刈割和施肥对高寒草甸物种多样性和功能多样性时间动态及其关系的影响

强烈扰动和环境胁迫对植物群落的物种多样性(SD)和功能多样性(FD)有重要影响, 但SD和FD随时间的变化模式及其关系至今少有研究。该研究通过对高寒矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸为期7年(2007-2013年)的刈割(3个水平: 不刈割、留茬3 cm和留茬1 cm)和施肥(2个水平: 施肥和不施肥)控制实验探讨了SD和FD随时间的变化模式及其关系。研究结果显示: (1)刈割显著增加了SD和FD, 施肥处理则降低了SD, 对FD增加仅有微弱影响; (2)各处理群落的SD随着时间而下降, FD则随时间增加; (3)随着刈割强度的增加, SD(x)-FD(y)关系由正线性相关变为无相关, 斜率大小为slope_l ≥ slope_m > slope_h (下标l、m和h分别表示轻度、中度和重度扰动强度), 施肥并不会改变此关系形式和斜率; (4)刈割与施肥对SD和FD的互作效应都不显著, 且不施肥群落SD(x)-FD(y)关系的斜率也为slope_l ≥ slope_m > slope_h。上述结果说明, 刈割并不一定导致植物功能性状的趋同构建, 也能引发趋异构建, 而施肥引起的强烈种间竞争也并未显著增强趋异构建过程, 这与植物群落构建理论的预测不完全一致。与施肥相比, 刈割扰动是决定群落中SD-FD时间关系形式的主要因素, 并决定着SD-FD关系斜率的变化。     

青藏高原东部高寒草甸群落生物量和补偿能力对施肥与刈割的响应

以青藏高原东部高寒草甸群落为研究对象,通过比较了不同施肥条件和不同刈割对群落地上生物量和多样性的影响。结果表明施肥可提高生物量且生物多样性降低,施肥和刈割处理后,施肥效应显著而刈割效应不显著,说明施肥是主效应。实验还发现施肥可提高群落的补偿能力;不同资源梯度的情况下植物群落对刈割处理后补偿作用也不相同,对刈割处理后植物群落补偿能力随资源的升高而增强。当未施肥和施肥30g/m^2时相同强度的1次刈割的补偿能力较相同强度的2次刈割的补偿能力大;当施肥60g/m^2和120g/m^2时相同强度的2次刈割的补偿能力较相同强度的1次刈割的补偿能力大。     

刈割、施肥和浇水对矮嵩草补偿生长的影响

通过对青海海北高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸进行为期3年的野外控制试验, 研究了刈割(留茬1 cm、3 cm及不刈割)、施肥(2.5 g·m^-2尿素+ 0.6 g·m^-2磷酸二胺、不施肥)和浇水(20.1 kg·m^-2、不浇水)处理对矮嵩草补偿生长(包括分株密度、株高和分株地上生物量)的影响, 及其比叶面积、叶片净光合速率和相对增长率的变化, 探讨矮嵩草补偿生长的机制。研究结果表明: 刈割后, 矮嵩草的补偿生长高度和比叶面积显著降低; 分株密度有增加的趋势, 但会随刈割强度的增加而下降; 株高和生物量的相对增长率随刈割强度的增加而呈上升趋势; 补偿地上生物量在重度刈割处理下最高。施肥能显著增加矮嵩草的补偿高度、分株密度、补偿地上生物量、株高相对增长率、生物量相对增长率、比叶面积和净光合速率; 与不浇水处理相比, 浇水处理对重度刈割处理下的分株地上生物量、密度相对增长率、比叶面积和净光合速率无影响, 而显著降低了中度刈割处理下的补偿高度和株高相对增长率, 提高了不刈割处理下的分株密度和重度刈割处理下的生物量相对增长率。刈割、施肥和浇水处理的交互作用也显示出刈割与施肥对矮嵩草补偿生长具有拮抗效应, 而刈割与浇水具有协同效应。上述结果说明, 矮嵩草在刈割后可通过增加分株密度和相对增长率等途径来提高补偿能力, 弥补在生长高度上出现的低补偿, 而施肥可显著抵消刈割的不利影响, 提高矮嵩草的补偿能力。     

