土壤养分空间异质性与植物根系的觅食反应

植物在长期进化过程中,为了最大限度地获取土壤资源,对养分的空间异质性产生各种可塑性反应．包括形态可塑性、生理可塑性、菌根可塑性等．许多植物种的根系在养分丰富的斑块中大量增生,增生程度种间差异较大,并受斑块属性(斑块大小、养分浓度)、营养元素种类和养分总体供应状况的影响．植物还通过调整富养斑块中细根的直径、分枝角、节问距以及空间构型来实现斑块养分的高效利用．根系的生理可塑性及菌根可塑性可能在一定程度上影响其形态可塑性．生理可塑性表现为处于不同养分斑块上的根系迅速调整其养分吸收速率,从而增加单位根系的养分吸收,对在时间上和空间上变化频繁的空间异质性土壤养分的利用具有重要意义,可在一定程度上弥补根系增生反应的不足．菌根可塑性目前研究较少,一些植物种的菌根代替细根实现在富养斑块中的增生．菌根增生的碳投入养分吸收效率较高、根系增生对增加养分吸收的作用较复杂,取决于养分离子在土壤中的移动性能以及是否存在竞争植物;对植物生长(竞争能力)的作用因种而异,一些敏感种由此获得生长效益,而其它一些植物种受影响较小．植物个体对土壤养分空间异质性反应能力和生长差异,影响其在群落中的地位和命运,最终影响群落组成及其结构．     

根土空间对高粱根系生理特性及产量的影响

采用尼龙袋（允许水分和养分自由通过）装土栽培作物的方法,研究了根系生长空间对高粱根系生理特性及产量的影响.结果表明,限制根系生长空间影响了高粱的生长,不同程度地降低了高粱的株高、叶面积、花后旗叶SOD及POD活性、总根长、根系吸收面积、根系与地上部干重、养分吸收量及最终产量,但增加了根系活力及活性吸收面积占总吸收面积的百分数.施肥有利于改善高粱根系在空间胁迫下的生长,增加根系吸收面积和活力,促进根系对养分的吸收,在一定程度上延缓根系生长空间不足所造成的不良影响.     

植物根构型的定量分析

植物根系具有锚定植株、吸收和运输土壤中的水分及养分、合成和贮藏营养物质等重要功能。根构型是根系在土壤中的空间造型和分布。对植物根构型进行定量分析, 有助于人们了解根系结构和根系功能在生态系统中的重要作用。本文对植物根构型的概念及其定量分析研究进展进行了概述, 并介绍了植物根构型的主要研究方法和定量分析技术。     

植物根构型的定量分析

植物根系具有锚定植株、吸收和运输土壤中的水分及养分、合成和贮藏营养物质等重要功能。根构型是根系在土壤中的空间造型和分布。对植物根构型进行定量分析,有助于人们了解根系结构和根系功能在生态系统中的重要作用。本文对植物根构型的概念及其定量分析研究进展进行了概述,并介绍了植物根构型的主要研究方法和定量分析技术。     

根系氮吸收过程及其主要调节因子

氮（N）是植物根系吸收最多的矿质元素之一．全球变化将使土壤中N的有效性发生改变,影响陆地生态系统碳分配格局与过程．研究根系N吸收及其调控对预测生态系统结构和功能具有重要理论意义．由于土壤中存在多种形态的N源,长期的生物进化和环境适应导致植物根系对不同形态N的吸收部位、机理及调控有较大差别．因此,植物长期生长在以某一形态N源为主的土壤上就形成了不同的N吸收机制和策略．本文简述了近年来在植物根系N吸收和调控方面的最新研究进展,重点评述了不同形态N在土壤中的生物有效性,根系N吸收部位,N在木质部中的装载和运输,不同形态N（NO3^-、NH4^＋和有机氮）的吸收机制,以及根系N吸收的自身信号调控和环境因子对根系N吸收的影响．在此基础上,提出了目前根系N吸收研究中存在的几个问题．     

