕食.由回声定位声波推断和野外观察可知,普氏蹄蝠可能在树冠周围以盘旋方式(在昆虫高峰期)或以捕蝇器式(在昆虫高峰期之后)捕食中等偏大的振翅昆虫(如甲虫).     

普氏蹄蝠下丘CF-CF联合敏感神经元的声反应

为了研究普氏蹄蝠(Hipposideros pratti)下丘(IC)中恒频-恒频(CF-CF)联合敏感神经元声反应特性,以及易化型和抑制型CF-CF联合敏感神经元在IC高频表征区神经元中所占的比例,实验记录了普氏蹄蝠IC神经元在不同频率和声强下的单声反应以及在不同延迟下的双声反应。本实验采用在体细胞内电生理技术从7只听力正常的蝙蝠上共获得77个IC声敏感神经元。所获得的数据经过处理并应用Sigma Plot 10.0软件作图。研究结果显示,77个神经元中37(48.1%)个为CF-CF联合敏感神经元,且多数为抑制型(24/37),少数为(13/37)易化型。实验结果说明普氏蹄蝠IC中既存在易化型也存在抑制型CF-CF联合敏感神经元,其中抑制型CF-CF联合敏感神经元比易化型所占比例更高。这些CF-CF联合敏感神经元有助于蝙蝠在巡航过程中处理回声信息时进行频谱和时相的整合。     

普氏蹄蝠下丘谐波内外神经元处理多普勒频移补偿信息的差异

为了探讨普氏蹄蝠下丘神经元在处理多普勒频移补偿后回声定位信号中的作用,实验采用双声刺激模式模拟蝙蝠不同飞行状态下产生多普勒频移补偿后的脉冲-回声对,即发声频率改变,回声频率维持恒定的情况下,研究下丘神经元对不同补偿值下的回声反应恢复率.结果发现:根据神经元在某一补偿值下对回声信号反应的恢复率是否超过70%,可将其分为具有选择性(S)和无选择性(NS)的两类神经元.且谐波内S神经元所占比例(68%)远超过非谐波内S神经元(39%).分析神经元的发放模式发现谐波内S神经元中相位型发放模式比例(44.3%)明显高于其他三种类型神经元.另外,虽然S和NS神经元的强度-潜伏期函数类型均以饱和型为主,但谐波内S神经元强度-潜伏期函数的最佳强度(best amplitude,BA)(95.3±14.0)dB SPL低于NS神经元的BA(104.1±10.2)d B SPL(P0.01),同时也低于非谐波内S神经元的BA(109.7±7.9)dB SPL(P0.01).以上实验结果表明,在下丘水平,神经元就已对多普勒频移补偿后回声定位信号的处理有了分工,集中在谐波内的S神经元通过提高对某一补偿值下回声信号反应的恢复率实现,对回声信息的精确编码,避免其他杂波干扰信息.同时,谐波内S神经元的发放模式和强度-潜伏期函数特点也满足其在复杂环境中精确声学成像的需求.     

普氏蹄蝠(Hipposideros pratti)回声定位声波、形态及捕食策略

研究了普氏蹄蝠（Hipposideros pratti)不同状态（飞行,悬挂）下的回声定位声波特征,形态特征和生态特征（捕食策略,捕食地和食物类型）。结果表明,普氏蹄蝠的回声定位声波为CF－FM型,在不同状态下,主频率有一定的差异,飞行状态的主频率略低于悬挂状态,表明普氏蹄蝠是利用多谱勒补偿效应来适应飞行速度引起的主频率变化,以进行准确的定位和有效的捕食;同时飞行状态下声脉冲时间,声脉冲间隔时间及FM带宽略低于悬挂状态,而声脉冲重复率和能率环略主于悬挂状态,表明普氏蹄蝠在不同状态下利用不同特征的声波进行捕食,由回声定位声波推断和野外观察可知,普氏蹄蝠可能在树冠周围以盘旋方式（在昆虫高峰期）或以捕蝇器式（在昆虫高峰期这后）捕食中等偏大的振翅昆虫（如甲虫）。     

