Untersuchungen über die terminale Strombahn im Bereiche der Pars subcapsularis der menschlichen Milz

Zusammenfassung Obwohl die alte Streitfrage der offenen oder geschlossenen Milzblutbahn sehr an Schärfe verloren hat, stehen auch heute noch die arteriellen Endigungen in der Milz im Brennpunkt des Interesses. Mit Injektionsversuchen allein ist dem Problem ebensowenig beizukommen wie mit der üblichen Schnittuntersuchung gespülter Milzen, da in beiden Fällen Artefakte zu befürchten sind. Einen Ausweg aus dieser Situation hat neuerdings die Perjodsäure-Schiff-Reaktion eröffnet: Sie liefert auch ohne Spülung, d. h. bei unverändertem Zellbestand der roten Pulpa, ein angioarchitektonisches Bild der Milz, das an Klarheit dem mit einer Durchspülung erzielten nicht nachsteht (Tischendorf 1956). Auf der Basis dieser methodischen Vorarbeiten untersuchte Verfasser an einem umfangreichen, operativ gewonnenen (Milzruptur, Magen-Karzinom usw.) und lebendfrisch fixierten (Bouin) Material die terminale Strombahn im Bereiche der Pars subcapsularis der menschlichen Milz. Zur Untersuchung (Paraffinschnittserien von 5 , PJS-Reaktion) gelangten nur Organpartien, die keinerlei pathologische Veränderungen aufwiesen. Um Täuschungen über den Gefäßverlauf auszuschließen, wurden die Einzelbefunde jeweils mit Hilfe photographischer Reihenaufnahmen nach dem Vorbild der graphischen Rekonstruktion zu einem Gesamtbefund vereinigt.Nach einleitenden Bemerkungen über die mikroskopische Anatomie der menschlichen Milz im Bilde der PJS-Reaktion beschreibt Verfasser an Hand von Mikrophotogrammen das Verhalten der arteriellen Kapillaren zu den Milzsinus in der Pars subcapsularis, die er (nach der Sinusdichte und Anordnung der Hülsen) in eine Innen-, Zwischen- und Außenzone unterteilt. Die arteriellen Kapillaren verzweigen sich zum Teil schon innerhalb der Hülse und machen auch danach noch bis zu vier Teilungen durch. Das Schema von Weidenreich (1901) verzeichnet nur die erste davon, und es läßt sich nachrechnen, daß Weidenreich die arteriellen Kapillaren nicht in ganzer Länge zu Gesicht bekommen hat. Da die letzten Kapillargabeln in Höhe der Endigungen von Herrlingers Rekonstruktion (1949) liegen, ist die Gesamtzahl der Äste eines Penicillus erheblich größer als bisher angenommen. Bei den in der Literatur als Ampullen, Endkämmerchen oder -kölbchen bezeichneten blinden Kapillarendigungen handelt es sich um Durchspülungsartefakte. Sie treten in der ungespülten Milz nicht auf, sind aber durch eine Spülung willkürlich hervorzurufen. Auch die trichterförmigen freien Kapillarendigungen sind auf die Milzspülung bzw. auf spontane postmortale Veränderungen zurückzuführen. Das Problem der offenen oder geschlossenen Milzblutbahn ist, wie auch die Vitalbeobachtung sinusreicher Nagermilzen (Knisely 1934, 1936 u. a.) zeigt, nicht zuletzt eine Fixierungsfrage.Im PJS-Präparat der ungespülten, lebendfrisch fixierten menschlichen Milz münden die letzten arteriellen Kapillaren unmittelbar ins Sinusnetz. Die Vereinigung mit den Sinus erfolgt meist End zu End, seltener schräg-seitlich. Die Kapillarwand geht im Bereiche des perisinuösen Maschenmantels kontinuierlich und allmählich in die Sinuswand über. Es ist nicht ausgeschlossen, daß in der äußeren Subcapsularis ein Teil der schräg-seitlich in einen Sinus mündenden Kapillaren im Zustand erhöhter Permeabilität vorübergehend auch mit dem Maschengangsystem kommuniziert. Das Pulparetikulum zerfällt anatomisch und funktionell in einen intersinuösen und einen perisinuösen Anteil. Der intersinuöse wird erst agonal oder postmortal durch Auflösung der Kapillarwand zur roten Pulpa, der perisinuöse steht schon intravital zeitweise mit der Sinuslichtung — in Kapselnähe möglicherweise auch mit der Kapillarlichtung — in Verbindung. Zu einer wirklichen freien Endigung arterieller Kapillaren im intersinuösen Pulparetikulum kommt es niemals, auch nicht vorübergehend. Die These, der Milzkreislauf sei strukturell stets offen (funktionell bald offen, bald geschlossen), ist also für die menschliche Milz — und den Sinustyp schlechthin (vgl. Knisely; Peck und Hoerr) — nicht länger aufrechtzuerhalten. Der Normalzustand der menschlichen Milz ist vielmehr die strukturell geschlossene Blutbahn. Die Sinus stellen demgemäß auch nicht den Beginn des Venensystems, sondern das neutrale Bindeglied (vgl. Weidenreich, Herrlinger) zwischen arteriellem und venösem System dar.Ein besonderer Regulationsapparat steuert zugleich mit dem Sinusrhythmus (v. Herrath, Knisely) die Blutverteilung innerhalb der roten Pulpa. Als alternierende Zuflußsperren füngierende Engpässe finden sich vor den Teilungsstellen der Kapillaren, auf dem Wege zum Sinus und gelegentlich auch am Übergang in den Sinus. Die ihnen zugrunde liegende zeitweilige Kapillarverengerung beruht offensichtlich auf Endothelschwellung. Eine direkte Verbindung arterieller Kapillaren mit Pulpavenen im Sinne der capillary shunts von Knisely, Peck und Hoerr konnte Verfasser nicht nachweisen; auch sind die Kapillarhülsen nicht als arteriovenöse Anastomosen aufzufassen. Einen Umgehungskreislauf, durch den Pulpaarterien und -venen vorübergehend kurz geschlossen werden, bringen jedoch die Sinus von Zeit zu Zeit durch den Übergang von der Speicherzur Stromphase zustande. — Die abschließend in einem Schema zusammengefaßten Untersuchungsergebnisse beziehen sich zunächst nur auf die Pars subcapsularis der menschlichen Milz, gelten mit gewissen Abweichungen indessen auch für die Pars interfollicularis. Das Verhalten der Pars perifollicularis bleibt abzuwarten, sehr wahrscheinlich findet sich aber auch hier das Prinzip der strukturell geschlossenen Blutbahn verwirklicht.Herrn Prof. Dr. O. Veit zum 75. Geburtstag gewidmet.Durchgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte vonSphaerularia bombi Dufour 1837