树木吸收利用深层土壤水的特征与机制:对人工林培育的启示

根系吸水是树木水分关系的重要环节,在树木生理活动中发挥着至关重要的作用。深层土壤中的水资源含量一般相对较高,常可为树木生长供给大量水分,并在旱季保障其生存与正常生长。因此,了解树木对深层土壤水的吸收利用特征与机制,可帮助深入认识树木与环境的互作机制、树木的生长与生存策略、物种间的共存与竞争机制等内容,同时还可帮助构建既能降低外部水资源投入,又能避免水分生态环境负面效应的人工林绿色栽培制度。基于已有研究,该文对树木吸收利用深层土壤水的特征与机制进行了综述。首先,探讨了深层根系和深层土壤的界定,指出对于除寒温带针叶林以外的其他主要森林植被类型,可以1 m作为树木深根系和深土层的平均划分(参考)标准,并明确了全球范围内树木深根系的成因。其次,对已有研究中观察到的树木对深层土壤水的吸收利用特征及其影响因素进行了归纳与总结,并从深根系性状调节、整株水力特性协调两方面探讨了树木高效吸收利用深层土壤水的机制,如可通过深根系的空间、时间和效率调节策略来促进对深土层水分的吸收。最后,提出了树木利用深土层水分对人工林培育的几点启示,包括水分管理中应使林木适度利用深层土壤水,选用合适的灌水频率、合理的树种混交能促进深层土壤水分储库"缓冲"作用的发挥,基于树木土壤水分利用深度的间伐木选择技术等,并指出了该领域现有研究的不足以及今后的发展方向。     

Characteristics and underlying mechanisms of plant deep soil water uptake and utilization: Implication for the cultivation of plantation trees

根系吸水是树木水分关系的重要环节, 在树木生理活动中发挥着至关重要的作用。深层土壤中的水资源含量一般相对较高, 常可为树木生长供给大量水分, 并在旱季保障其生存与正常生长。因此, 了解树木对深层土壤水的吸收利用特征与机制, 可帮助深入认识树木与环境的互作机制、树木的生长与生存策略、物种间的共存与竞争机制等内容, 同时还可帮助构建既能降低外部水资源投入, 又能避免水分生态环境负面效应的人工林绿色栽培制度。基于已有研究, 该文对树木吸收利用深层土壤水的特征与机制进行了综述。首先, 探讨了深层根系和深层土壤的界定, 指出对于除寒温带针叶林以外的其他主要森林植被类型, 可以1 m作为树木深根系和深土层的平均划分(参考)标准, 并明确了全球范围内树木深根系的成因。其次, 对已有研究中观察到的树木对深层土壤水的吸收利用特征及其影响因素进行了归纳与总结, 并从深根系性状调节、整株水力特性协调两方面探讨了树木高效吸收利用深层土壤水的机制, 如可通过深根系的空间、时间和效率调节策略来促进对深土层水分的吸收。最后, 提出了树木利用深土层水分对人工林培育的几点启示, 包括水分管理.中应使林木适度利用深层土壤水, 选用合适的灌水频率、合理的树种混交能促进深层土壤水分储库“缓冲”作用的发挥, 基于树木土壤水分利用深度的间伐木选择技术等, 并指出了该领域现有研究的不足以及今后的发展方向。     