两种同域分布蹄蝠在开阔度不同的环境中回声定位声波的可塑性

在广西桂林研究了同域分布的大蹄蝠(Hipposideros armiger)和中蹄蝠(H.larvatus)在不同开阔度环境中回声定位声波信号的变化。用超声波仪录制自由悬挂和分别释放于人工"大棚"和"小棚"内飞行的蝙蝠的回声定位声波,使用超声分析软件分析声脉冲时程、主频率及声脉冲间隔,通过重复测量方差分析比较不同状态下的声波参数。结果表明:中蹄蝠声波的主频在悬挂状态下最高,小棚内飞行时次之,大棚内飞行最低;两种蹄蝠声波的脉冲时程和脉冲间隔在悬挂状态下最长,大棚内飞行次之,小棚内飞行最低。总之,这两种蹄蝠的回声定位声波能够随所处状态的变化而变化,可根据生境的复杂度调节声讯号,具有明显的声波可塑性。     

调频声的调制范围和刺激呈现率对小鼠下丘神经元听反应的影响(英文)

在自然声环境中,多数与生命活动相关的声音都包含有调频声成分,这些调频声往往都具有不同的调制范围和重复率。本研究采用常规电生理技术检测小鼠下丘神经元对具有不同调制范围和刺激呈现率声信号的反应情况。在所记录的90 个下丘神经元中,超过60% 的神经元对较窄的调制范围有最好的反应(窄通型,上扫:60.00%, 54/90;下扫:63.33%,57/90),其它少部分的反应类型有带通型(上扫:16.67%,15/90;下扫:18.89%,17/90)、宽通型(上扫:4.44%, 4/90;下扫:4.44%, 4/90)和全通型(上扫:18.89%, 17/90;下扫:13.33%, 12/90)。当使用不同的刺激呈现率后(从0.5 次 /s 到10 次 /s),神经元的发放率和发放时程随着刺激呈现率的升高而缩短,而潜伏期则逐渐增加。另外,调制范围和刺激呈现率都会影响下丘神经元对调频声上下扫的方向选择性。以上结果表明小鼠中脑下丘神经元对调频声刺激反应的时相特征可受到调制范围和刺激呈现率的调制,其神经机制可能与下丘神经元的频谱以及时相整合有关。     

声刺激时程和模式影响大蹄蝠下丘神经元的恢复周期

本文旨在探讨声刺激时程及模式参量对恒频-调频(constant frequency-frequency modulation,CF-FM)蝙蝠下丘(inferior colliculus,IC)神经元恢复周期的影响。实验选用5只听力正常的大蹄蝠为实验动物,采用不同时程或不同模式的双声刺激,记录IC神经元的反应和恢复周期。结果共记录到169个IC声敏感神经元。依据神经元恢复率达到50%时的双声刺激间隔(interpulse interval,IPI)将神经元恢复周期分为三种类型:快速恢复型(fast,F),50%IPI为0～15ms;短时恢复型(short,S),50%IPI为15.1～30ms;长时恢复型(long,L),50%IPI30ms。在2、5和7ms时程的CF声刺激下,神经元50%IPI平均值随声刺激时程的增加,分别为(30.2±27.6)、(39.9±29.1)和(49.4±34.7)ms,F和S型神经元比例逐渐下降,而L型神经元比例逐渐上升。当声刺激模式由2msCF声转变为2msFM声时,F、S和L三种类型神经元比例分别由32.3%、41.5%、26.2%转变为47.7%、24.6%、27.7%,平均恢复周期缩短,由(30.2±27.6)减至(23.9±19.0)ms(P0.05,n=65)。与7msCF声刺激相比,5+2msCF-FM声刺激使F型神经元比例上升(18.2%→29.1%),S型神经元(29.1%→27.3%)和L型神经元(52.7%→43.6%)比例下降,平均恢复周期缩短,由(49.4±34.7)减至(36.3±29.4)ms(P0.05,n=55)。结果提示,CF-FM蝙蝠回声定位信号中的CF和FM成分在蝙蝠导航和捕食过程中分别扮演不同的角色,其中终末相中的FM成分主要使F型神经元数量增多,平均恢复周期缩短。FM成分在蝙蝠靠近靶物的过程中发挥重要作用以快速处理高脉冲重复率回声信息,它有利于准确计算目标距离和识别目标表面质地。     

