Enzymhistochemische Studien am Nervensystem

Zusammenfassung Das Verhalten der AChE-Aktivität wurde in der periventrikulären Substanz des Zentralnervensystems von Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugern enzymhistochemisch untersucht. In den bisher bekannten Liquorkontakt-Neuronengebieten — es handelt sich um Gebiete mit Nervenzellen, die durch ventrikuläre Portsätze und spezielle Nervenendigungen mit dem Liquor cerebrospinalis in direkter Berührung stehen- und auch in anderen periventrikulären Kerngruppen wurden AChE-positive Liquorkontakt-neurone gefunden. Die meisten derartigen, stark AChE-positiven Nervenzellen wurden im periventrikulären Höhlengrau des Hypothalamus und um den Zentralkanal des Rückenmarks der untersuchten Arten beobachtet. Im Telencephalon und Mesencephalon der Reptilien kamen nur vereinzelte AChE-positive Liquorkontaktneurone vor. Im Hypothalamus enthalten folgende Gebiete AChE-positive Liquorkontaktnervenzellen: Paraventrikularorgan, Recessus praeopticus-Organ, Nucleus praeopticus und paraventricularis, Nucleus infundibularis, Nucleus lateralis tuberis, Nucleus periventricularis hypothalami, Recessus lateralis der Amphibien, Recessus mamillaris der Fische und Saccus vasculosus. Im Rückenmark werden AChE-positive Liquorkontaktneurone um den Canalis centralis in Höhe der Urophyse und aller anderen Segmente des Rückenmarks beschrieben. Die AChE-Aktivität ist nicht nur in den Perikaryen, sondern auch in den ventrikulären Fortsätzen und Liquor-Endigungen der Zellen vorhanden. Die AChE-positiven Zellen der verschiedenen untersuchten Gebiete wurden in Hinsicht auf eine cholinerge Komponente des Liquorkontakt-Neuronensystems diskutiert.

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Enzyme-histochemical studies on the nervous systemIV. Acetylcholinesterase activity in the liquor contacting neuronal system of various vertebrates

Summary The distribution of the activity of acetylcholinesterase (AChE) was studied enzyme-histochemically in the periventricular substance of the central nervous system of fishes, amphibians, reptilia, birds and mammals. In the liquor contacting neuronal territories known until now — the areas containing nerve cells which are directly contacting the cerebrospinal fluid by ventricular processes and special nerve terminals — and also in other periventricular nuclei, AChE-positive liquor contacting neurons were found. Most of these strongly AChE-positive nerve cells could be observed in the periventricular gray of the hypothalamus and around the central canal of the spinal cord of the species studied. In the telencephalon and mesencephalon of reptilia, only sporadic, AChE-positive liquor contacting neurons occured. In the hypothalamus, the following territories contained AChE-positive liquor contacting nerve cells: the paraventricular organ, preoptic recess organ, preoptic and paraventricular nuclei, infundibular nucleus, nucleus tuberis lateralis, the periventricular, hypothalamic nucleus, lateral recess of amphibians, mamillar recess of fishes, and the vascular sac. AChE-positive liquor contacting neurons were described around the central canal on the level of the urophysis and in all other segments of the spinal cord. Activity of AChE is not only present in the perikarya of the liquor contacting nerve cells, but also in their ventricular processes and liquor-terminals. The AChE-positive cells of the various territories investigated, were discussed with regard to a cholinergic component of the liquor contacting neuronal system.

     

Liquorkontaktneurone im Nucleus infundibularis des Kükens

Zusammenfassung Die Neurone des Nucleus infundibularis des Kükens sind multipolar, teilweise bipolar. Ein Teil der ventrikulären Fortsätze der Nervenzellen dringt zwischen den Ependymzellen hindurch in den Liquor cerebrospinalis ein und bildet dort kugelförmige, intraventrikuläre Nervenendigungen (Durchmesser 3,5–5,5 ).Die Liquorkontakt-Nervenendigungen (LKNE) enthalten zahlreiche Mitochondrien, endoplasmatisches Retikulum, Polyribosomen, etwa 1300 Å große granulierte Vesikel sowie locker verteilte Mikrotubuli. Die intraventrikuläre Endigung trägt ein Cilium von Typ 9+0, von dessen Basalkörper dünne Zilienwurzeln ihren Ursprung nehmen. Manchmal kommen freie Liquorzellen auf den LKNE vor. Der die intraventrikuläre Endigung bildende ventrikuläre Fortsatz hat Dendritennatur. In der hypendymalen synaptischen Zone bilden Axone, die dense-core Vesikel (1000 Å, 1300 Å) enthalten, mit den ventrikulären Dendriten Synapsen.Die Perikaryen der Nervenzellen sind durch ein reichliches endoplasmatisches Retikulum, Polyribosomen, Golgi-Areale, Mitochondrien, granulierte Vesikel (Durchmesser 1300 Å) und zahlreiche axo-somatische Synapsen charakterisiert.Im Gebiet des Nucleus infundibularis können helle und dunkle Ependymzellen unterschieden werden. Der apikale Abschnitt der letzteren bildet kleinere und größere Plasmafortsätze. Die hellen Zellen tragen zahlreiche Zilien (Typ 9+2).Aufgrund der neuen morphologischen Daten wird die mögliche Funktion der Liquorkontaktneurone des Nucleus infundibularis diskutiert.

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Liquor contacting neurons in the infundibular nucleus of the chicken

Summary The neurons of the infundibular nucleus of the chicken are multipolar, partly bipolar. Part of the ventricular processes of the nerve cells passes by between the ependymal cells into the cerebrospinal fluid where they form globular, intraventricular nerve endings (diameter about 3,5 to 5,5 ).The liquor contacting nerve endings (LCNE) contain numerous mitochondria, endoplasmic reticulum, polyribosomes, granulated vesicles (diameter about 1300 Å) and scattered microtubules. The intraventricular terminal bears a cilium (type 9+0), its basal body gives rise to slim rootlet fibres. Sometimes, free liquor cells occur on the LCNE. The ventricular nerve processes that build up the LCNE are dendrites. In the hypendymal synaptic zone, axons containing granulated vesicles (1000 Å, 1300 Å) form synapses with the ventricular dendrites.The perikarya of the nerve cells are characterized by an abundant endoplasmic reticulum, polyribosomes, Golgi areas, mitochondria, granulated vesicles (diameter about 1300 Å) and numerous axo-somatic synapses.In the region of the infundibular nucleus, two types of ependymal cells can be distinguished: light and dark cells. The apical part of the latter forms several smaller and larger cytoplasmic processes. The light cells bear numerous cilia (type 9+2).On the basis of the new morphological data, the possible function of the liquor contacting neurons of the infundibular nucleus is discussed.