植物-土壤系统中水分再分配作用研究进展

在过去100多年里,植物与土壤之间水分关系的研究多侧重于植物本身的水分利用方式、水分利用效率及其植物根系对水分的吸收等.然而进入20世纪80年代后期,植物生理生态学研究人员开始将注意力转移到植物根系对土壤水分的调节作用,即水分再分配（hydraulic redistribution）作用,具体地讲是在水势差的驱动下水分由根系向土壤中释出的一种双向和被动的水分运转过程,其中既包含水分由深层土壤向表层土壤的释出,也包括由表层土壤向深层土壤的流动,同时还涵盖了水分在水平方向上的侧向运输过程.伴随着研究手段的不断提高和对生态系统水平衡问题的关注,水分再分配逐渐成为近代植物生态学和水文学的交叉学科生态水文学（ecohydrology）的核心研究内容之一.目前该领域的研究已经阐明水分再分配作用在不同程度上对植物个体蒸腾、碳同化速率有很大贡献,有利于提高根系生活力和土壤养分;另外,在不断扩展的生态系统生态学研究中,也加强了对制约水分再分配作用发生的外部因子的认识.回顾和分析了水分再分配的研究历史、生态学意义、影响因素、测定方法等,特别提出阐述浅根系植物对水分再分配作用的依赖性与依赖程度,从植物进化学角度解释水分再分配作用发生的生理学基础和意义及水分再分配作用对土壤微生物活性的影响等方面将是未来研究的几个重点方向.     

树木根系碳分配格局及其影响因子

根系作为树木提供养分和水分的“源”和消耗C的“汇”,在陆地生态系统C平衡研究中具有重要的理论意义。尽管20多年来的研究已经认识到根系消耗净初级生产力占总净初级生产力较大的比例,但是,根系（尤其是细根）消耗C的机理以及C分配的去向一直没有研究清楚。主要原因是细根消耗光合产物的生理生态过程相当复杂,准确估计各个组分消耗的C具有很大的不确定性,常常受树种和环境空间和时间异质性、以及研究方法的限制。综述了分配到地下的C主要去向,即细根生产和周转、呼吸及养分吸收与同化、分泌有机物、土壤植食动物,及有关林木地下碳分配机理的几种假说,分析了地下碳分配估计中存在的不确定性。目的是在全球变化C循环研究中对生态系统地下部分根系消耗的C以及分配格局引起重视。     

生源要素有效性及生物因子对湿地土壤碳矿化的影响

湿地土壤是全球碳存储的重要场所,湿地生态系统的碳循环过程对全球变化有重要指示作用。土壤碳矿化是湿地生态系统碳循环的重要环节,对于认知湿地生态系统生物地球化学循环过程具有重要的意义。综述了生源要素及生物因素对湿地土壤碳矿化的内在作用机制。土壤活性有机碳库通过调节土壤能源物质和微生物活性影响土壤碳库的有效性,是表征土壤碳矿化的敏感指标。湿地其它养分如N、P、S等元素的有效性也是影响土壤碳矿化的关键要素。电子受体(NO₃^-、SO₄^2-、Fe³⁺、Mn⁴⁺等)对湿地土壤碳矿化和有机碳转变的影响主要通过电子受体的还原过程完成,在厌氧分解过程中,湿地土壤利用难溶性电子受体可能是土壤C矿化的更重要途径。动物、植物、微生物群落和区系等则是土壤碳矿化的主要驱动因子。土壤动物区系在有机态养分矿化为无机态养分的过程有着独特的功能,能显著增加土壤碳矿化。土壤微生物的活性,决定着土壤中有机碎屑的降解速率,是土壤有机碳分解周转的主要诱导因素。湿地植物则通过影响根系、微生物呼吸底物的供应以及对小气候和土壤因子的调节而影响土壤有机质的分解。湿地生源要素和生物因子还极易与土壤理化性质如温度、水分、pH值和质地等环境因素形成交互和制约,共同影响土壤碳矿化。最后,提出了进一步研究生源要素和生物因素与湿地土壤碳矿化关系需要解决的一些重要问题。     