Ohne ZusammenfassungDiese Arbeit wurde durchgeführt mit freundlicher Unterstützung der Gesellschaft von Freunden und Förderern der Universität Bonn (Geffrub)     

Histologische Studien zur vegetativen und cerebralen Innervation des Innenohrs und seiner Gefässe beim Menschen und beim Hund

Zusammenfassung Das Nervengewebe in der Wand der Arteria labyrinthi, in dem vestibulären Abschnitt des membranösen Labyrinths und im Ductus cochlearis wurde mit der Silbermethode nach Bielschowsky-Gros überwiegend in Totalpräparaten untersucht.Innervation der Arteria labyrinthi Die Adventitia der Arteria labyrinthi birgt nebenden sympathischen Geflechten einen weitmaschigen Plexus bandförmiger Nervenfasern vermutlich cerebraler Herkunft. Die Kollateralen dieser Fasern entwickeln auf der Muscularis neurofibrilläre Endbäumchen. Eine derartige Nervenendigung ist in ein kernhaltiges Plasmodmm eingebettet.Kapillarnerven vermutlich cerebralen Ursprungs werden in dem membranösen Labyrinth beschrieben.Innervation der Pars superior labyrinthi Im Planum semilunatum breitet sich ein intra- und subepithelialer Neurofibrillenplexus aus. Er verdankt seine Entstehung den marklosen Nervenfasern des Ramus ampullaris.An der Basis der Sinneszellen in der Crista ampullaris, in der Macula sacculi und utriculi entwickeln die ursprünglich markhaltigen Neuriten des Ganglion vestibuli zarte, untereinander verbundene Neurofibrillenkelche. Engmaschige, perinucleäre Gitterwerke der Neurofibrillen in den Sinneszellen werden abgebildet.Innervation des Ductus cochlearis In dem sekundären Neurofibrillengeflecht des Plexus marginalis kommen bipolare, neurofibrillenarme Zellen vor. Sie ähneln den embryonalen Nervenzellen im Ganglion spirale cochleae. Der Plexus marginalis beim Menschen enthält nur gliaartige, multipolare Zellen. Die Fortsätze solcher Zellen gehen im Gegensatz zu den Fortsätzen der bipolaren Zellen nicht in das Nervengeflecht des Plexus marginalis über. In der Cupula setzen sich die schmal gewordenen Neurofibrillenbündelchen in die äußeren Spiralzüge fort. Einzelne Neurofibrillen des Plexus marginalis begleiten die Capillaren des Limbus spiralis. Die Verbindungen des Plexus marginalis mit den nervösen Formationen des Cortischen Organs werden geschildert.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen an den Ernährungsorganellen von Paramecium

Zusammenfassung Der Cytopharynx von Paramecium aurelia wurde elektronenmikroskopisch untersucht. Aus Befunden und den aus zahlreichen Veröffentlichungen erhobenen lichtmikroskopischen Beobachtungen ließen sich Rückschlüsse auf den Vorgang des Einstrudeins der Nahrungspartikel und die Funktion der Schlundfasern bei der Bildung und Abschnürung der Empfangsvakuole ziehen. Beim Einstrudeln der Nahrungspartikel aus einem durch die Mundfeldbewimperung hervorgerufenen Zirkulationsstrom gelangen die peripher erfaßten Partikel durch die Mundöffnung, die durch Falten der Vestibulum- und Pharynxpellikula gebildet wird, in den Pharynx. Durch die Mundverengung wird sowohl ein Abfiltrieren zu großer Partikel als auch eine Reusenwirkung der in den Pharynx gelangten Nahrungspartikel bewirkt. Die in den Pharynx aufgenommenen Partikel werden von dem Peniculus und der Vierermembran zum Ösophagus befördert, wobei der Peniculus als hauptsächlichstes Schluckorganell angesehen werden muß. Zahlreiche Mikrovilli an den Cilien verhindern ein Zurückströmen der Partikel. Am Endabschnitt des Pharynx inserieren in Rippen die Schiundfasern, die röhrenförmige und in flachen Bändern angeordnete Fibrillen darstellen, denen Kontraktilität zugeschrieben wird. Sie führen am Ösophagus entlang caudalwärts und enden anscheinend blind im Cytoplasma. Im erschlafften Zustand ermöglichen sie eine Dehnung des Ösophagus, an dessen Endabschnitt die Empfangsvakuole gebildet wird. Nach maximaler Anschwellung der Empfangsvakuole erfolgt eine Kontraktion der Schlundfasern, die als Kontraktionswelle von der Ansatzstelle der Fibrillen aus caudalwärts fortschreitet, dabei den Ösophagus verengt, die Empfangsvakuole abschnürt und nach hinten wegbewegt. Am Pharynx gelegene hochgradige Fibrillenkomplexe werden als das von Gelei (1934) beschriebene Neuromotorium gedeutet. Lichtmikroskopische Befunde verschiedener Autoren über eine unterschiedliche Beschaffenheit der Wände (Membranen) in den einzelnen Cytopharynxabschnitten konnten elektronenmikroskopisch nicht bestätigt werden. Eine Klärung der funktionellen Bedeutung von schlauchförmigen Strukturen, die im Endabschnitt des Pharynx an den Rippen in den Pharynx einmünden, steht noch aus.     

Die kerngrössenverhältnisse in der larvenentwicklung verschiedener kasten bei formiciden