     

Mikroskopische Studien über Altersveränderungen am Ganglion nodosum N. vagi des Menschen

Zusammenfassung Es wurden mit der Bielschowsky-Methode die Ganglia nodosa von 150 Menschen aus allen Altersstufen untersucht.Beim Neugeborenen sind die Ganglienzellen klein und haben ein zartes, lockeres Fibrillenwerk. Endstadien von Zellteilungen kommen vor. Die Fortsätze sind dünn und fibrillenarm.Anastomosierende Nervenzellen treten im 1. Lebensjahr oft auf.Zweikernige Ganglienzellen sind im 1. Lebensjahr am häufigsten. Bei Säuglingen können bis zu 2% der Vaguszellen 2 Kerne besitzen.Die Höchstzahl gefensterter Nervenzellen, etwa 2%, tritt zwischen dem 2. und 4. Lebensjahr auf.Die Anzahl bipolarer Nervenzellen ist im 1. Jahrfünft am größten. Bis zum 6. Jahr können etwa 7% der Vaguszellen 2 Fortsätze aufweisen.Im 1. Jahrzehnt rücken fast alle Nervenzellen auseinander und haben ein eigenes Hüllplasmodium. Das Kaliber von Zelleib und Fortsatz nimmt zu. Bei der Hälfte der Ganglienzellen ist der Fortsatz in Windungen gelegt.Zwischen dem 10. und 20. Lebensjahr vermindert sich die Entwicklungsgeschwindigkeit der nervösen Substanz erheblich. Es treten überwiegend Ganglienzellen mittlerer Größe auf. Die Schlingenbildung der Fortsätze ist vermehrt.Im 3. Jahrzehnt beherbergen die Ganglien Nervenzellen aller Größenordnungen mit vollständig ausgebildetem Fibrillenwerk.Zwischen dem 20. und 30. Jahr treten an den Ganglienzellen erstmalig gestielte Protoplasmalappen auf.Die Multipolarität vereinzelter Nervenzellen im Ganglion nodosum ist wahrscheinlich der Ausdruck eines pathalogischen Reizzustandes der betreffenden Ganglienzellen.Im 4. und 5. Jahrzehnt macht die Entwicklung der Nervenzellen noch weitere Fortschritte. Die Hälfte der Ganglienzellen gehört zu den großen Elementen. Die Mehrzahl der Nervenzellen hat einen Fortsatz, der vielfache Windungen vollführt.Zwischen dem 50. und 70. Lebensjahr sind die meisten Ganglienzellen groß. Kleine Nervenzellen sind selten, mittelgroße kommen in geringer Anzahl vor.Nach dem 70. Lebensjahr sind atrophische Vorgänge an den Nervenzellen bemerkbar, die in einer Vergröberung des Fibrillennetzes ihren Ausdruck finden.Die Anzahl pigmentierter Nervenzellen, die schon bei Neugeborenen vorkommen, steigt bis zum 5. Jahrzehnt auf etwa 30% an und bleibt bis ins Greisenalter unverändert.Paraganglien wurden bei 58% der Fälle beobachtet.Eine Verschmelzung des Ganglion nodosum mit dem Ganglion cervicale craniale des Sympathikus kommt in 2% der Fälle vor.     

Ultrastruktur der spinalen Liquorkontaktneurone beim Krallenfrosch (Xenopus laevis)

Zusammenfassung Zwischen und unter den Ependymzellen des Zentralkanals des Rückenmarkes von Xenopus laevis kommen Nervenzellen vor. Die intraependymalen Neurone sind rundlich und stehen mit dem Liquor cerebrospinalis durch eine breite Oberfläche in Berührung, von der sich längere und kürzere Fortsätze und ein Cilium (Typ 9+2) in das Lumen erheben. Die hypendymalen Neurone sind bipolar; ihr Dendrit verzweigt sich im Liquor ebenfalls in fingerförmige Fortsätze. Die Liquorkontaktfortsätze beider Zelltypen sind von feinen Filamenten ausgefüllt. Der Reissnersche Faden lagert sich manchen Fortsätzen an.In den intra- und hypendymalen Perikaryen findet man neben endoplasmatischem Retikulum, Golgi-Arealen und Mitochondrien kleine dense-core Vesikel (Durchmesser 600–900 Å). Der distale Fortsatz beider Neurontypen hat Neuritennatur. Axone, die synaptische und granulierte (Durchmesser 800–1200 Å) Vesikel enthalten, bilden relativ wenige Synapsen mit den Liquorkontaktneuronen. Im hypendymalen Neuropil findet man multipolare Nervenzellen, die 1000–1200 Å große granulierte Vesikel enthalten. Aufgrund des morphologischen Bildes wird die mögliche Rolle der Liquorkontaktfortsätze und des Ciliums bei der Funktion der Liquorkontaktneurone diskutiert.

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Ultrastructure of the spinal liquor contacting neurons in the clawed toad (Xenopus laevis)

Summary Nerve cells are situated between and below the ependymal cells of the central canal of the spinal cord of Xenopus laevis. The intraependymal neurons are round-shaped; they contact the cerebrospinal fluid by a large surface from which longer and shorter processes and a cilium (type 9+2) arise into the lumen. The hypendymal neurons are bipolar; their dendrite ramifies also into finger-like processes in the cerebrospinal fluid. The liquor contacting processes of both cell types contain fine filaments. The Reissner's fibre contacts some of the processes.In the intra- and hypendymal perikarya, small dense-core vesicles (diameter 600–900 Å) are found besides of endoplasmic reticulum, Golgi-areas and mitochondria. The distal process of both neuron types has neurite character. Axons containing synaptic and granulated (diameter 800–1200 Å) vesicles, form relatively few synapses with the liquor contacting neurons. In the hypendymal neuropile, multipolar nerve cells occur that contain granulated vesicles with a diameter of about 1000–1200 Å. On the basis of the morphological picture, the possible role of the liquor contacting processes and of the cilium in the function of the liquor contacting neurons are discussed.

     

Zur Frage einer intraventrikulären Neurosekretion

Zusammenfassung In der vorderen Wand des IV. Ventrikels und des Canalis centralis gegenüber der Area postrema liegen beim Kaninchen Nervenzellen, deren Fortsätze intraventrikulär mit 6 großen Protoplasmakugeln endigen, die mit Mitochondrien angefüllt sind. Das Perikaryon ist reich an Ergastoplasma, alle Teile der Zelle enthalten leere, 600 bis 1500 Å messende, und ein dichtes Granulum enthaltende, 650–1000 Å große Bläschen. Vermutlich werden Stoffe in den Liquor cerebrospinalis abgegeben. Dem Plasmalemm der Nervenzellen liegen Synapsen an.

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Summary In the anterior wall of the IVth ventricle, opposite to the area postrema, nerve cells are found. Their processes end with spheroid swellings extending into the ventricle. These bulbs contain a large number of mitochondria, while ergastoplasm is seen in the perikaryon. The cytoplasm of the whole cell shows vesicles (600–1500 Å) and dense-core vesicles (650–1000 Å) which might be extruded into the liquor cerebrospinalis. The plasmalemma of the perikaryon is in contact with synapses.

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Die Untersuchung wurde mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft durchgeführt.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen am Nucleus praeopticus der Kröte (Bufo vulgaris formosus)