细根对竹林-阔叶林界面两侧土壤养分异质性形成的贡献

土壤养分异质性是竹林-阔叶林界面(bamboo and broad-leaved forest interface, 以下简称竹阔界面)的重要特征, 细根生长、周转和分解影响土壤养分供应能力, 但其在竹阔界面养分异质性形成中的贡献尚不清楚。该文选取竹阔界面两侧的毛竹(Phyllostachys pubescens)林和常绿阔叶林为研究对象, 开展土壤养分(C、N、P)含量、细根生物量及周转、细根分解及养分回归等指标的对比研究。结果表明: (1)竹阔界面两侧毛竹林和常绿阔叶林土壤养分差异明显, 毛竹林0-60 cm土壤有机碳(SOC)和土壤总氮(STN)含量分别为20.51和0.53 g·kg^-1, 常绿阔叶林0-60 cm土壤有机碳(SOC)和土壤总氮(STN)含量分别为13.42和0.26 g·kg^-1, 前者比后者分别高出34.53%和50.35%, 但毛竹林土壤全磷(STP)含量低于常绿阔叶林25.54%; (2)竹阔界面两侧细根生物量、养分密度及养分回归量差异明显, 毛竹林细根生物量高达1201.60 g·m^-2, 是常绿阔叶林的5.86倍; 养分密度分别为591.42 g C·m^-2、5.44 g N·m^-2、0.25 g P·m^-2, 分别是常绿阔叶林的6.12倍、3.77倍和3.11倍; 年均养分回归量分别为278.54 g C·m^-2·a^-1、2.36 g N·m^-2·a^-1、0.11 g P·m^-2·a^-1, 是常绿阔叶林的6.93倍、4.29倍和3.67倍; (3)细根对界面两侧土壤SOC、STN异质性形成的年均潜在贡献分别为76.79%和28.33%, 但对STP异质性形成起减缓作用, 贡献率为6.17%。这些结果说明毛竹扩张可以改变常绿阔叶林土壤的养分状况, 且细根对不同养分的异质性形成贡献不一致, 是土壤SOC、STN异质性形成的重要原因。     

宁南山区典型植物根系分解特征及其对土壤养分的影响

根系分解是陆地生态系统碳和养分循环的重要地下生态过程,研究宁南山区典型植物根系分解特征及其对土壤养分的影响,能够丰富和完善陆地生态系统的物质和能量循环机制,为我国黄土高原植被恢复过程中植物与土壤之间的养分循环提供依据。连续2年研究了宁南山区3种典型植物(长芒草、铁杆蒿和百里香)根系的分解特征及其对土壤养分的影响。结果表明,长芒草、铁杆蒿和百里香根系年分解指数(K)分别0.00891、0.01128、0.01408,分解速率依次表现为百里香铁杆蒿长芒草。分解16个月后3种典型植物根系释放大量养分,其中碳的释放量在57.05—124.39 g/kg;氮的释放量在0.12—0.47 g/kg。3种典型植物根系对土壤养分的影响主要表现为:试验结束时,0—5 cm表层土壤有机碳含量提高了0.17—0.35 g/kg,5—20 cm土层土壤有机碳含量提高了0.26—0.35 g/kg。相关性分析可知,植物根系养分释放量与土壤养分含量之间存在一定的负相关关系,当土壤养分含量较低时,根系会增加养分释放量进行补充。由此可知,根系分解提高了土壤养分含量,有效的促进了养分在根系-土壤中的循环。     

杉木不同家系对异质养分环境的适应性反应差异

 构建异质和同质两种养分环境,选择3个杉木(Cunninghamia lanceolata)优良家系作试验材料,并以马尾松(Pinus massoniana)为参照,通过 量化分析不同养分环境中植株生长量、干物质积累和分配、根系形态、养分吸收和利用效率等,研究杉木家系对异质养分环境的适应性反应差 异。结果表明,3个杉木参试家系对不同养分环境的生长反应差异显著,‘锦屏45’家系在异质养分环境中苗高生长量大、干物质积累量多、根 系发达,而‘龙15’和‘靖398’两个家系则在同质养分环境中表现较好。 杉木不同家系的根系均主要在异质养分环境之贫养斑块中大量增生 ,根系形态可塑性与觅养精确性较低。作为参照的马尾松,对异质养分环境反应敏感,根系广布性大、觅养精确性高。在3个参试杉木家系中, ‘龙15’和‘靖398’对异质养分环境的生长反应敏感度低,根系生理可塑性一般,而‘锦屏45’对异质养分环境的生长反应敏感度较高,根系 生理可塑性较高。试验观测到不同杉木家系在异质养分环境中根系N、P、K吸收效率通常低于同质养分环境。在富养斑块中的根系养分吸收效率 明显低于贫养斑块,这与马尾松在富养斑块中根系养分吸收效率较高有很大的差异。然而杉木家系在富养斑块中根系的养分含量却不同程度地 高于贫养斑块或与之相 近。‘锦屏45’家系在异质环境中生长表现显著地优于同质养分环境,除因其具有较高的根系生理可塑性外,还与较多 比例的干物质和营养元素分配至地上部分、根冠比较少有关。     