Zusammenfassung Zur Klärung des Problems der Kastendetermination bei Formiciden konnte durch die Untersuchung der endomitotischen Polyploidisierung im Verlauf der Larvenentwicklung beigetragen werden. Endomitosen können hierbei nicht direkt beobachtet werden, die Polyploidisierung ist nur aus dem Wachstum der Kerne zu erschließen.Die Polyploidisierung sieben verschiedener Gewebe von Myrmica- wurde untersucht. Alle Tiere wachsen unter ständiger Polyploidisierung bis zum Puppenstadium heran. Während der Metamorphose werden alle hochpolyploiden Gewebe abgebaut. Besonders hohe Polyploidiegrade erreichen Gewebe der Stoffwechselorgane, wie Mitteldarm und Malpighische Gefäße. Oenocyten zeigen sehr unübersichtliche Verhältnisse. Die Spinndrüse wird im Zusammenhang mit dem Sekretionszyklus hochpolyploid. Fettzellen, Epidermis und Ganglien zeigen dagegen nur geringe Polyploidiegrade.Die Unterschiede in den verschiedenen Kasten werden festgestellt. Es zeigte sich, daß a anfänglich haploid sind and Geschlechtstiere einen Endomitoseschritt mehr ausführen als .Die Polyploidisierung entsprechender Gewebe von Lasius niger zeigt die gleiche Entwicklungstendenz. Futter- ud Temperatureinflüsse konnten festgestellt werden. Zwerg- zeigten Polyploidiegrade, die von denen der Normal- abweichen und dadurch auf blastogene Determination schließen lassen.-Brut gibt bei Ausschluß der Nestbegattung stets , die sick in ihren Kerngrößen nicht von den aus weiselrichtigen Nestern unterscheiden.Alle untersuchten Formicidenarten weisen die gleiche Entwicklungstendenz auf.Beobachtungen über Entwicklungsdauer, Eiablage und -Brut-Entwicklung werden angefügt.Auf Grund der Ergebnisse wurde zu Fragen der endomitotischen Polyploidisierung Stellung genommen. Die Gründe, die zur Annahme eines Polyploidisierungsvorganges in der Larvenentwicklung der Formiciden führen, werden diskutiert. Polyploidie wird in Beziehung gesetzt zur Körpergröße der Tiere, zur phylogenetischen Entwicklungshöhe und zur Gewebsfunktion (Deutung als Sparsamkeitsmaßnahme). Hypothesen zur Kastendetermination werden durch die Ergebnisse unterstützt.     

Beiträge zur Kronblattmorphologie. VIII Der peltate Bau der Nektarblätter vonRanunculus,dargelegt an Hand jener vonRanunculus pallasii Schlecht.

Zusammenfassung Die Richtigkeit der bereits wiederholt vertretenen, aber keineswegs allgemein anerkannten Ansicht, daß nämlich das Nektarblatt vielerRanunculi mit seiner isoliert stehenden Nektarschuppe eigentlich ein peltat-schlauchförmiges Blatt ist, wird an Hand der Nektarblätter vonRanunculus pallasii Schlecht, neuerlich vor Augen geführt. Obgleich von dieser nordischen Art nur wenige Blüten einiger Herbarbogen untersucht werden konnten, ist es infolge des starken Variierens der Ventralspreite ihrer Nektarblätter möglich, eine geschlossene Formenreihe aufzustellen, die mit völlig schlauchtörmigen Blättern beginnt, an welchen der Spreitenrand ohne Unterbrechnung vom dorsalen in den ventralen Schlauchteil übergeht, und mit solchen endigt, deren Ventralspreite isoliert ist und als freie Schuppe der Lamina des Nektarblattes entspringt. Die Übergangsformen zeigen zudem deutlich, daß der basale Spreitenrand der letzteren Blätter kein echter Blattrand ist, sondern einer randähnlichen, aus der Blattunterseite hervorgegangenen Lamelle entspricht, wie sie an unifazialen und schlauchförmigen Blatteilen nicht selten anzutreffen ist.     

Vergleichende Beobachtungen des stomatären Verhaltens verschiedener Pflanzen in Trockenrasen und Laubwäldern am Alpenostrand

Zusammenfassung Innerhalb der drei unterschiedenen Vegetationseinheiten: Trockenrasen+Felssteppen, Trockenwälder und mesophiler Laubwald wurden die Arten mit Hilfe der Infiltrationsflüssigkeiten Paraffinöl, Alkohol und Xylol auf ihr stomatäres Verhalten während der ganzen Vegetationsperiode untersucht und in die drei Verhaltenstypen starke, schwache und wechselnde Schließtendenz eingeordnet. Um standörtliche Unterschiede herauszuarbeiten, wurde aus den an einem bestimmten Wuchsort während einer bestimmten Zeit an möglichst vielen verschiedenen Pflanzen gewonnenen Infiltrationswerten jeweils ein Infiltrations-Mittelwert gebildet und außerdem, sofern Tages- und Nachtwerte von demselben Wuchsort vorlagen, auch ein Quotient aus (womöglich) höchstem Infiltrations-Mittelwert des Tages durch (womöglich) tiefsten Infiltrations-Mittelwert der Nacht (Q _T Q _N ) gebildet, um damit die Intensität der Spaltenbewegung an verschiedenen Standorten zu erfassen. Es ergab sich im allgemeinen bei trockenem Wetter und an trockenen Standorten ein intensiveres Spaltenspiel mit stärkerer nächtlicher Schließtendenz als bei feuchterem Wetter bzw. an feuchteren Standorten. Ausnahmen werden auf S. 598 erörtert.Was die standörtliche Verteilung der stomatären Verhaltenstypen betrifft, so überwiegen in der untersuchten Vegetation des behandelten Gebietes überall die Arten mit wechselnder Schließtendenz, während solche mit schwacher nächtlicher Schließtendenz im Trockenrasen überhaupt fehlen und auch im Wald nur eine sehr geringe Rolle spielen, im Gegensatz zu feuchteren Gebieten bzw. Standorten. Die Arten mit starker nächtlicher Schließtendenz sind im Trockenrasen verhältnismäßig am häufigsten.     

Cytologische Untersuchungen an zwergwüchsigen Gartenrosen

Zusammenfassung Die in der Rosenzüchtung auftretenden monströsen Zwergpflanzen haben neben der veränderten Morphologie eine verminderte Vitalität und Blühwilligkeit. Im Extremfall kommt es zu einer Hemmungssterilität. Sie zeigen gegenüber normalwüchsigen Gartenrosen keine Abweichungen in der Chromosomenzahl (2n-28). Auch überschreiten die meiotischen Unregelmäßigkeiten, die im Auftreten von Uni- und Multivalenten bestehen, nicht das von normalwüchsigen Gartenrosen bekannte Ausmaß. Der monströse Zwergwuchs ist somit wahrscheinlich genisch bedingt, beruht jedoch nicht auf der Wirkung dominanter Gene.Die abstammungsmäßig aufR. chinensis var.minima zurückgehenden Zwergbengalrosen sind diploid (2n=14), soweit nicht in neuerer Zeit tetraploide Gartenrosen eingekreutzt worden sind. Der Zwergwuchs dieser Rosen zeigt gegenüber normalem Wuchs Dominanz. Bei einem diploiden Bastard zwischen der Polyantharose Mignonnette und der Zwergbengalrose Peón treten in der Meiosis in geringer Frequenz Uni- und Multivalente auf, bei R. Roulettii wurde Synapsis zu 711 oder 611+21 beobachtet.Sowohl bei den monströsen Zwergpflanzen als auch bei den Zwergbengalrosen beruht die Verkleinerung der Organe nicht auf einer Verringerung der Zellgröße, sondern auf einer Herabsetzung der Zellteilungsrate.Mit 12 Textabbildungen     