Zusammenfassung Die Feinstruktur der neurosekretorischen Nervenzellen des Nucleus praeopticus magnocellularis der Kröte (Bufo vulgaris formosus) und ihre Umgebung wurde untersucht.Die neurosekretorischen Zellen enthalten drei Arten von osmiophilen Gebilden: die neurosekretorischen Elementargranula, die neurosekretorischen Kügelchen und die Einschlußkörper.Die neurosekretorischen Elementargranula besitzen einen Durchmesser von 1000–3000 Å, durchschnittlich von 1300–1500 Å. Sie entstehen im Golgi-Apparat (Perikaryon) der betreffenden Zellen wie bei den schon beschriebenen anderen Tierarten.Die neurosekretorischen Kügelchen haben einen Durchmesser von 4000 Å bis zu mehreren . Sie kommen zuerst in den Ergastoplasmacisternen des Perikaryons vor und wandern dann innerhalb des Axons caudalwärts ab, ebenso wie die Elementargraunla, verlieren sich aber vor dem Erreichen der Neurohypophyse. Nach Lage und Gestalt entsprechen sie den Kolloidtropfen, die von vielen Lichtmikroskopikern für die neurosekretorischen Zellen niederer Vertebraten beschrieben wurden.Die Einschlußkörper treten vornehmlich im zentralen Bezirk des Perikaryons in Erscheinung. Sie sind so groß wie die Mitochondrien und besitzen verschiedene Innenstrukturen. Auf Grund der Struktur und der histochemischen Reaktion möchten wir diese Einschlußkörper den Lipofuscingranula mit saurer Phosphatase zuordnen.Die neurosekretorischen Nervenzellen schmiegen sich an den die Kapillare umgebenden Perivaskularraum unmittelbar an, innerhalb dessen die Basalmembran unvollkommen ausgebildet ist oder ganz fehlt.Stellenweise dehnt sich ein Abschnitt des Endothels durch den Perivaskularraum hindurch entlang der Außenfläche des Perivaskularraums aus, wobei sich die Endothelzellen der Kapillare und die neurosekretorischen Nervenzellen direkt berühren können. Eine poröse Bauweise des Endothels wurde nicht nachgewiesen. Zwischen den Ependymzellen des III. Ventrikels und den darunterliegenden neurosekretorischen Nervenzellen sind oftmals auffallend große Extrazellularräume zu beobachten, die durch den Spaltraum der benachbarten Ependymzellen mit dem Ventrikellumen kommunizieren. Sie enthalten mikrovilliartige Ausläufer der Ependymzellen und die geschilderten, neurosekretorische Bildungen führenden Axone. Eine Ausstoßung dieser Axone in den Ventrikel wurde nicht festgestellt.Diese Untersuchung wurde zum Teil mit finanzieller Unterstützung durch das Japanische Unterrichtsministerium im Jahre 1963 durchgeführt.Der kurze Inhalt dieser Arbeit wurde unter dem Thema 'Electron microscopic studies on the praeoptic nucleus in the toad am 5. und 6. September 1963 auf dem Kongreß für Endokrinologie in Gunma, Japan, vorgetragen.     

Elektronenmikroskopische Untersuchung der Neurosekretion im Cerebralganglion des Regenwurmes (Lumbricus terrestris)

Zusammenfassung Die Feinstruktur der neurosekretorischen Nervenzellen und der Gliazellen im Cerebralganglion des Regenwurmes (Lumbricus terrstris) wurde untersucht.Die Nervenzellen zeigen verschiedenartige Erscheinungsformen. Einzelne sind mit reifen Neurosekretgranula (Durchmesser von rund 280 m) gefüllt (Speicherzellen). In anderen dominieren leere Vesikel, oder das Ergastoplasma nimmt die ganze Zelle ein. In einzelnen Fällen erweitern sich die Ergastoplasmacysternen sackartig, so daß die Zelle ein vakuolisiertes Aussehen gewinnt. Der für ein Sekret charakteristische Stoff wird zuerst in den flachen Cysternen des Golgi-Apparates und in den Golgi-Vesikeln der entleerten Zellen gefunden. Daraus kann geschlossen werden, daß der Golgi-Apparat in enger Beziehung zur Sekretbildung steht. In einigen Zellen werden reife Sekretgranula im Interzellularraum zwischen den Fortsätzen der Glia- und Nervenzellen beobachtet.Charakteristisch für die Gliazellen sind ein gut entwickelter Golgi-Apparat, Stützfilamente und einzelne Vesikelreihen. Letztere stehen vermutlich mit der Pinocytose und Phagocytose in Zusammenhang. Oft kommen in den Gliazellen — aber in geringer Menge auch in den Nervenzellen — große, dunkle Körper (Durchmesser 0,5–2,5 ) mit feinkörnigem, homogenem oder lamellärem Inhalt vor. Anscheinend bestehen zwischen diesen Körpern und den Gliamitochondrien Übergangsformen.Erweiterungen des Interzellularraumes an isolierten Abschnitten stehen aller Wahrscheinlichkeit nach mit der Entleerung des Sekretes in Verbindung. In ihnen ist ein blasser, fein präzipitierter Stoff zu finden. Die Wand der Kapillaren wkd von einer feinen Basalmembran und einer Myoendothelzellschicht gebildet. Oft sind zwischen benachbarten Endothelzellen und zwischen ihnen und der Basalmembran kleine homogene, dunkle Gebilde mit verwaschenem Umriß zu beobachten, die vielleicht mit der Entleerung der Sekretgranula in die Kapillaren in Zusammenhang stehen.     

Über die Ultrastruktur des „Nervus opticus“ und des Ganglion opticum I von Daphnia pulex

Zusammenfassung Die Opticusfasern (Neuriten der Rezeptorzellen) und das Ganglion opticum I von Daphnia pulex wurden elektronenmikroskopisch untersucht. Die 8 Neuriten jeweils eines Ommatidiums werden in einem Bündel zusammengefaßt, in dem die Neuriten nur unvollständig von einem Gliafortsatz umhüllt sind, das Bündel jedoch vollständig von einer Basalmembran bedeckt ist. Die Neuriten weisen quervernetzte Mikrotubuli auf. In der Peripherie des Ganglion opticum liegen große und kleine unipolare Nervenzellen, deren Fortsätze ins zentrale Neuropil ziehen, wo sie u.a. synaptische Kontakte mit den Neuriten bilden. Es werden 3 Formen von Synapsen beschrieben: 1. eine bisher nicht beschriebene Synapsenform, 2. Synapsen von gewöhnlichem Typ und 3. Ribbon Synapsen. Die peripher gelegenen Gliazellen umhüllen die Nervenzellen und senden lamelläre Fortsätze in das Neuropil, wo sie sich den benachbarten Zellelementen derart anpassen, daß der extrazelluläre Raum zu einem System von Interzellularfugen eingeengt wird. Außer den beschriebenen Zellformen kommen weniger häufig neurosekretorische Nervenzellen vor, deren Fortsätze an der Ganglionoberfläche nur von Basalmembranen bedeckt sind. Ferner sind selten multipolare Ganglienzellen zu finden.

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On the ultrastructure of the optic nerve and the ganglion opticum I of Daphnia pulex

Summary Optical fibres (neurites of receptor cells) and ganglion opticum I of Daphnia pulex were studied electron microscopically. The 8 neurites of each ommatidium are bundled by a complete wrapping of basement membrane, while each neurite is incompletely enveloped by a glial process. The neurites contain transversally interconnected microtubules. Processes of large and small unipolar nerve cells situated at the periphery of the ganglion reach the central neuropile, where they establish synaptic contacts, f.i., with optical fibres. 3 types of synapses occur: 1. one type of synapse which has not yet been described, 2. synapses of the usual type, 3. ribbon synapses. Glial cells situated peripherally in the ganglion envelope the nerve cells. Their lamellar processes projecting into the neuropile adapt their surfaces to all neighboring elements so that the extracellular space is reduced to a labyrinth of narrow intercellular clefts. The number of multipolar ganglion cells and neurosecretory elements is relatively small. The processes of neurosecretory cells contact the surface of the ganglion where they are covered by a basement membrane.

     

Liquorkontaktneurone im Nucleus paraventricularis

Zusammenfassung Der neurosekretorische Nucleus paraventricularis von Reptilien wurde licht- und elektronenmikroskopisch untersucht. Zellen dieses Kernes bilden ventrikuläre Fortsätze, welche mit knöpfchenförmigen Endigungen — Liquorkontaktnervenendigungen — in das Lumen des 3. Ventrikels vordringen. — Der Nucleus paraventricularis der Sumpfschildkröte (Emys orbicularis) besteht aus einer proximalen, am Ependym liegenden Zelllage und einer distalen Nervenzellgruppe. Zwischen den Zellreihen sind synaptische Zonen vorhanden.Elektronenmikroskopisch weisen die knöpfchenförmigen, mit dem Liquor in Kontakt stehenden Nervenendigungen Elemente des endoplasmatischen Retikulums, freie Ribosomen und eine wechselnde Anzahl von Mitochondrien auf. Die Endigungen enthalten neurosekretorische Elementargranula (Durchmesser 1300–1800 Å) und sind mit atypischen Zilien versehen, zu denen meist zwei Basalkörperchen mit langen Zilienwurzeln gehören. Die Liquorkontakt-Endigungen sind mit den benachbarten Ependymzellen und mitunter untereinander durch Desmosomen verbunden. — Im Lumen des 3. Ventrikels treten auch dünne, Katecholamingranula enthaltende Axone auf, die mit den den Liquor erreichenden Nervenendigungen des Nucleus paraventricularis Synapsen bilden. Synapsen werden außerdem auf den ventrikulären und peripheren Fortsätzen und an den neurosekretorischen Perikaryen beschrieben. In den synaptischen Zonen findet man axodendritische Synapsen, deren Dendrit neurosekretorische Elementargranula enthält. — Die morphologische Ähnlichkeit zwischen neurosekretorischen Liquorkontakt-Nervenendigungen und denen des Liquorkontakt-Neuronensystems wird hervorgehoben. An Hand der Ergebnisse wird die Bedeutung und Funktion der neurosekretorischen, mit dem Liquor in Kontakt tretenden Nervenendigungen im Rahmen des Informationsaustausches zwischen Liquor cerebrospinalis und dem neuroendokrinen System diskutiert.