澳门翼手类物种多样性调查

2009 ～2012 年,对澳门翼手目(蝙蝠)物种多样性进行了调查。结果共捕捉到10 个物种,属5 科8 属,其中包括澳门原来记载的2 个物种,即蹄蝠科的大蹄蝠(Hipposideros armiger)和蝙蝠科的东亚伏翼(Pipistrellus abramus);本研究新增加8 个物种,即狐蝠科的犬蝠(Cynopterus sphinx) 和棕果蝠(Rousettus leschenaulti),鞘尾蝠科的黑髯墓蝠(Taphozous melanopogon),菊头蝠科的菲菊头蝠(Rhinolophus pusillus),以及蝙蝠科的大足鼠耳蝠(Myotis ricketti)、普通伏翼(P. pipistrellus)、普通长翼蝠(Miniopterus schreibersi) 和南长翼蝠(M. pusillus)。另外,通过野外录音和分析,并与已发表物种声音特征比较核对,发现菊头蝠科和蹄蝠科各一种,前者可能是泰国菊头蝠(R. siamensis)或者中菊头蝠(R. affinis),后者可能是果树蹄蝠(H. pomona) 或者三叶蹄蝠(Aselliscus stoliczkanus)。本文对已捕捉10 种蝙蝠的分布、形态特征和回声定位叫声特征进行报道,同时对其种群数量和保护现状进行了讨论。保护蝙蝠栖息生境(洞穴、古老建筑和蒲葵树等) 对保护澳门蝙蝠物种多样性至关重要。     

凉水自然保护区松鼠的越冬行为策略

在2006 年冬季预观察的基础上,于2007 年10 月31 日至2008 年3 月25 日在40 hm2 范围内使用无线电颈圈和彩色塑料颈圈标记8 只松鼠。结合无线电追踪技术和雪地痕迹技术,采用目标取样法对凉水自然保护区冬季松鼠行为进行了连续21 周的定位观察,以研究松鼠行为节律、空间行为和重取行为对冬季低温条件的响应。结果表明,松鼠冬季的活动节律为单峰型,随着气温的下降显著延后出巢时间(Kendall τ test;n = 21,r =- 0.92,τ = - 0.86,P < 0. 0001), 缩短活动时长(Kendall τ test; n = 21,r =0.80,τ = 0.68,P <0.0001)。松鼠冬季家域近似椭圆形(面积2.46 ±0.09 hm² ), 未见个体间家域重叠。秋季松鼠将红松种子分散贮藏于整个家域范围内,但重取行为相对集中于几个主要区域(重取区)。依据巢和重取区的位置特征及其利用率可将家域划分为3 个部分:主区位于家域的中段,辅区靠近红松母树林,次辅区位于家域远离红松母树林一侧。贮藏的红松种子是松鼠冬季唯一的食物来源。在冬季的不同阶段,松鼠对不同重取区的利用率显著不同(初冬,Kruskal-
Wallis test;df = 2, x² = 5.65, P = 0.0594; 隆冬,Kruskal-Wallis test;df = 2,x² = 14.24, P = 0.0008; 晚冬,One-Way ANOVA Test,df = 2,18, F = 7.00,P = 0.0056), 位于主区(初冬利用率37.8 ± 7.7% ,隆冬利用率80.5 ±9.2% ,晚冬利用率40.5 ±2.7% )和辅区(初冬利用率41.8 ± 5.9% ,隆冬利用率14.8 ± 9.2% ,晚冬利用率37.8 ± 4.9% )的重取区是松鼠的主要重取区。随着时间推移空取率显著提高(Kruskal-Wallis test;df = 2,x² = 16.60,P = 0.0002)的现象提示松鼠很可能依靠空间记忆取回贮藏的食物。轮换利用多个巢(6 ± 1)有助于降低松鼠被天敌捕食的风险。这些巢都分布在重取区附近,巢的利用与重取区的利用显著相关(Kendall τ test;主区:n = 217,r = 0.79,τ = 0.6256,P = 0.0003;辅区:n = 171,r = 0.67,τ = 0.6186,P = 0.0006;次辅区:n = 88,r = 0.74,τ = 0.6565,P = 0.0006),松鼠通常取食后即直接进入就近的巢过夜,有助于松鼠减少
能量损耗。多域集中重取及相应的巢轮换策略是松鼠对冬季低温环境及天敌捕食压力的综合响应。     