Die Dynamik der Frühentwicklung vonSagitta setosa

Zusammenfassung 1. Untersuchungsobjekt.Sagitta setosa Joh. Müll. Vergleichsobjekt:Sagitta elegans arctica Aurv. Methoden: Laufbild- und Teilbildanalyse von Mikrozeitrafferfilmen; kinematische Diagramme.2. Unter Zeittransformation (Zeitraffung, Z.R.) wird eine Ausdehnung des Keimes während der Teilungsphase, gefolgt von einer Kontraktion in der Interphase, im Z.R.-Laufbild erkennbar. Dieser Rhythmus ist etwa vom 32-Blastomerenstadium bis zur neunten Teilung (256/512 Zellen) zu beobachten. Er kommt zustande durch die Summation der nach jeder Teilung einsetzenden aktiven Aneinanderpressung der jeweils entstandenen beiden neuen Blastomere. Dieser Vorgang ist bei den beiden untersuchten Sagitten-Arten besonders intensiv und führt in der Kontraktionsphase zur fast völligen Abkugelung des Keimes.3. Die erste Andeutung des sehr kleinen Blastocoel wird bei der Aneinanderpressung der beiden ersten Blastomere in Gestalt eines in zwei Spitzen ausgezogenen Flüssigkeitstropfens wahrnehmbar. Die innerhalb der Berührungsfläche ausgepreßten kleineren Tropfen weisen zentripetale Ortsverlagerung auf und verschmelzen mit dem größeren Blastocoel-Tropfen. Der Keimbahnkörper ist im Leben bis zum 16-Zellenstadium feststellbar.4. Es folgt eine Wiederholung der Tropfenabsonderung nach jeder Teilung in der Pressungsphase bis zur neunten Teilung. Das Blastocoel vergrößert sich infolge der Flüssigkeitsaufnahme.5. Kinematische Diagramme der ersten Teilungen, durch Teilbild-Analyse aus Z.R.-Aufnahmen gewonnen, beweisen, daß die stärkste Tropfenabsonderung jeweils mit der Phase intensiver Abkugelung zusammenfällt.6. BeiSagitta elegans arctica Aurv. ist die Tropfenabsonderung in der Interphase (Abrundungs-Pressungsphase) erheblich größer, die Abrundung geringer.7. Die unbedeutende Vergrößerung des Blastocoel durch Flüssigkeitsaufnahme läßt keine direkte Entodermbildung durch Invagination zu. Der endgültigen Einstülpung gehen drei Versuche voraus.8. Die vom 32-Blastomerenstadium ab am vegetativen Pol teilweise herausragenden Urgeschlechtszellen weisen gegenüber den Somazellen Teilungsverzögerung auf. Bei der sechsten Teilung (32/64) zeigen die Urgeschlechtszellen unter Z.R. eine aktive zentripetale Bewegung; sie verschwinden am vegetativen Pol und drücken das Blastocoel mit ihren proximalen Enden ein: erster Invaginationsversuch. Zu Beginn der nächsten Teilung erfolgen rückläufige Bewegung und Wiedererscheinen am vegetativen Pol. Der zweite Versuch findet bei der siebten Teilung statt (128 Blastomere), der dritte bei der achten Teilung (256 Zellen). Die Aktivität der nunmehr vier Urgeschlechtszellen ist unverkennbar.9. Die sich zunächst nicht weiter teilenden vier Urgeschlechtszellen behalten etwa die Größe eines Blastomer des 64-Zellenstadium bei, während die Somazellen unterdessen wesentlich kleiner geworden sind. Gastrulation durch Invagination ist erst möglich, wenn das Größenverhältnis zwischen den beiden Zellgruppen eine Ortsverlagerung ektodermaler Zellen in das kleine Blastocoel dynamisch zuläßt.10. Auffallend ist unter Z.R. die Fähigkeit der Blastomere zu aktiv-passiven Bewegungen, vor allem in der Region des Prostoma, in der Umbiegungszone Ektoderm-Entoderm.11. Nach Invagination des Entoderm, die vier Urgeschlechtszellen an der Spitze, liegt zunächst ein schmales Urdarmlumen vor. Das Entoderm zeigt während der Interphase wieder eine rückläufige Bewegung, die als Restverhalten des vorausgegangenen Rhythmus aufzufassen ist.12. Sobald die zentripetalen Invaginations-Versuche der Urgeschlechtszellen — von der sechsten bis zur achten Teilung — einsetzen, dauern die Teilungsschritte länger als vorher; bis zur achten Teilung nimmt die Zeit erheblich zu; nach der neunten verlaufen die Teilungen nicht mehr synchron.13. Die große Aktivität der vier Urgeschlechtszellen bleibt auch noch nach ihrer Einordnung in das Entoderm des Urdarmdaches erhalten, offenbar im Rhythmus der nunmehr lokalisierten Teilungen im Entoderm.14. Nach Verlagerung der Urgeschlechtszellen in das Lumen des Archenteron, unter Beibehaltung des Kontaktes mit dem Entoderm, ist das Blastocoel bis auf den schmalen spaltartigen Raum zwischen Ekto- und Entoderm verdrängt. Das Auswandern der vier Zellen erfolgt offenbar durch aktive, mit starker Metabolie verbundenen Bewegungen. Das Archenteron weist unter Z.R. rhythmische Erweiterungen und Verengungen auf.15. Der Verschluß des Prostoma (Deuterostomia) verläuft synchron mit dem Auswandern der Urgeschlechtszellen.

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The dynamics of the early development ofSagitta setosa. Film-Projection and single-frame analysis of time lapse movies

The dynamics of the early development of the chaetognathSagitta setosa Joh. Müll. has been studied up to the completed gastrulation, the leaving of the primordial germ cells and the closure of the prostoma. Comparative studies have been conducted onSagitta elegans arctica Aurv. The analysis was performed on the basis of micro-time-lapse movies and exact investigation of single frames (Teilbild-Analyse). A detailed account is presented on rhythmic behaviour of the blastomeres, such as the expansion during the cell division and the contraction during interphase, which is combined with an almost complete rounding off of the embryo and the production of fluid drops in the contact areas between the blastomeres. These drops fuse with the minute blastocoel and enlarge it. The Urgeschlechtszellen (primordial germ cells) are very active; during the sixth to eight division of the blastomeres they show an active centripetal movement, depress the blastocoel to some extent and move backward until they project in part into the region of the vegetative pole (during interphase) beyond the surface of the rounded embryo. Gastrulation by means of invagination becomes only possible after three advancing attempts of the primordial cells. During invagination active-passive movements of blastomeres occur in the Umbiegungszone between ectoderm and entoderm. Duration of cell division increases considerably after the sixth division. After the ninth division the blastomeres no longer divide synchronically. Within the entoderm the 4 primordial germ cells remain very motile. Closure of the prostoma occurs synchronically with the dislocation of the primordial germ cells into the archenteron lumen. They stay in further contact with the entoderm of the Urdarmdach. The cinematic diagrams produced by employing the method of single frame-analysis of time lapse series allow an exact survey of the cytodynamic processes during the embryonic development.