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Liquor contacting neurons in the paraventricular nucleus

Summary The neurosecretory paraventricular nucleus of reptilia was studied light and electron microscopically. Nerve cells of this nucleus form ventricular processes which as club-like endings — liquor contacting nerve endings — protrude into the lumen of the 3rd ventricle. — The paraventricular nucleus of the turtle, Emys orbicularis, is built up of a proximal neuronal layer situated close to the ependyma, and of a distal group of neurons. Synaptic zones can be found between the cell rows.As demonstrated electronmicroscopically, the club-shaped liquor contacting nerve endings show elements of the endoplasmic reticulum, free ribosomes and mitochondria in various amounts. The terminals contain neurosecretory elementary granules (diameter about 1,300–1,800 Å) and bear atypical cilia supplied mostly with two basal bodies and long rootlet fibres. The liquor contacting nerve endings are connected by desmosomes with the neighbouring ependymal cells and sometimes with one another. — In the lumen of the 3rd ventricle, also small axons containing catecholamine granules, can be found. These neurites form synapses with the liquor contacting nerve terminals of the paraventricular nucleus. Furthermore, synapses situated on the ventricular and peripheral nerve processes and on the neurosecretory perikarya, are described. In the synaptic zones, axodendritic synapses occur; the dendrite contains neurosecretory elementary granules. — The morphological similarity between neurosecretory liquor contacting nerve terminals and those of the liquor contacting neuronal system is stressed. On the basis of the results, the significance and function of the neurosecretory liquor contacting terminals is discussed in connection with the exchange of informations between cerebrospinal fluid and the neuroendocrine system.

     

Über die Ausbreitung und Herkunft der nervösen Nodulusfasern in Hypothalamus und Retina

Zusammenfassung Mit Hilfe der Silberimprägnationen nach Bielschowsky, Feyrter und Jabonero konnten im Zwischenhirn des Hundes die Nervenzellen der Nodulusfasern gefunden werden. Es handelt sich um multipolare, granulierte Nervenzellen, die sich schwach grau, bald intensiv schwarz imprägnieren lassen. Im Auftreten der verschieden großen und im Zelleib unterschiedlich verteilten Granula wird ein jeweils besonderer Funktionszustand der Zellen gesehen. Die Fortsätze der im Grau der seitlichen und vorderen Wand des 3. Ventrikels vornehmlich in der Regio suprachiasmatis gelegenen Nervenzellen gehen mit ihren Fortsätzen kontinuierlich in Nodulusfasern über. Auf Grund morphologischer Befunde könnte es sich bei den Zellen und Nodulusfasern neben den mit der Gomorifärbung darstellbaren sekretorischen Ganglienzellen des N. supraopticus und N. paraventricularis und ihren Fortsätzen (Bargmann 1954) um ein zweites sekretorisch tätiges System handeln, dessen Affinität zu Silbersalzen hervorzuheben ist.Die Plasmaausläufer der granulierten, multipolaren Ganglienzellen erreichen als Nodulusfasern die Zona externa des Infundibulums, dringen mit einigen dicken Infundibularnerven in die Pars infundibularis der Adenohypophyse ein und nehmen engen Kontakt zu den dortigen Gefäßen und zum Drüsengewebe auf. Nodulusfasern finden sich weiter an den Blutgefäßen der Neurohypophyse und im Grenzgebiet der Pars intermedia.In den Retinae von Rind, Hund und Kaninchen konnten ebenfalls Nodulusfasern nachgewiesen werden, die in Bau und imprägnatorischem Verhalten den Knötchenfasern des Hypothalamus entsprechen. In der Netzhaut erstrecken sich die Nodulusfasern in großer Zahl innerhalb der inneren retikulären Schicht, an den kleinen Blutgefäßen und stellenweise in Umgebung kleiner multipolarer Nervenzellen des III. Neurons.     

Die Nervenversorgung des Myokards

Zusammenfassung Im Myokard können zwei Typen der Innervation beobachtet werden. In den Vorhöfen und den Papillarmuskeln bilden die feineren präterminalen Verzweigungen der Nerven ein von den Gefäßen unabhängiges Grundgeflecht. In der Kammermuskulatur lösen sich von den Gefäßen meist nur die intrasyncytialen Endverzweigungen (Grundplexus) der Nerven.Die intrasyncytialen Endverzweigungen der Herznerven degenerieren sekundär auf typische Weise nach Unterbrechung der zum Herzen führenden Nervenbahnen. Die Degeneration der imSchwannschen Leitgewebe befindlichen Nervenelemente spricht gegen die neueren Anschauungen über die angeblich syncytiale Natur der vegetativen Nerven, wenigstens was ihre Endausbreitung anbetrifft. Die Fortsätze der sympathischen Nervenzellen bleiben auch in demSchwannschen Syncytium unabhängige Axonen, die nach Abtrennung von ihrer Ursprungszelle unabhängig von den mit ihnen im gleichen Syncytium verlaufenden Fasern anderen Ursprunges einer sekundären Degeneration anheimfallen.Mit Hilfe der Degenerationsmethode können die Fasern verschiedenen Ursprunges auch in ihren letzten Verzweigungen voneinander differenziert werden. Es konnte erwiesen werden, daß sowohl die Fasern der beiderseitigen sympathischen cervicothoracalen Ganglien als auch die der zum Vagussystem gehörenden Herzganglien und die aus den Vagus- und den Intervertebralganglien der unteren Cervicalsegmente stammenden sensorischen Fasern in dem gleichenSchwannschen Syncytium unmittelbar nebeneinander verlaufen können. Somit wird die Bedeutung des kernhaltigen Endplexus (Grundplexus) als eines eigenen sympathischen oder vegetativen Endapparates hinfällig. DasSchwannsche Leitgewebe ist nichts weiter als die wahrscheinlich präterminale Hülle der Nervenfasern verschiedensten Ursprunges und verschiedener Funktion.Weitaus der größte Teil der Nerven des Myokards kommen aus den beiderseitigen Ganglia stellaria. Das linksseitige Ganglion versorgt vornehmlich die linke und hintere Fläche der Herzkammern und die Gegend der Herzspitze. Das rechtsseitige versorgt die vordere Fläche der Herzkammern, das Kammerseptum und den vorderen linken Papillarmuskel. Die Innervationsgebiete überdecken sich jedoch weitgehend.Die Fortsätze der intramuralen Ganglienzellen versorgen alle Teile des Herzens gleichmäßig. Ihre Fasern sind morphologisch nicht charakterisiert. Sensorische Fasern erhält das Myokard vor allem aus dem Nervus vagus und aus den unteren cervicalen Intervertebralganglien, die dem Herzen durch den Nervus vertebralis über das Ganglion stellare zugeführt werden. Die Fasern verschiedener Funktion und verschiedenen Ursprunges sind morphologisch nicht gekennzeichnet und nur durch Degenerations-untersuchungen voneinander zu isolieren.Nervenendigungen konnten im Myokard allerdings den Nervenfasern gegenüber in unverhältnismäßig geringer Zahl vorgefunden werden. Es sind zum Teil Seitenzweige der imSchwannschen Leitgewebe verlaufenden Nervenfasern.     