刈割时间、刈割强度与施肥处理对燕麦补偿的影响

刈割强度、刈割时间和施肥状况对燕麦的补偿有明显影响作用。在不施肥条件下,分蘖期轻度刈割有利于植物的补偿作用,拔节期重度刈割以及重复刈割影响植物生长。施肥可以提高受适度刈割损害植物的补偿程度。无论施肥与否,燕麦都没有发生明显的超补偿现象。但在施肥条件下,留茬高度8cm的刈割处理使燕麦在一定程度上提高了植物的生产力,尤其是秆叶的干重。     

刈割和施肥对高寒草甸功能多样性与地上净初级生产力关系的影响

功能多样性(FD)对群落地上净初级生产力(ANPP, g·m^-2·a^-1)有直接的影响, 但不同扰动因素对FD-ANPP关系将产生何种影响尚不明确。通过在青藏高原高寒矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸连续7年(2007-2013)的刈割(3水平: 不刈割、留茬3 cm的中度刈割和留茬1 cm的重度刈割)和施肥(2水平: 施用12.75 g·m^-2·a^-1尿素+ 3.06 g·m^-2·a^-1 (NH₄)₂HPO₄、不施肥)控制实验, 研究了刈割、施肥、年份及其交互作用对ANPP和FD的影响以及FD-ANPP关系的变化。研究结果显示: (1)增加刈割强度和土壤养分均显著提高了ANPP, 但其效应随着年份的不同而有差异, ANPP随着时间呈波动下降趋势, 而FD则随年度增大; (2)施肥显著增加了FD, 而刈割对FD无显著影响(p > 0.05); (3)在6种刈割和施肥处理组合下, FD-ANPP关系随时间的变化主要受刈割扰动影响呈现正线性相关和无相关两种模式。无论施肥与否, 不刈割(C0)群落中FD和ANPP之间无相关(n = 90, p > 0.05); 而刈割群落中FD和ANPP之间为正相关(n = 90, p < 0.05)。由于刈割同时提高了FD和ANPP, 促使二者在刈割群落中呈现正线性相关。(4)尽管施肥不影响FD和ANPP的关系模式, 但与刈割共同作用, 影响FD-ANPP关系的截距或斜率。上述结果说明, 刈割扰动和土壤营养资源共同影响着FD-ANPP关系, 而刈割在改变其关系模式方面起主导作用。     

刈割与施肥对高寒草甸土壤和植物N、P化学计量学特征的影响

通过6年的控制实验,研究刈割(留茬1cm、3cm、不刈割)和施肥(12.75g·m~(-2)尿素+3.06g·m~(-2)磷酸二铵、不施肥)对高寒草甸土壤和植物中N、P化学计量学特征的影响,探讨植物养分限制类型,为天然草原的管理利用、保护和恢复研究提供资料。结果显示:(1)刈割、施肥后土壤全N、全P含量及其N∶P比值无显著变化,但速效P含量显著增加;因速效养分被植物吸收,施肥与不施肥群落的土壤速效N、P含量无显著差异。(2)刈割和施肥引起群落叶层N、P含量增加,施肥导致叶层N∶P比降低。(3)刈割、施肥对豆科植物N、P含量及其N∶P比无显著影响,单独刈割增加了禾草的P含量和莎草的N含量,并降低了禾草的N∶P比值;单独施肥处理增加了禾草的P含量和莎草的N、P含量;豆科植物的N含量最高,莎草的P含量最低,禾草的N∶P比最低。(4)群落叶层、禾草及莎草的N含量与P含量呈显著正相关关系,N∶P比与N含量无显著相关性,而与P含量呈显著负相关关系;豆科植物的N、P含量呈显著负相关关系,N∶P比与N含量呈正相关关系,而与P含量呈显著负相关关系;说明群落和植物功能群营养状况主要受P限制。(5)群落地上生物量的相对生长率与群落叶层的N、P含量呈显著正相关关系,而与N∶P比呈显著负相关关系,符合生长速率假说,说明生长速率假说不仅适用于物种水平,在群落水平也成立。     