     

Fluoreszenzmikroskopische Untersuchungen an überlebenden menschlichen Plazenten mit Acridin-Orange

Zusammenfassung Die Eignung der Acridin-Orange-Fluorochromierung zur Darstellung der Überlebensfähigkeit supravitaler Zellen beruht auf dem sog. Konzentrationseffekt, bei dem es in Abhängigkeit von der unterschiedlichen intraplasmatischen Farbstoffadsorption in lebendem bzw. überlebendem und totem Gewebe zur Metachromasie kommt. Die Beobachtung dieser Metachromasie an überlebenden Zellen des Syncytiotrophoblasten der menschlichen Plazenta wird als Anhaltspunkt für die Aussage benutzt, wie lange mit einer an das Überleben der Zelle gebundenen stofflichen Selektion und im weiteren Sinne gerichteten Permeabilität gerechnet werden kann.Die Sekundärfluoreszenz des Syncytiotrophoblasten der menschlichen Plazenta zeigt nach 70 min dauernder Durchströmung mit physiologischer Kochsalzlösung keine gesteigerte Farbstoffadsorption. Erst nach 150 min ist eine dann schnell zunehmende Metachromasie im Karyoplasma der Zellen des Syncytiotrophoblasten zu beobachten. Nach 70 min ist mit einem Überleben der Zellen zu rechnen. Eine zu diesem Zeitpunkt beobachtbare Sekundärfluoreszenz der Zellelemente des intervillösen Kapillarspaltes, die nicht vom fetalen Kapillarsystem versorgt werden und jenseits der syncytio-sinusoidalen Stoffwechselmembran liegen, spricht für eine gerichtete Permeabilität des überlebenden Syncytiotrophoblasten der menschlichen Plazenta in der Richtung vom Kind zur Mutter.Unter Leitung von Priv.-Doz. Dr. med. V. Becker.     

Zur Ei- und Embryonalentwicklung des HydroidpolypenEudendrium armatum

Zusammenfassung 1. Die Oocyten-, Blastostyl- und Embryonalentwicklung vonEudendrium armatum Tichomirov wurde licht- und elektronenmikroskopisch untersucht.2. Oocyten entstehen einzeln oder in dichter Lagerung aus undifferenzierten Zellen des Ektoderms in jüngeren sowie älteren Hydrocaulusabschnitten. Bereits vor der Blastostylknospung sind im Hydrocaulus zahlreiche Oocyten vorhanden. Gesetzmäßige Lagebeziehungen zwischen den Orten der Oocytenentstehung (Keimzonen) und dem Verzweigungssystem lassen sich nicht feststellen. Das Wandern der Oocyten im Hydrocaulus kann am lebenden Stöckchen verfolgt werden.3. Blastostyle sind von Nährpolypen im Knospenzustand durch in ihren Gastralraum eingewanderte Oocyten und später durch ihre Spadixbildung unterscheidbar. Die möglichen Wechselbeziehungen zwischen Oogenese und Oocytenwanderung einerseits und Blastostylen andererseits werden diskutiert.4. Während der Vitellogenese wird vom Spadixentoderm granulöses Material — möglicherweise Glykogen — an die Oocyte abgegeben. Das Spadixentoderm hat durch Zellausläufer direkten Kontakt mit der Oocyte.5. Nach der Befruchtung bildet die Oocyte eine Eihülle. Das Material dieser Eihülle entspricht wahrscheinlich der Peridermsubstanz.6. Die Eihülle wird gleichzeitig mit dem Periderm unterhalb des Blastostyls verlötet. Dies geschieht in Wechselbeziehung zu einer Abhebung und Retraktion des Spadix vom Ei. Danach bleibt die Stützlamella aus dem Spadixbereich als gefaltetes Paket in der Gastralwand des Blastostyls liegen. Der fibrilläre Randsaum ist weitgehend ungestört. Es wird diskutiert, ob die Myoepithelzellen ihre Bindung an die Stützlamelle lösen und gegebenenfalls wieder knüpfen können.7. Die Furchung verläuft — zumindest vom 8-Kern-Stadium ab — total. Der Beginn der Durchfurchung wurde stets in zeitlicher Verzögerung zu den ersten Kernteilungen beobachtet. Zellgrenzen wurden frühestens im 4-Kern-, spätestens im 8-Kern-Stadium gefunden. Die widersprüchlichen Angaben über totale, syncytiale und superfizielle Furchung in der GattungEudendrium werden an Hand der Befunde diskutiert.8. Am Ende der Vitellogenese und zu Beginn der Embryonalentwicklung werden homogene Dotterbereiche in — je nach Fixierung unterschiedlicher — Verbreitung gefunden. In solchen Verflüssigungsbereichen liegt der Komplexdotter nicht in von Membranen umgrenzten Tröpfchen (Vesikeln) vor. Diese Bildung wird als Fixierungsartefakt gedeutet.9. Die histologische Differenzierung beginnt bereits in der späten Furchung parallel zur Anlage der Körperschichten. Der beschriebene Entstehungsmodus der Zweischichtigkeit kann als Moruladelamination bezeichnet werden.

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On egg and embryonic development of the hydroid polypEudendrium armatum. A light and electron microscopic study

Oocytes ofEudendrium armatum originate in the branching stalks from undifferentiated ectoderm cells, in younger as well as in older parts, individually or in groups — prior to the development of blastostyles. Oocyte migration is caused by an autonomous activity. Possible interrelationships between oogenesis and the migration of oocytes on the one hand, and the development of gonozoids on the other are discussed. Cleavage is complete, at least from the eighth nucleus stage onwards. Controversial opinions about cleavage in various species ofEudendrium are discussed, with special reference to the problem of the syncytial cleavage and areas of liquefied yolk. InE. armatum, the latter is regarded as an artefact of fixation. Egg shell formation, function and retraction of the spadix and embryogenesis are described.