Root dynamics influence tree–grass coexistence in an Australian savanna

Both resource and disturbance controls have been invoked to explain tree persistence among grasses in savannas. Here we determine the extent to which competition for available resources restricts the rooting depth of both grasses and trees, and how this may influence nutrient cycling under an infrequently burned savanna near Darwin, Australia. We sampled fine roots <2 mm in diameter from 24 soil pits under perennial as well as annual grasses and three levels of canopy cover. The relative proportion of C₃ (trees) and C₄ (grasses) derived carbon in a sample was determined using mass balance calculations. Our results show that regardless of the type of grass both tree and grass roots are concentrated in the top 20 cm of the soil. While trees have greater root production and contribute more fine root biomass grass roots contribute a disproportional amount of nitrogen and carbon to the soil relative to total root biomass. We postulate that grasses maintain soil nutrient pools and provide biomass for regular fires that prevent forest trees from establishing while savanna trees, are important for increasing soil N content, cycling and mineralization rates. We put forward our ideas as a hypothesis of resource‐regulated tree–grass coexistence in tropical savannas.     

Fine roots of <Emphasis Type="Italic">Prosopis flexuosa</Emphasis> trees in the field. Plant and soil variables that control their growth and depth distribution

Fine root growth in natural vegetation is difficult to predict due to its regulation by soil and plant factors. Field studies in arid ecosystems show a variety of root responses to soil resources and to plant aboveground phenology that sometimes differ from root responses predicted by controlled experiments. There is a pressing need to cover a greater diversity of plant species and ecological scenarios in field studies. In this paper, we have studied fine roots of Prosopis flexuosa trees living with or without access to phreatic water in an inter-dune valley and a dune flank, respectively, in the Central Monte Desert, Argentina. We have described fine root growth over time and at different depths by rhizotron observations and soil core auger samples in relation to soil water and nutrients, tree crown phenology, plant water and nutrient status. We have found that surface soil moisture from rainfall is the variable that best predicts seasonal topsoil fine root growth. Access to groundwater advanced leaf sprouting with respect to rainfall, but did not advance root growth that stayed linked to rainfall in valley and dune flank trees. Trees without access to phreatic water produced deeper and thicker or denser roots, which is consistent with the poor soil resource content of dunes. Variations in rainfall dynamics due to global climate change may have a particular impact on fine roots and ecosystem processes such as biogeochemistry and carbon budget in dune flank trees as well as in valley trees.     

台风对森林的影响

台风通过树枝折断、吹落叶果、产生倒木和折干等许多途径影响林分结构和动态。森林受害程度随树种、林龄、森林类型、树高和地形而异。高密度的森林通常具有较差的根系和较大的树高/胸径比值,在台风袭击下,往往具有较高的受损和死亡的风险。台风疏开郁闭的林冠层,促进了先锋树种的大量增加、生长和成熟,形成的林隙也为个体更新提供了机会。强风造成了土壤基质的多样化,从而促进了实生苗和幼树的更新和生物多样性的增加。台风也通过改变粗木质残体,枯枝落叶层,地洞和土墩,以及繁殖可用性来影响生物多样性。台风产生的粗死木和枯枝落叶使森林的碳储量迅速归还土壤,并影响土壤的养分分布。台风减少了动物的食物供应和恶化栖息地的环境,减少鸟的数量,促进昆虫扩散。受害森林给害虫滋生提供了场所。今后的研究热点是受台风干扰森林的长期监测,不同森林土壤的有机碳贮藏,土壤和养分流失规律,台风和其他自然灾害的交叉影响,改进数学模型以准确预测台风损害。     