Elektronenmikroskopischer Beitrag zur Nervenzelldifferenzierung und Histogenese der grauen Substanz des Rückenmarks von Hühnerembryonen

Zusammenfassung Am embryonalen Rückenmark von Hühnerembryonen und jungen Küken wird die Differenzierung der Nervenzellen und die Histogenese der grauen Substanz elektronenmikroskopisch untersucht. Die Nervenzelldifferenzierung drückt sich nicht nur in Änderungen der Gestalt, sondern auch in Änderungen der Plasmafeinstruktur aus. Allerdings sind die Beziehungen zwischen Feinstruktur und Differenzierung unterschiedlich, je nachdem, in welchem Stadium der Entwicklung sich die Zellen befinden. Primitive und unipolare Neuroblasten unterscheiden sich nur wenig von den undifferenzierten neuroektodermalen Matrixzellen. Erst in der Phase der multipolaren Neuroblasten treten die Änderungen der Plasmafeinstruktur deutlich hervor; am stärksten sind sie bei der endgültigen Zellreifung. Es wird begründet, warum die Nervenzellentwicklung durch eine Regionalisierung der strukturellen Zytoplasmadifferenzierung gekennzeichnet ist. Die unterschiedliche Differenzierung im Bereich des Perikaryons, der Axone, der Dendriten und der Synapsen wird in diesem Sinne gewertet. Daraus folgt, daß die Nervenzellentwicklung am Zentralnervensystem einen multipolaren Differenzierungstyp verkörpert.Die Entwicklung des Neuropils ist Ausdruck einer komplizierten und immer differenzierter werdenden Fortsatzproliferation und -verzweigung, an der sich die neuronalen und gliösen Fortsätze in charakteristischer Folge und Weise beteiligen. Der extrazelluläre Raum bleibt in allen Entwicklungsphasen nur ein schmales Spaltsystem von etwa 200 Å Weite. Trotzdem vergrößern sich Volumen und Oberfläche des extrazellulären Raumes in Abhängigkeit vom Grad der Neuropilentwicklung, da die Fortsatzverzweigung pro Raumeinheit immer stärkere Ausmaße annimmt. Das histogenetische Prinzip der abnehmenden Neurodensity ist also Ausdruck einer besonders gearteten Fortsatzproliferation der neuronalen und gliösen Elemente des Zentralnervensystems, wobei sich der Abstand der Zellen und Fortsätze nicht vergrößert, denn ein epitheliales Arrangement kennzeichnet alle Entwicklungsphasen. Die Neuropilentwicklung ist mithin nichts anderes als der Ausdruck der starken Oberflächenvergrößerung der Nerven- und Gliazellen. Dadurch werden die Kontaktmöglichkeiten der Zellen untereinander immer größer. Die embryologischen Untersuchungen sprechen für die Neuronen- und gegen die Kontinuitätstheorie des ZNS.

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Summary The EM results of studies of the differentiation of nerve cells and the development of the neuropil in the grey substance of the spinal cord of chicken embryos and young chicks are presented. Relationships between fine structure and cytodifferentiation differ according to the stage of cellular development. Differences between the undifferentiated neuroectodermal matrix cells and the primitive and unipolar neuroblasts are not particularly striking. They become more prominent in multipolar neuroblasts and at the stage of maturation of the neurones. The changes of the fine structure concerning the perikaryon, the axon, the dendrites and the synapses of a single neuron represent a multipolar type of cytodifferentiation.The development of the neuropil is accompanied by a decrease in neurodensity. The primitive neuropil is composed of relatively large neuronal processes. In later stages there is a remarkable ramification of the dendritic processes and a progressive development and differentiation of glial processes. During all stages of development no widening of the extracellular space in the grey substance of the spinal cord has been observed. The distances between the adjacent cell membranes are 200 Å approx. Although the distance between different cells and processes remains relatively constant, it is obvious that the progressive development of a large variety of neuronal and glial processes is accompanied by an expansion of the volume and the surface area of the extracellular space. This means, there is an enhancement of the possibility of mutual contacts between cells and processes.

     

Ultrastruktur der Liquorkontaktneurone des Rückenmarkes von Reptilien

Zusammenfassung Im Rückenmark der Reptilien kommen zwischen und unter den Ependymzellen des Zentralkanals bipolare Nervenzellen vor. Ihre Dendriten dringen in den Liquor cerebrospinalis ein und bilden dort charakteristische Nervenendigungen, die sich in lange, fingerförmige Fortsätze verzweigen. Letztere enthalten orientierte Filamente. In den Nervenendigungen findet man ebenfalls Filamente, multivesikuläre Körper und ferner Basalkörper, von denen Zilien und lange Zilienwurzeln ausgehen. Die Dendriten der Neurone sind durch desmosomenartige Strukturen mit den apikalen Abschnitten der benachbarten Ependymzellen verbunden und enthalten zahlreiche Mitochondrien und Golgi-Felder. Im Perikaryon der Neurone findet man ebenfalls ausgedehnte Golgi-Areale, ferner ein mit Ribosomen besetztes endoplasmatisches Retikulum, Mitochondrien, multivesikuläre Körper und granulierte Vesikel (Durchmesser um 870 Å). Der Neurit der Nervenzellen verläuft ependymofugal, in ihm kommen lange Mitochondrien und Neurotubuli vor. Auf den Dendriten, der Basis des distalen Fortsatzes, und den Perikaryen der Neurone können Synapsen beobachtet werden, deren präsynaptischer Bereich synaptische Vesikel, Mitochondrien und einige granulierte Bläschen (Durchmesser um 800 Å) aufweist. In einer Schnittebene dringen 5–6 Nervenendigungen in etwa gleicher Entfernung voneinander in den Zentralkanal ein.Unterhalb der intraependymalen Liquorkontaktneurone findet man eine weitere Nervenzellart, deren Zytoplasma heller ist und größere (Durchmesser um 1250 Å), den neurosekretorischen Elementargranula ähnliche Granula enthält. Die Ependymzellen des Zentralkanals besitzen zahlreiche Mikrovilli. Die Liquorkontakt-Nervenendigungen können mit dem Reissnerschen Faden in direktem Kontakt stehen. Die Hypothese wird diskutiert, daß die spinalen Liquorkontaktneurone — ähnlich denen der bisher beschriebenen Liquorkontaktgebiete — Rezeptoren sind, bei deren Funktion auch der Reissnersche Faden eine Rolle spielen kann.