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Abkürzungen in den Abbildungen B Bakterium - Bl Blastostyl - Cb Cnidoblast - Ci Cilium - Ch Chromatin - dEhG dunkle Eihüllen-Grana - Dm Doppelmembran - Do Komplexdotter - Drg Drüsenring - Drz Grana-haltige Drüsenzellen - Eh Eihüllenschicht I - Eh Eihüllenschicht II - Ek Ektoderm - Em Extrusionsmaterial - Em vermutliches Em, von Doppelmembran umgeben - En Entoderm - F Filamente - Fa Fixierung nachFahrenbach - f.Ch fibrilläres Chromatin - Fp Freßpolyp - F.Stl Fibrillen der Stützlamelle - Fs.Stl Fibrillensaum der Stützlamelle - -C glatte Membranen - G Gastralraum - Gl vermutliches Glycogen - Go Golgi-Apparat - Gr strukturiertes Granum - hEhG helle Eihüllen-Grana - I-Z I-Zelle - k.Ch kondensiertes Material innerhalb des fibrillären Chromatin - Mf Myofibrillen - Mi OsO₄ nachMillonig - Mit Mitochondrium - N Nucleus - Nl Nucleolus - Nm Kernmembran - Np Kernporen - O Oocyte - Pa OsO₄ nachPalade - Pd' äußeres Periderm - Pdb Peridermbildungszone - PdG Peridermbildungs-Grana - hPdG helle Peridermbildungs-Grana - dPdG dunkle Peridermbildungs-Grana - p.f pars fibrosa des Nucleolus - p.g pars granulosa des Nucleolus - Psp pseudopodienartiger Ausläufer einer Oocyte - R Ribosomen - Sp Spadix - Sp.R Spadix in Retraktion - Stl Stützlamelle - StM Styrol Methacrylat - Sz Schleimzellen - V Vesikel und V-reihen - /V Vestopal - Verfl Dotter-Verflüssigungszone - Wp Wehrpolyp - X peripherer Bereich ohne Zellorganelle - Zm Zellmembran     

Die bursa- und schwanzstrukturen und ihre aberrationen bei den strongylina (Nematoda) morphologische studien zum problem der pluri-und paripotenzerscheinungen

Zusammenfassung In der Einleitung ist das Ziel der Arbeit in den wesentlichsten Punkten herausgestellt.Die Bursastrukturen (Bursavelum und Rippen bzw. Papillen) der parasitischen Strongylina lassen sich von den entsprechenden Bildungen der freilebenden Rhabditina, vor allem der Gattung Rhabditis, ableiten und in ihren Einzelgliedern homologisieren.Die im Laufe der Phylogenie bei den Strongylina auftretenden strukturellen Transformationen lassen sich auf einige wenige, relativ einfache morphogenetische Grundvorgänge zurückführen, die da sind: Wachstumsallometrien, Materialkompensationen, Organverschmelzungen und Spaltungen (Fissationen), Rudimentationen und ähnliche Vorgänge.Innerhalb der Strongylina Bursa ist ein Gefälle der Wachstumsgradienten feststellbar, das sich vom Zentrum der Bursa sowohl nach distal als auch proximalwärts abschwdcht. Zunehmende Förderung der zentral gelegenen Organe (Rippen) führt zu entsprechender Reduktion der peripheren Bursastrukturen, was vor allem im terminalen Schwanzabschnitt auffällt und zur Ausbildung des oft nur noch als Rudiment vorhandenen Dorsalrippenkomplexes führt. Letzterer entspricht in seiner Gesamtheit der Schwanzspitze der peloderen Rhabditiden mit den Papillen 9 und 10.Die bei Rhabditis moist getrennten Papillen 7 und 8 sind bei allen Strongylina zu einer Rippe (Externodorsal-Rippe) verschmolzen, die jedoch in manchen Aberrationen durch Abspaltung eines akzessorischen Astes ihre wahre Natur (als Verschmelzungsprodukt) zu erkennen gibt (Atavismus).Da dieselben Transformationsvorgänge innerhalb der Strongylina mehrfach unabhängig voneinander wirksam geworden sind, treten bestimmte Strukturformen als Parallelbildungen in verschiedenen phylogenetischen Union auf (polytope Entstehung).Zahlreich untersuchte Bildungsabweichungen (Aberrationen), deren Bedeutung für die Morphologie kurz umrissen wird, erschöpfen sich in den gleichen strukturellen Transformationstypen, die auch bei der Evolution der verschiedenen Union der Strongylina nachweisbar sind. Die Aberrationen führen daher häufig zu Atavismen oder zu Parallelvariationen (homologe Variationen").Die Zahl der Umwandlungsmbglichkeiten (Potenzen) der Bursastrukturen innerhalb der Strongylina ist beschränkt (Paripotenz im Sinne Haeckers). Bestimmte Arten (und Entwicklungshnien) haben jeweils nur bestimmte Potenzen realisiert. Andere können jedoch latent (virtuell) im Kryptotypus vorhanden sein, ohne normalerweise in Erscheinung. zu treten. In bestimmten Aberrationen können sie jedoch plötzlich realisiert werden, so ihr latentes Vorhandensein demonstrierend (Pluripotenz).Wie lange bestimmte Potenzen in einer Gruppe erhalten bleiben konnen, verdeutlichen auch die Schwanzhocker weiblicher Nematoden, als zum Bauplan der Nematoden gehbrende Bildungen. Die Potenz zur Ausbildung dieser Strukturen kommt offensichtlich sehr vielen Nematoden-Arten zu, wird jedoch nur in relativ wenigen Fällen, aber innerhalb der verschiedenen Gruppen bald hier, bald dort (disjunkte Verbreitung), realisiert. Es handelt sich bei den Schwanzhöckern um rudimentäre Organe, die bei keiner Nematoden-Art mehr voll ausgebildet erhalten sind. Ihre Rudimentation beruht zum Teil auf Materialentzug, als Folge von Unkonstruktionen der Schwanzregion, wobei die Adultstadien zuerst betroffen werden (Aphanisie nach Sewertzoff).Bei den in Chiropteren parasitierenden Strongylacanthinae haben sich Schwanzhöcker noch bei allen Arten erhalten, was ein offensichtlich archaisches Merkmal darstellt. Bei anderen Nematoden, denen sie nur im Larvalstadium zukommen, treten sie wohl durch Fötalisation in seltenen Fällen auch bei den adulten Stadien wieder auf.Alle speziellen Bursaformen der Strongylina lassen sich durch relativ wenige und einfache Transformationsvorgänge aus einem durch Abstraktion gewonnenen diagrammatischen Typus ableiten (Prinzip der variablen Proportionen" nach Troll).Die typisierten Umwandlungsvorgänge decken sich weitgehend mit den von Remane allgemein gefaßten strukturellen Typen der Realmutationen. Da sie bei den beobachteten Aberrationen, deren Entstehung auf dem Wege über Realmutationen sehr wahrscheinlich ist, in homologer Weise auftreten, kann das innerhalb der Strongylina zu beobachtende Evolutionsphänomen auf Realmutationen zurückgeführt warden.Obwohl sich die untersuchten strukturellen Transformationen in dem systematisch relativ wait gefaßten Rahmen einer Unterordnung abspielen (transspezifische Evolution nach Rensch), handelt es sich bei der von uns bevorzugten Terminologie (nach Woltereck und Remane), unter Berücksichtigung des Charakters der Umwandlungen, doch nur um Vorgänge, die in den Bereich der Mikroevolution fallen.     