圈养林麝的活跃性及与社会亲和度的关系

采用扫描取样和焦点动物取样法对四川马尔康林麝繁育场的45头圈养林麝进行行为取样,以其非静息行为的发生率作为活跃性指标,以社会亲和行为的发生强度作为社会亲和度指标,分析圈养林麝活跃性与其性别、圈群密度及社会亲和度的关系。结果表明:圈群密度和社会亲和度对圈养林麝的活跃性有显著影响(P < 0.05),但活跃性雌雄差异不显著(P > 0.05)。与高密度圈群的林麝(0.25 ± 0.021, n=32)相比,低密度圈群中的个体更活跃(0.40 ± 0.022, n = 4);活跃性与社会亲和度之间显著相关(r = 0.390, P = 0.01),活跃性较高个体倾向于展现高的社会亲和度。建议麝场在进行麝群构建时,充分考虑林麝个体的活跃性差异及与圈群密度的关系,以提高圈群稳定性和驯养生产力。     

Recovery cycle of neurons in the inferior colliculus of the FM bat determined with varied pulse-echo duration and amplitude

The recovery cycle of auditory neurons is an important neuronal property which underlies a bat's ability in analyzing returning echoes and to determine target distance (i.e., echo ranging). In the same token, duration selectivity of auditory neurons plays an important role in pulse recognition in bat echolocation. Because insectivorous bats progressively vary the pulse parameters (repetition rate, duration, and amplitude) during hunting, the recovery cycle of auditory neurons is inevitably affected by their selectivity to other co-varying echo parameters. This study examines the effect of pulse duration and amplitude on recovery cycle of neurons in the central nucleus of the inferior colliculus (IC) of the FM bat, Pipistrellus abramus, using biologically relevant pulse-echo (P-E) pairs with varied duration and amplitude difference. We specifically examine how duration selectivity may affect a neuron's recovery cycle. IC neurons have wide range of recovery cycle and best duration (BD) covering P-E intervals and duration occurring different phases of hunting. The recovery cycle of most IC neurons increases with P-E duration and amplitude difference. Most duration-selective IC neurons recover rapidly when stimulated with biologically relevant P-E pairs. As such, neurons with short BD recover rapidly when stimulated with P-E pairs of short duration and small P-E amplitude difference. Conversely, neurons with long BD recover rapidly when stimulated with P-E pairs of long duration and large P-E amplitude difference. These data suggest that bats may potentially utilize the response of IC neurons with different BD and recovery cycle to effectively perform echo detection, recognition of echo duration and echo ranging throughout a target approaching sequence.     

蝙蝠回声定位声波的可塑性及其生态适应

蝙蝠通过调节回声定位声波特征来满足自身的感官需求,表现出回声定位声波的可塑性及其对生态环境与需求的适应。声波频率、强度、脉冲持续时间和间隔时间等特征与蝙蝠所处的生态位密切相关,声波可塑性在蝙蝠进化过程中起着至关重要的作用。本文结合马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum)和大趾鼠耳蝠(Myotis macrodactylus)回声定位声波可塑性的研究,从回声定位声波的方向性、目标距离、环境复杂度和应对干扰4个方面总结了蝙蝠如何通过改变回声定位声波特征来满足自身在导航和捕捉猎物过程中的感官需求与生态适应,并阐述了回声定位声波可塑性的研究现状,为开展蝙蝠声学和行为学研究提供参考。     

Duration selectivity of bat inferior collicular neurons improves with increasing pulse repetition rate