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Ultrastructure of the liquor contacting neurons of the spinal cord of reptiles

Summary In the spinal cord of reptiles, nerve cells are situated between and below the ependymal cells of the central canal. These neurons are bipolar; their dendrites protrude into the cerebrospinal fluid of the central canal where they build up characteristic nerve endings. These terminals ramify into long, finger-like processes containing oriented filaments. In the terminals, filaments, too, can be found besides of multivesicular and basal bodies, the latter giving rise to long rootlet fibres and cilia. The dendrite of the neurons is connected with the apical part of the neighbouring ependymal cells by desmosome-like structures, and it contains numerous mitochondria and Golgi areas. In the perikarya, enlarged Golgi areas, rough endoplasmic reticulum, mitochondria, multivesicular bodies and dense-core vesicles (diameter about 870 Å) are found. The neurite of the nerve cells that passes ependymofugally, contains long mitochondria and neurotubules. On the dendrite, the basis of the distal cell process and the perikarya of the neurons, synapses can be observed; their presynaptic cytoplasm contains synaptic vesicles, mitochondria and some dense-core vesicles (diameter about 800 Å). In one section, 5 to 6 nerve terminals protrude into the central canal in about equal distance from each other.Below these liquor contacting neurons situated intraependymally and described above, there is another type of nerve cells which cytoplasm is more electron lucent and contains larger (diameter about 1,250 Å) granules resembling neurosecretory granules. The ependymal cells of the central canal possess numerous microvilli. The liquor contacting nerve terminals may sometimes contact the Reissner's fibre directly. It is suggested that the spinal liquor contacting neurons — similarly to those of the liquor contacting territories described up to now — are receptors. In their function, also the Reissner's fibre may play a role.

     

Neue Ergebnisse cytochemischer Untersuchungen bei Mikroveraschung von Epithel-, Muskel- und Nervenzellen

Zusammenfassung Bei der Zusammenfassung der Resultate stellte ich fest, daß zu den mit Hilfe der Mikroveraschung vollzogenen Untersuchungen dünne Schnitte am besten geeignet waren. Es empfiehlt sich, die Schnitte auf die Deckgläschen zu kleben und nach der Veraschung im auffallenden Lichte im Ultropak von Leitz oder im Epikondensor von Zeiss das im Mikroskop mit den Gläschen nach oben umgekehrte Präparat zu untersuchen. Diese Methode gestattet nicht nur die Beobachtung, sondern auch das Photographieren der Mineralreste, sogar der kleinsten Zellen. Überdies ermöglicht diese Methode das Durchführen mikrochemischer Reaktionen mit Hilfe des Mikromanipulators eben bei den stärksten (Immersions-) Vergrößerungen.Die im fallenden Lichte im Ultropak von Leitz untersuchten Zellspodogramme bewahren, wie es die Kontrollpräparate zeigen, genau ihre Gestalt.In den Spodogrammen der Epithelzellen kann man die Ablagerungen in dem ehemaligen Zellprotoplasma in die Kernmembran, dem Kernkörperchen und die karyoplasmatischen Körnchen wahrnehmen. Das Endothelprotoplasma der Blutgefäße, respiratorische Epithel-protoplasma, ebenso wie auch das Protoplasma der Drüsenzellen (Niere, Darm, Pankreas, Leber) ist an Mineralsalzen reicher als das Protoplasma der Epidermis. Den Hauptbestand der Zellkerne bilden Kalksalze.Die von glatten und quergestreiften Muskelfasern zurückgelassenen Reste entsprechen dem Sarkolemma, der Kernmembrane, dem Kernchen und dem Protoplasma. Die Mineralstruktur der Myofibrillen ist in den veraschten quergestreiften Muskeln bewahrt. Die Salzanhäufungen entsprechen den anisotropischen Q-Streifen. Der M-Streifen und die isotrope Substanz sind entweder ganz von Mineralablagerungen frei oder enthalten solche in minimaler Quantität. Ich konstatierte, daß zu den Bestandteilen der isotropischen Substanz auch Mineralsalze hinzugehören, die in höherer Temperatur leicht verflüchten (K?).Überdies konnte ich auch bei den Untersuchungen über die Verteilung der Mineralsubstanzen in den Nervenzellen, der Gehirnrinde, sowie der grauen Substanz des Rückenmarkes feststellen, daß die Kerne dieser Zellen viel ärmer an Asche gebenden Salzen sind als die der Epithelzellen. Der Kern der Nervenzellen ist von Ablagerungen frei. Eine Ausnahme bilden hier nur die von der Kernmembran, von den Nukleolen und von einzelnen Kernkörperchen übrigbleibenden Reste. Das Protoplasma der Nervenzellen enthält eine bedeutende Menge anorganischer Bestandteile. Im Gegenteil zu den Nervenzellen besitzen die Neuroblasten Kerne, deren Substanz Kalksalze enthalten. Während der Differenzierung der Neuroblasten verschwinden diese Salze aus dem Kerne und versammelt sich im Protoplasma.Die Gliazellen enthalten Mineralsalze, die sich hauptsächlich im Kerne angehäuft haben. Außer Ependymzellen ist es dem Autor nicht gelungen die einzelnen Gliatypen zu unterscheiden.     

Number and structure of perisomatic satellite cells of spinal ganglia under normal conditions or during axon regeneration and neuronal hypertrophy

Zusammenfassung Die Satellitenzellen des Spinalganglions der Eidechse (Lacerta muralis) wurden im normalen und experimentell veränderten Zustand — d. h. nach Durchtrennung des afferenten Axons und während der Hypertrophie der Nervenzellen des Spinalganglions, die der Ausdehnung des peripheren Innervationsgebietes folgt — licht- und elektronenmikroskopisch untersucht.Die Grundeigenschaften der Satellitenzellen der Eidechse sind denjenigen ähnlich, die in Spinalganglien der Säugetiere und Amphibien beobachtet wurden. Auch bei der Eidechse sind die Satelliten einkernige Einzelzellen, die eine geschlossene Hülle um den Zelleib bilden. Die Verbindungen zwischen den anliegenden Satelliten sind bei der Eidechse im allgemeinen weniger kompliziert als bei den Säugetieren. Die Dicke der Satellitenhülle variiert von einer Strecke zur anderen; in einigen Strecken liegt sie unter 2000 Å.Im Zytoplasma der Satelliten findet man stets Mitochondrien — deren Zahl für jeden ²-Schnitt dreimal geringer ist als jene, die in den entsprechenden Neuronen gefunden wurde —, das endoplasmatische Reticulum, vorwiegend von regellos angeordneten Zisternen gebildet, einen wenig entwickelten Golgi-Apparat und Ribosomen. Manchmal findet man auch Centriolen, Cilien ohne das zentrale Fibrillenpaar, Filamente (zahlreicher als in den Satellitenzellen der Säugetiere und weniger als in jenen der Amphibien), den Lysosomen ähnliche Granula und Granula mit gleicher Ultrastruktur wie die Lipofuszinkörnchen. Kleine Vesikel, die aus dem Golgi-Apparat entstehen, fließen anscheinend später zu vesikelhaltigen und elektronendichten Körpern zusammen. Die Bedeutung des Verhältnisses zwischen dem Golgi-Apparat, den vesikelhaltigen und den elektronendichten Körpern sowie der Endverlauf der beiden letztgenannten konnte nicht festgestellt werden.Die Durchmesser der Neurone und die Zahl der entsprechenden Satelliten wurden an Serienschnitten lichtmikroskopisch gemessen. Auf diese Weise wurde das Verhältnis zwischen Satelliten und Neuronen quantitativ festgestellt: es entspricht etwa demjenigen, das bei der Ratte festgestellt wurde.Bei erhöhter Stoffwechsel-Aktivität der Neurone, d. h. während der Regeneration des Axons und Hypertrophie des Zelleibes, zeigen die entsprechenden Satelliten folgende Veränderungen: Ihr Kern nimmt an Volumen zu (etwa 46% im Durchschnitt), das Kernkörperchen zeigt Veränderungen der Ultrastruktur, der Golgi-Apparat erscheint hypertrophisch, die aus dem Golgi-Apparat entstandenen kleinen Vesikel und die elektronendichten Körper scheinen zahlreicher geworden zu sein. Die Durchschnittszahl der Mitochondrien für jeden ²-Schnitt ist dagegen nicht wesentlich geändert. Diese Veränderungen können dahingehend gedeutet werden, daß während der erhöhten Stoffwechsel-Aktivität der Neurone auch die Aktivität ihrer Satellitenzellen ansteigt.Die Zahl der entsprechenden Satellitenzellen wächst im Verlaufe der Hypertrophie des Zelleibes durch Mitose. Auf diese Weise paßt sich die Masse der Satellitenzellen der erhöhten Neuronenmasse an.Die ermittelten Befunde stützen die früher vorgetragenen Hypothesen (Pannese 1960): a) die Satellitenzellen sind in der Lage, ihren Stoffwechsel zugunsten der Neurone zu aktivieren, b) sie sind stabile Elemente im Sinne Bizzozeros.     