„Stärke der Metachromotropie“ eine Messgrösse zur histochemischen Charakterisierung schleimbildender Drüsenzellen

Zusammenfassung Die Stärke der Metachromotropie ist ein Äquivalent des Ladungsmusters saurer Gewebskomponenten. Sie kann bestimmt werden durch Messung der Resistenz gegen metachromasiestörende Faktoren. In der vorliegenden Untersuchung wurden in dieser Hinsicht in Testreihen geprüft: Wasserstoffionenkonzentration, Salzkonzentration, Alkoholkonzentration, Farbstoffkonzentration. Als Stärke der Metachromotropie saurer Gewebskomponenten im histologischen Schnitt wird jener Wert der Testreihen (besonders empfohlen wird die Salzkonzentrationsreihe mit Calciumchlorid) definiert, der gerade noch mit dem Zustandekommen des metachromatischen Effekts bei Färbung mit Toluidinblau unter standardisierten Bedingungen vereinbar ist.Mit dem Begriff der Stärke der Metachromotropie wird eine Meßgröße gewonnen, die eine feinere und zahlenmäßig ausdrückbare Klassifizierung saurer Drüsenschleime ermöglicht. Es werden Vorschläge zu einer nomenklatorischen Rationalisierung gemacht.Herrn Prof. Dr.H. Becher zum 65. Geburtstag gewidmet.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Über die Drüsenhaare vonSolanum tuberosum,Sorte „Sieglinde“

Zusammenfassung Die vegetativen Teile der Kartoffelsorte Sieglinde haben neben den mehrgliedrigen Deckhaaren noch zwei Arten köpfchenförmiger Drüsenhaare: 1. Mehrzellige, keulen- oder verkehrt birnenförmige Haare mit je einem Eiweißkristall in jeder Köpfchenzelle und 2. Vierzellige, rundliche, bis ellipsoidische, sezernierende Haare mit einem exkreterfüllten zentralen Interzellularraum und Chlorophyllkörnern in den Köpfchenzellen.Während bei ersteren das vielzellige Köpfchen nur auf einem einzelligen Stiel sitzt, ist bei letzteren zwischen dem vierzelligen Köpfchen und dem einzelligen Stiel noch eine Halszelle eingefügt, die entwicklungsgeschichtlich dem Köpfchen zugehört.Eine Unterscheidung der beiden Drüsenhaarformen wird erst nach dem zweiten Teilungsschritt möglich.Die Verteilung der beiden Formen auf Blattober- und Blattunterseite ist verschieden.Die exkretführenden Drüsenhaare zeigen schon frühzeitig, gleich nach Ausbildung des Vierzellenstadiums, bevor noch der zentrale Interzellularraum oder ein Exkret in Erscheinung tritt, sowohl in den Köpfchenzellen als auch in der Halszelle eine netzartige Plasmakonfiguration; die Stielzelle zeigt diese Erscheinung nicht.Das Verhalten des Exkretes gegenüber verschiedenen chemischen Agentien wurde untersucht und das Vorhandensein von ätherischem Öl und einer andersartigen Trägersubstanz als wahrscheinlich angenommen.     

Feinstrukturen der Mikrokörper (Microbodies) des proximalen Nierentubulus

Zusammenfassung Die Feinstrukturen der Mikrokörper des Nierenepithels werden beschrieben und mit denjenigen der Leber-Mikrokörper verglichen. Als besondere Charakteristika der Nieren-Mikrokörper sind eine (nicht kristalline) nucleoide Verdichtung und eigentümliche stabförmige Ausstülpungen (Stäbe) anzusehen. Die Stäbe stellen unterschiedlich lange Zylinder mit einem Durchmesser von 100 nm dar. Im Inneren findet sich eine unmittelbar der Membran anliegende, ring- oder spiralförmig angeordnete, granuläre Struktur (Granula-Durchmesser 50 Å), die in Stablängsschnitten eine Querstreifung vortäuscht. Es wird eine in Phasen ablaufende Bildung der Mikrokörper-Stäbe angenommen: ein in der Matrix entstandener Granula-Zylinder hebt sich aus dem Mikrokörper heraus, wobei die Mikrokörper-Membran entsprechend vorgebuchtet wird, und wächst schließlich zu einem eigenständigen, allseits membranumzogenen Stab aus. Die Möglichkeit, daß die Stäbe von Mikrokörpern abgestoßen werden, wird diskutiert. — Die Segregation von Mikrokörpern in Vakuolen wird nicht als aktive Beteiligung an lytischen Prozessen, sondern als autophagischer Vorgang gedeutet.

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Fine structure of microbodies in proximal tubular epithelium of the kidney

Summary Ultrastructural observations on microbodies in normal proximal tubule cells of the rat kidney are described and compared with microbodies of hepatic parenchymal cells. After fixation in osmium tetroxide with phosphate buffer the special features of the renal microbodies are the non-crystalline nucleoid and protrusions (rods) extending from the main body. These rods are cylindrical in shape having a diameter about 100 nm and are of varying lengths. Inside the limiting membrane are ring- or spiral-like ordered profiles consisting of granules (about 50 Å in diameter) which often appeared as a row of parallel linear densities arranged at approximately right angles to the long axis of the rod. It can be demonstrated that the parallel linear pattern depends on the projection of the granules in the photographic plane. — The findings suggest that the cylindrical structures of granules are formed in the peripheral matrix of microbodies; in a second phase they are lifted outside, in part enveloped with the membrane of the microbody; in this situation, the protrusions are formed. This form of creation would explain the characteristic excentrical (tangential) relation between protrusions and the main body. The observation that rods are often seen apparently isolated in the cytoplasm without visible connection with a microbody is only discussed hypothetically, because of the plane of sectioning. — Microbodies and rods can be identified in cytosegresomes. These investigations were interpreted as an autophagic degradation and not as an active role of the enzymes of microbodies in digestive mechanisms.