刈割、施肥和浇水对高寒草甸物种多样性、功能多样性与初级生产力关系的影响

通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期4年的刈割(留茬1 cm、3 cm及不刈割)、施肥(尿素7.5 g·m^-2·a^-1+磷酸二铵1.8 g·m^-2·a^-1、不施肥)和浇水(20.1 kg·m^-2·a^-1、不浇水)控制实验, 对该生态系统中功能多样性与物种多样性的变化及其与初级生产力关系进行了研究。结果表明: 刈割和施肥显著影响植物性状和生产力, 而浇水作用微弱。刈割对物种多样性无影响, 但对不同功能多样性指数的影响不同; 施肥降低了物种多样性和以所有性状(除植株高度外)量化的功能多样性; 浇水仅对物种丰富度有微弱影响。各功能多样性的平均值能更好地反映群落物种间的功能差异。功能多样性和物种多样性呈正相关或不相关, 且二者与初级生产力的关系可表现为正相关、负相关和不相关, 说明三者间的关系是性状依赖的, 并受生境资源状况和刈割扰动的影响。植物功能性状对群落初级生产力有更加直接的影响。在考虑生物多样性对生态系统功能的影响时, 应更加注重对植物功能属性变化的研究。     

刈割与施肥干扰下高寒草甸植物功能性状的构建模式

针对目前关于植物群落功能性状构建模式及其驱动因素存在的争议, 研究了33个物种10个功能性状的构建模式。研究结果显示: (1)在刈割-施肥复合梯度上, 这些功能性状主要表现为随机构建模式, 发生随机性和确定性构建的样方比例分别为82.7%和17.3%; (2)在10个功能性状中, 生长型、生活周期、单株地上干质量、叶面积和叶干质量5个功能性状为随机构建模式, 不受试验处理和群落特征(地上净初级生产力、刈割生物量损失、群落高度)变化的影响。植物倾斜度、繁殖方式、固氮性、株高和比叶面积5个功能性状的构建模式与试验处理或群落特征变化有关, 表现出趋同或趋异构建响应。其中, 植物倾斜度和比叶面积的构建模式仅受群落特征影响, 而固氮性、繁殖方式和株高3个性状的构建模式同时还受刈割或施肥处理的影响, 其构建模式因功能性状而异; (3)群落的生物量损失和地上净初级生产力是解释植物功能性状构建模式变化较理想的群落特征; (4)刈割和施肥处理对株高的构建模式具有相反效应, 而刈割和施肥的交互作用对其无显著影响。上述结果说明该研究群落植物功能性状的构建存在不同模式, 以随机构建模式为主, 确定性构建模式居次要地位。确定性构建模式与试验处理和群落特征变化有关, 而且是性状依赖的。相反选择力对趋同和趋异构建模式的平衡效应能引起功能性状发生随机构建。     