Über den Einfluss der Bewegungsrichtung der Basilarmembran auf die Ausbildung der Cochlea-Potentiale von Strix varia (Barton) und Melopsittacus undulatus (Shaw)

Zusammenfassung Die vom runden Fenster abgeleiteten Cochlea-Potentiale von Barred Owl (Strix varia) und Wellensittich (Melopsittacus undulatus) werden in einer ursprünglich für Säuger entwickelten Apparatur untersucht. Verbesserungen der schon früher erarbeiteten präparativen Technik für Kleinvögel werden angegeben.Die Cochlea-Potentiale der Eule werden in ihrer Abhängigkeit von Intensität, Dauer und Polarität (Phase) eines ursprünglich rechteckigen Reizimpulses dargestellt. Nur die Stärke des Klicks hat einen wesentlichen Einfluß auf ihre Ausbildung; dies stimmt mit den Beobachtungen an Säugern überein.Nur die Mikrophon-Komponente der elektrischen Schwankungen im Innenohr des Wellensittichs verhält sich wie bei Eule und Säuger. Die auf die Entladungen von Nervenzellen zurückgeführte Komponente N₁ zeigt eine gründlich verschiedene Empfindlichkeit für die Dauer und die Phase des Reizes. Ähnliche Verhältnisse scheinen nach älteren Untersuchungen bei der Taube zu bestehen.In der Diskussion werden die Unterschiede zwischen Sittich (und Taube) einerseits, Eule (und Säuger) andererseits in Parallele zur Größenentwicklung von Cochlea und Fußplatte des Gehörknöchelchens gesetzt.Zur Erklärung der Empfindlichkeit der nervösen Entladungen für die sich mit der Reizdauer und -phase ändernde Bewegungsweise der Basilarmembran wird angenommen, daß die Verlagerung der Haarzellen zum ovalen Fenster erregend, in entgegengesetzter Richtung hemmend wirkt. Bei kurzen Reizen tritt Interferenz beider Wirkungen auf.Ermöglicht durch ein Stipendium der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Investigations on the ultrastructural changes of the spinal ganglion neurons in the course of axon regeneration and cell hypertrophy

Zusammenfassung Die morphologischen Veränderungen, die an den Spinalganglienzellen nach Durchtrennung ihres afferenten Axons auftreten, wurden bei Lacerta muralis untersucht. Die den Spinalganglien angehörenden Nerven wurden durch Schwanzamputation durchtrennt. Die licht- und elektronenmikroskopischen Befunde wurden systematisch verglichen.Bald nach Nervendurchtrennung kommt es an fast allen Spinalganglienzellen vorübergehend zu Schwellung des Zelleibes und — geringgradig — der Mitochondrien.Nach 7 Tagen sind zwei Nervenzellgruppen erkennbar, die eine sehr verschiedene Struktur aufweisen. Das endoplasmatische Reticulum der Neurone der ersten Gruppe, die ungefähr 12% der Nervenzellen des Ganglions ausmachen, hat ein normales Aussehen, die Neurofilamente sind zu dicken Bündeln zusammengeschlossen. Eine Deutung dieser Reaktionsweise war nicht möglich.Die Neurone der zweiten Gruppe — sie sind zahlreicher als die der Gruppe I — erscheinen unter dem Lichtmikroskop deutlich chromatolytisch. Elektronenmikroskopisch läßt sich ihr Zytoplasma folgendermaßen charakterisieren: Fehlen der parallel orientierten ergastoplasmatischen Strukturen und der Neurofilamente, Auftreten von geschlossenen Bläschen und von vorwiegend freien Ribosomen, Anhäufung von Mitochondrien um den Kern. Durch Aufschwellung und Fragmentierung der Tubuli und der Zisternen des endoplasmatischen Reticulums bilden sich die erwähnten geschlossenen Bläschen. Für eine Beteiligung des Kernkörperchens an diesem Vorgang spricht seine Volumenzunahme und seine Strukturveränderung. Während der Chromatolyse, die der Durchtrennung des Axons folgt, zeigt das Neuron eine vorübergehende Umdifferenzierung, so daß seine Struktur der des Neuroblasten weitgehend ähnelt.Nur wenige Neurone degenerieren infolge von Chromatolyse, die Mehrzahl gewinnt wiederum normale Struktur. Ihre Wiederherstellung beginnt mit der Fältelung der Kernmembran und Vergrößerung der Kernoberfläche und setzt sich mit dem Auftreten von ergastoplasmatischen Strukturen und zahlreichen Ribosomen vorerst in der Kerngegend, später auch im übrigen Teil des Zytoplasmas fort. Gleichzeitig treten die Neurofilamente wieder auf.Aufgrund der geschilderten Beobachtungen und bekannter biochemischer und histochemischer Angaben wird die Chromatolyse nicht als Ausdruck regressiver Erscheinungen aufgefaßt. Im wesentlichen handelt es sich um strukturelle Phänomene, die mit der Regeneration des Axons in Zusammenhang stehen.Wie bekannt, regenerieren bei der Eidechse nach der Schwanzamputation Haut, Muskeln und knorpeliges Skelett, während die Spinalganglien nicht regenerieren. Die letzten im Stumpf verbliebenen drei Spinalganglien-Paare innervieren den regenerierten Schwanzteil. Die Nervenzellen dieser Ganglien vermehren sich nicht, so daß sich durch die Schwanzregenerierung das Innervationsgebiet der einzelnen Zellen erheblich ausdehnt: in solchem Zustand hypertrophieren die Spinalganglienzellen.Während der Anfangsstadien der Hypertrophie beobachtet man im Zelleibe der Neurone ein stark entwickeltes Ergastoplasma und eine große, gut abgegrenzte Menge von sehr wahrscheinlich neugebildeten Neurofilamenten. Später findet eine allmähliche Vermischung der verschiedenen zytoplasmatischen Bestandteile statt. Dadurch erscheint der anfangs einheitliche, zytoplasmatische Sektor, welcher Neurofilamente enthält, in immer kleinere Zonen verteilt. Die Zahl der Mitochondrien in dem hypertrophierenden Zelleib steigt langsam und allmählich; aus der Volumenvergrößerung des Zelleibes resultiert jedoch, daß die Dichte der Mitochondrien verglichen mit der der Kontrollneurone stets geringer ist. Ist die Hypertrophie beendet, so erreichen die zytoplasmatischen Bestandteile wieder eine gleichmäßige Ausbildung und Verteilung, wie sie in den normalen Ganglienzellen vorhanden ist. Das hypertrophierte Neuron weist also am Schluß des Vorganges die gleiche Struktur wie die Normalneurone auf.In den hypertrophierenden Neuronen beobachtet man eine Vergrößerung der Kernkörperchen und eine Veränderung ihrer Struktur. Diese Veränderungen sind dieselben, die während der Axonregeneration vorkommen (vgl. vorhergehende Arbeit).Die Hypertrophie der Spinalganglienzellen bei Lacerta muralis besteht also hauptsächlich in der Vermehrung der Zellstrukturen (Neurofilamente, Zisternen des endoplasmatischen Reticulums, Mitochondrien).Durch Zunahme des peripheren Innervationsgebietes hypertrophieren vorwiegend die Spinalganglienzellen, die ein Volumen bis 4000 ³ aufweisen, und zwar solche, die ein höheres Oberflächen/Volumen-Verhältnis besitzen und sich wahrscheinlich später differenzierten. Die Nervenzellen, welche ein Volumen von mehr als 4000 ³ haben, hypertrophieren nicht. Im letzten Abschnitt dieser Arbeit wird die Ultrastruktur von Spinalganglienzellen verglichen, die sich in verschiedenen funktioneilen Zuständen befinden, nämlich Kontrollganglienzellen, chromatolytische Ganglienzellen, die das Axon regenerieren und keine spezifische funktioneile Tätigkeit ausüben, Ganglienzellen, die hypertrophieren und nicht spezifisch fähig sind. In den Ganglienzellen, die keine spezifische Funktion ausüben, liegen die Ribosomen überwiegend frei; das endoplasmatische Reticulum ist schwach entwickelt und äußerst einfach organisiert. Es wird von wenigen geschlossenen Bläschen gebildet. Dagegen ist das endoplasmatische Reticulum in den Ganglienzellen, welche eine spezifische funktionelle Tätigkeit ausüben, sehr entwickelt und sehr kompliziert gebaut; ergastoplasmatische Strukturen sind vorhanden. Es wird daher vermutet, daß in den freien Ribosomen des Zelleibes die zytoplasmatischen Proteine synthetisiert werden, in den ergastoplasmatischen Strukturen (Nissl-Schollen) dagegen hoch spezialisierte Proteine, die wahrscheinlich an einigen spezifischen Funktionen der Neuronen beteiligt sind.     