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Herrn Prof. Dr. Helmut Ruska zum 60. Geburtstag gewidmet.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.

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Herrn Doz. Dr. W. Thoenes danke ich für wertvolle Hinweise und für die kritische Durchsicht des Manuskriptes.     

Beitrag zur Kieselalgen-Flora der Tatragewässer

Ohne ZusammenfassungMeinen Dank am Zustandekommen der Studie möchte ich der Slowakischen Akademie der Wissenschaften abstatten, die es mir im Rahmen der 7. Arbeitstagung der Arbeitsgemeinschaft Donauforschung ermöglichte, an der Exkursion teilzunehmen. Ferner danke ich Herrn ProfessorBíly und Herrn Dr.Hanuka für die entgegenkommend gewährten Auskünfte. Herrn Dr. phil.Krenkel bin ich für seine Hilfe bei der Ausarbeitung der lateinischen Diagnosen dankbar verbunden. Danken möchte ich schließlich Herrn Prof. DDr.Keil für die verständnisvolle Förderung der Untersuchung.     

Über die Eignung von Naphthyl-α-l-fucosiden zur Untersuchung der α-l-Fucosidasen

Zusammenfassung Verglichen mit 1- und 2-Naphthyl--d-glucosid,--d-galactosid,--d-glucuronid,--d-N-acetylglucosaminid,--d-glucosid,--d-galactosid und--d-mannosid werden 1- und 2-Naphthyl--l-fucosid schneller oder im gleichen Ausmaß von Homogenaten verschiedener Rattenorgane hydrolysiert. Trotzdem fällt der histochemische Nachweis der -l-Fucosidasen methodenunabhängig im Gegensatz zu dem der anderen Glykosidasen überwiegend negativ aus. Ursache dafür ist die massive Hemmung der -l-Fucosidase durch Aldehydfixation und Diazoniumsalze; die Inhibitionsrate liegt bei 90% bzw. zwischen 85 und 98%; die - und -d-Glucosidase, - und -d-Galactosidase, -d-Mannosidase, -d-Glucuronidase sowie -d-N-Acetylglucosaminidase werden durch Aldehydfixation oder Kuppler höchstens zu 70% gehemmt. Daher können 1- und 2-Naphthyl--l-fucosid für die histochemische Darstellung der -l-Fucosidase nicht einschränkungslos empfohlen werden. Kleine Mengen Dimethylformamid hemmen die meisten Glykosidasen nicht.Für biochemische Messungen der -l-Fucosidase eignet sich speziell 1-Naphthyl--l-fucosid und läßt sich an Stelle von p-Nitrophenyl--l-fucosid werwenden. Bei der fluorometrischen Untersuchung der -l-Fucosidase in Rattenorganen mit dem 2-Naphthylderivat ergeben sich bemerkenswerte Aktivitätsunterschiede.

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Suitability of naphthyl--l-fucosides for the investigation of -l-fucosidases

Summary In comparison with 1- and 2-naphthyl -d-glucoside, -d-galactoside, -d-glucuronide, -d-N-acetylglucosaminide, -d-glucoside, -d-galactoside and -d-mannoside 1- and 2-naphthyl -l-fucoside are hydrolyzed more quickly or to the same extent by homogenates prepared from freezedried cryostate sections of various rat organs. Nevertheless, when the fucosides are employed for the histochemical demonstration of -l-fucosidase mostly negative data were obtained independent on the method used, whereas all other naphthyl glycosides deliver positive results. The reasons for these discrepancies are the marked inhibition of -l-fucosidase by aldehyde fixation and diazonium salts. Then, -l-fucosidase activity is suppressed to 90% and between 85 and 98% respectively; the inhibition of - and -d-glucosidase, - and -d-galactosidase, -d-mannosidase, -d-glucuronidase and -d-N-acetylglucosaminidase by the fixative or coupling reagent does not exceed 70%. Therefore 1- and 2-naphthyl -l-fucoside cannot be recommended in general for histochemical purposes. Small amounts of dimethylformamide do not influence the activity of most of the glycosidases investigated.For biochemical measurements, however, especially 1-naphthyl -l-fucoside represents a suitable alternative in a fluorometric procedure instead of p-nitrophenyl -l-fucoside used for the photometric evaluation of -l-fucosidase. With the fluorometric method the enzyme was measured in rat organs, which posses remarkably different activities of -l-fucosidase.

     

Das eigenartige Kopulationsverhalten vonChloromonas saprophila,einer neuen Chlamydomonadacee

Zusammenfassung Chloromonas saprophila n. sp., die in H₂S-haltigem Milieu über verwesendem Laub auftrat, zeichnet sich durch ihr Kopulationsverhalten aus. Die Gameten gleichen jungen vegetativen Zellen und entstehen wie diese zu viert aus einer Mutterzelle. Die Kopulation beginnt bei höherer Individuenzahl unter Gruppenbildung, bei niederer unter Pärchenbildung, Die Geißeln der Gameten sind in den Pärchen zu zweit parallel aneinander gelegt und miteinander verklebt. In den Kopulationsgruppen sind zwei Bündel von Geißeln in entsprechender Zahl vorhanden.Die Gameten verschiedenen Geschlechts stimmen zunächst morphologisch überein, verhalten sich jedoch verschieden: während des Herumschwimmens der Pärchen wird stets der gleiche Gamet vorangetrieben; dieser streift vom Vorderende beginnend seine Membran ab und befestigt sich in der Regel mit seinem Vorderende an der Flanke des behäuteten Gameten; die Geißelpaare trennen sich unterdessen. An der Befestigungsstelle wird die Membran des behäuteten Gameten lokal aufgelöst und sein Protoplast tritt in den des unbehäuteten über.Die reifen Zygoten haben eine glatte, bräunliche Wand und einen kupferroten Inhalt.Der unbehäutete Gamet ist von einer zarten, hyalinen Spezialhülle unbekannter Natur umgeben. Sie zeigt sich auch am Protoplasten des behäuteten dort, wo er sich von der Wand abhebt, und außerdem an den jungen Zygoten und an vegetativen Zellen, bei denen die Membran ausnahmsweise an einzelnen Stellen etwas absteht.