Insectivorous big brown bats, Eptesicus fuscus, progressively increase the pulse repetition rate (PRR) throughout the course of hunting. While increasing PRR conceivably facilitates bats to extract information about the targets, it also inevitably affects sensitivity of their auditory neurons to pulse parameters. The present study examined the effect of increasing PRR on duration selectivity of this bat's inferior collicular (IC) neurons by comparing their impulse-duration functions determined at different PRRs. Impulse-duration functions plotted with the number of impulses in response to single pulses against pulse duration at different PRRs were described as short-pass, band-pass, long-pass, and all-pass. Short- or long-pass neurons discharged maximally to a range of short or long pulse durations. Band-pass neurons discharged maximally to one pulse duration. These three types of IC neurons were called duration tuned neurons. All-pass neurons were not duration tuned because they did not discharge maximally to any pulse duration. Increasing PRR improved duration selectivity of IC neurons by (1) increasing the number of duration tuned neurons; (2) decreasing the critical duration concomitant with increasing slope of the impulse-duration function; and (3) decreasing the 50% duration range of the impulse-duration function. This improved duration selectivity with PRR may potentially facilitate prey capture by bats.     

GABA-mediated echo duration selectivity of inferior collicular neurons of Eptesicus fuscus, determined with single pulses and pulse–echo pairs

When insectivorous bats such as Eptesicus fuscus emit ultrasonic signals and analyze the returning echoes to hunt insects, duration selectivity of auditory neurons plays an important role in echo recognition. The success of prey capture indicates that they can effectively encode progressively shortened echo duration throughout the hunting process. The present study examines the echo duration selectivity of neurons in the central nucleus of the bat inferior colliculus (IC) under stimulation conditions of single pulses and pulse–echo (P–E) pairs. This study also examines the role of gamma-aminobutyric acid (GABA)ergic inhibition in shaping echo duration selectivity of IC neurons. The data obtained show that the echo duration selectivity of IC neurons is sharper when determined with P–E pairs than with single pulses. Echo duration selectivity also sharpens with shortening of pulse duration and P–E gap. Bicuculline application decreases and GABA application increases echo duration selectivity of IC neurons. The degree of change in echo duration selectivity progressively increases with shortening of pulse duration and P–E gap during bicuculline application while the opposite is observed during the GABA application. These data indicate that the GABAergic inhibition contributes to sharpening of echo duration selectivity of IC neurons and facilitates echo recognition by bats throughout different phases of hunting.     

恒频-调频蝙蝠下丘神经元的恢复周期决定声脉冲跟随率

为探究恒频-调频蝙蝠下丘神经元恢复周期特点及其对声脉冲跟随率的影响,实验采用模拟的大蹄蝠(Hipposideros armiger)自然状态下的恒频-调频发声信号为声刺激,在5只听力正常的大蹄蝠上记录了下丘神经元的声反应和恢复周期(n = 93)．结果发现,根据神经元恢复率达50%时的双声刺激间隔(inter pulse interval,IPI),可将其分为长时恢复型(long recovery,LR;47.4%)、中等时间恢复型(moderate recovery,MR;35.1%)和短时恢复型(short recovery,SR;17.5%)．每种类型依据其恢复率随IPI增加而呈现的不同变化又可进一步分为单IPI反应区神经元,多IPI反应区神经元,以及单调IPI反应神经元．LR,MR和SR型神经元恢复率达50%时的平均IPI分别为(64.0 ± 24.8),(19.6 ± 5.8)和(7.1 ± 2.4) ms (P < 0.001),相对应的平均理论每秒声脉冲数分别为(18.2 ± 7.0),(55.4 ± 15.7)和(171.3 ± 102.9) Hz (P < 0.001)．结果提示,单IPI和多IPI反应区神经元具有特殊IPI反应特性,能对蝙蝠捕食和巡航期间所处的时相做出准确判断,而单调IPI反应神经元对IPI变化的敏感性较强,但时相判断性较差．另外LR,MR和SR型神经元恢复周期和理论脉冲跟随率的平均结果均能与这种蝙蝠回声定位期间3个时相的发声行为相匹配,且神经元恢复周期参与决定声脉冲跟随率,满足了蝙蝠巡航、捕食的行为学需要．