遮荫对水曲柳幼苗细根衰老的影响

细根周转对森林生态系统碳地下分配和养分循环具有重要影响,而衰老是细根周转过程中最重要的阶段。根据“源-汇”理论,细根衰老受碳向细根分配的影响。为此,该研究通过控制水曲柳(Fraxinus mandshurica)苗木向根系的碳分配的遮荫处理试验,采用树木生理分析技术,重点研究了在光合产物供应停止情况下水曲柳幼苗根系的生理变化(即根尖、1级根到3级根的细胞活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和膜透性的变化)。目的是从生理水平上证实:1)碳分配对细根衰老产生怎样的影响;2)细根衰老的顺序是否与分支顺序相反。实验结果表明,遮荫处理使细根活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量显著降低和膜透性增大,导致细根出现明显衰老。从根系顶端向基部随着根序增加,细胞活力、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量提高,膜透性降低,从生理水平上表明细根衰老具有逐渐变化的顺序性,并且这种顺序性与根发育的顺序性相反。     

疏叶骆驼刺根系对土壤异质性和种间竞争的响应

近年来, 植物根系对土壤异质性的响应和植物根系之间的相互作用一直是研究的热点。过去的研究主要是针对一年生短命植物进行的, 而且多是在人工控制的温室条件下进行的。而对于多年生植物根系对养分异质性和竞争的综合作用研究很少。该文对塔里木盆地南缘多年生植物疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)根系生长对养分异质性和竞争条件的响应途径与适应策略进行了研究, 结果表明: (1)在无竞争的条件下, 疏叶骆驼刺根系优先向空间大的地方生长, 即使另一侧有养分斑块存在, 其根系也向着空间大的一侧生长; (2)在有竞争的条件下, 疏叶骆驼刺根系生长依然是优先占领空间大的一侧, 但是竞争者的存在抑制了疏叶骆驼刺的生长, 导致其枝叶生物量和根系生物量都明显减少(p < 0.01), 而养分斑块的存在促进了疏叶骆驼刺根系的生长; (3)疏叶骆驼刺根系的生长不仅需要养分, 也需要足够的空间, 空间比养分更重要; (4)有竞争者存在的时候, 两株植物的根系都先长向靠近竞争者一侧的空间, 即先占据“共有空间”。研究结果对理解植物根系觅食行为和植物对环境的适应策略有重要意义。     

Experimental manipulation of water and nutrient input to a Norway spruce plantation at Klosterhede,Denmark

Water and nutrient supply to forest trees are major factors controlling tree growth and forest vitality. Therefore, changes in the supply of water and nutrients to the trees may be important contributing reasons to the forest damages observed in Europe. Such changes may be caused by several factors, e.g. air pollution, soil acidification and climate change. The present study investigates possible effects on tree growth, growth related parameters and nutrition related to changes in the water and nutrient supply. Water and nutrient supply to the forest soil was manipulated in three roof covered plots. The treatments consisted of 1) summer drought, 2) irrigation and 3) combined irrigation and fertilizer application (fertigation). The results from the roof covered treatment plots were compared to a control plot without roof. Increased supply of water during the spring and early summer increased the diameter growth, whereas application of nutrients in addition to irrigation had no additional effect on tree growth. Addition of nutrients increased the needle content of P, Mn, Ca and Mg. Extended summer drought for 2 months had no effect on the tree growth or other growth parameters, but drought reduced the root development in the upper soil layer. Furthermore, drought induced significant stress symptoms by increasing the cone shredding substantially.