Untersuchungen über tages- und jahresperiodische Änderungen im Energiehaushalt gekäfigter Zugvögel

Zusammenfassung Die Jahresperiodik des Körpergewichtes (KG) von Dorngrasmücken (Sylvia communis), Rotkehlchen (Erithacus rubecula) und einigen anderen Arten wird beschrieben. Während das KG der Dorngrasmücken im Herbst das Jahresmaximum erreicht, bildet es das Rotkehlchen erst im Frühjahr aus. Beide Arten erhöhen das KG auch zu Beginn der entsprechenden anderen Zugphase.Die Futteraufnahme ist bei beiden Arten im Frühjahr am stärksten, doch auch im Herbst deutlich erhöht. Bei gefütterten Tieren steigt der RQ in den Phasen der Zugdisposition und der nächtlichen Zugunruhe (a) im Mittel von 13–17 Uhr über 1. In den Ruhephasen (b) überschreitet er dagegen im Laufe der Hellphase nur schwach 0,9 (höchster Mittelwert). Ein Vergleich der Futteraufnahme während der Stoffwechselversuche von Tieren in Phase a mit solchen in b ergibt keine Unterschiede. Die Höhe des RQ schlafender Tiere in der Dunkelheit wird von der zugunruhiger Vögel nur wenig überschritten. Der RU zugunruhiger Vögel konnte nicht exakt erfaßt werden. Eine Stütze für die Annahme, daß seine Absenkung eine der Ursachen für die Depotbildung ist, fand sich nicht. Der RU im Winter dürfte jedoch tiefer als der des Sommers sein.Die KT der Hellzeit unterliegt einer Jahresperiodik. Kommt es zu einem Anstieg des KG, fällt sie ab.Echte positive oder negative Korrelationen zwischen den einzelnen Werten ließen sich nicht nachweisen. Sie sind jedoch auch kaum zu erwarten, da augenscheinlich eine Vielzahl von Faktoren die Ausbildung des KG bestimmt.Ebenso wie aus den Untersuchungen der tages- und jahresperiodischen Aktivitätsänderungen (Merkel 1956) geschlossen wurde, deuten die mitgeteilten Befunde darauf hin, daß eine endokrine Umstellung in der Hellzeit vor und während der Zugphasen auftritt. Diese Sparregulation ist für die Depotbildung verantwortlich zu machen. Sie löst den erhöhten Kohlenhydrat-Fettumbau und die Hyperphagie aus, senkt die Aktivität und die Wärmeproduktion und stellt so die Energiedepots bereit, die dann dem Vogel in der Dunkelzeit für die Durchführung des nächtlichen Zuges zur Verfügung stehen, der überdies im Vergleich zum Zuge in der Hellzeit ökonomischer sein dürfte.     

Freie und gebundene Aminosäuren in knöllchentragenden und knöllchenfreien Erbsenpflanzen verschiedener Altersstadien

Zusammenfassung Die mit 75% igem Alkohol extrahierbaren Aminosäuren und Amide aus 32, 50 und 64 Tage alten Knöllchen, knöllchenfreien Wurzeln und Blättern von Erbsenpflanzen wurden halbquantitativ papierchromatographisch bestimmt; ebenso nach Hydrolyse die Proteinaminosäuren der extrahierten Pflanzenrückstände. Vergleichend dazu wurden knöllchenfrei mit NO₃- gezogene Erbsenpflanzen nach 20 und 40 Tagen ebenso untersucht. Zur Sicherung der halbquantitativen Werte wurden die Gesamt--Amino-N-Gehalte der Extrakte und Hydrolysate nach van Slyke bestimmt.Die Analysen werden auf Grund der Literatur besprochen und mit den Ergebnissen anderer Autoren verglichen.Die qualitative und quantitative Zusammensetzung der freien Aminosäurenfraktion wird als eine Stütze für die Meinung angesehen, daß der von den Knöllchenbakterien gebundene Stickstoff zunächst nicht durch Verdauung, sondern durch eine Abscheidung seitens der Bakterioiden für die Pflanze nutzbar wird.Fräulein Diemut Schwarz danke ich für verständnisvolle Assistenz.     

Elektronenmikroskopische Untersuchung der Kaninchenhaut (Epidermis)

Zusammenfassung In der Kaninchenepidermis läßt sich elektronenmikroskopisch eine polare Differenzierung der Zellen des Str. germinativum nachweisen: Die Mitochondrien liegen vorwiegend basal, der Golgi-Apparat stets supranukleär.Die Tonofibrillen, die das gesamte Zellinnere durchziehen, sind in bestimmten Bereichen der als Doppelmembran ausgebildeten Zellwand verankert. Die Membranen benachbarter Zellen sind an diesen Ansatzstellen der Tonofibrillen durch eine Kittsubstanz miteinander verbunden und bilden so die sog. Kontaktzonen (= Bizzozerosche Knötchen oder Desmosome), denen offenbar ähnliche Strukturen an der basalen Zellgrenze entsprechen.Die Zellwände der unteren Epidermisschichten sind stark eingebuchtet und ineinander verzahnt. Zwischen den Kontaktzonen liegen jeweils die vor allem für das Str. spinosum typischen Interzellularlücken. Mit zunehmender Verhornung werden in den oberen Schichten die Zellgrenzen begradigt, die Interzellularlücken verschwinden, die Kontaktzonen ordnen sich parallel zur Epidermisoberfläche an und werden im Str. corneum fast vollständig aufgelöst.Der Zellkern macht im Str. granulosum charakteristische Veränderungen durch, die vermutlich mit der Bildung des Keratohyalins im Zusammenhang stehen.Mitochondrien bleiben bis ins Str. granulosum, der Golgi-Apparat nur bis zum oberen Str. spinosum nachweisbar. Beide Zellkomponenten verlieren bereits im unteren Str. spinosum ihre polare Anordnung.Im Str. germinativum liegen vereinzelt helle Zellen, die meist dendritische Fortsätze bilden. Ihr Cytoplasma wird von einem ausgeprägten endoplasmatischen Reticulum durchzogen und enthält keine Tonofibrillen; dementsprechend finden sich an der Zellmembran keine Kontaktzonen. Auf Grund ihrer Lage und Struktur lassen sich diese Zellen als unpigmentierte Melanoblasten deuten.