刈割、施肥对高寒草甸物种多样性与生态系统功能关系的影响及群落稳定性机制

植物群落中不同“功能身份”物种的多样性与特定生态系统功能之间具有何种关系及其作用机制尚不明确。通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期5年的刈割(不刈割、留茬3 cm、留茬1 cm)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇水、不浇水)控制实验, 研究了刈割与土壤资源获得性梯度上不同“功能身份”物种(群落中所有物种、响应物种、作用物种和共有物种)的多样性变化与群落地上净初级生产力和稳定性的关系以及稳定性机制。研究结果显示: 群落中响应物种、作用物种和共有物种数分别占全部物种数的36.6%、18.3%和64.8%, 物种多样性对生态系统功能具有不同的效应, 净初级生产力主要受响应物种和作用物种的多样性变化影响, 而稳定性则主要由共有物种的多样性变化决定; 群落稳定性的维持主要依赖于共有物种的多样性增加, 其作用机制是投资组合效应, 而超产效应和异步性效应对稳定性并无作用; 刈割和施肥对物种多样性、稳定性和净初级生产力具有相反的影响, 前者能增加物种多样性和稳定性, 并降低净初级生产力, 而后者的作用正相反。这与群落中全部物种的多样性变化受刈割影响较大, 而作用物种的多样性变化受资源获得性影响较大有关。上述结果表明高寒草甸生态系统地上净初级生产力主要由少数影响生产力的作用物种的多样性决定, 而稳定性则由大量共有物种的多样性所掌控。投资组合效应是物种多样性导致稳定性的机制。由于群落中不同物种的多样性效应具有分异性, 对于特定的生态系统功能而言, 物种的“功能身份”可能比物种多样性本身更重要, 不加区别地笼统定义物种多样性与生态系统功能的关系可能欠妥。     

内蒙古克氏针茅草原土壤种子库对刈割和放牧干扰的响应

种子库是潜在的植物群落并在一定程度上预示着群落的演替方向。草原牧区自退牧还草政策实施以来,草原利用方式由自由放牧为主逐步转向以围封割草为主。为研究割草和放牧对土壤种子库密度、植物功能群和种类组成的影响及其与地上植被的相似性关系,在内蒙古克氏针茅(Stipa krylovii)典型草原区设置3个不同强度的刈割处理,即无刈割对照(CK)和分别留茬15 cm(M15)、5 cm(M5)的处理,以及一个自由放牧处理(GR),土壤种子库采用环刀法多点取样结合四唑染色法测定种子活力,计数所有被检测有生命力的种子,并计算土壤种子库与地上植被在物种组成方面的相似性。结果表明:不同处理的土壤种子库密度范围为6245.0±1351.9~8155.9±909.1粒·m-2,无刈割对照的土壤种子库密度显著高于M15;从种子库的功能群组成来看,多年生杂类草种子密度最大,占种子库总量的55%~60%,1年生杂类草占36%~43%,GR与M15有显著差异;从物种组成来看,只有克氏针茅、砂韭的种子数量在刈割和放牧处理下显著低于对照。采用Sorensen指数计算土壤种子库与地上植被的物种相似性,CK、GR、M5、M15相似系数分别为0.55、0.58、0.48和0.60;研究预示,内蒙古典型草原土壤种子库对割草和自由放牧有很强的敏感性,刈割和自由放牧均降低土壤种子库密度,将降低退化克氏针茅草原的自然恢复能力。     

高寒矮嵩草草甸两种主要植物耐牧性的比较

通过野外控制实验,研究了刈割(留茬3 cm、留茬1 cm及不刈割)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇水、不浇水)处理对高寒草甸矮嵩草(Kobresia humilis)和垂穗披碱草(Elymus nutans)补偿高度、株高相对生长率、比叶面积、叶片净光合速率和地上总生物量的影响.结果表明:2物种的株高和地上总生物量在刈割后均为低补偿响应,但其株高相对生长率显著提高,并均随年份而增加;垂穗披碱草比叶面积、叶片净光合速率和地上总生物量对刈割损伤更加敏感;尽管施肥能显著提高2物种上述各项指标,但在不同处理条件下矮嵩草的耐牧性指数均小于垂穗披碱草;浇水的作用不显著.说明2物种的耐牧性依赖于土壤养分资源获得性,矮嵩草的耐牧性强于垂穗披碱草.     

Relationship between functional diversity and productivity in meadow and marsh plant communities

功能多样性-生产力关系研究结果支持质量比假说和多样性假说, 但对于这两种假说的适用条件尚有争议。通过对吉林省西部草甸和沼泽植物群落的地上生物量、2个物种多样性指标(物种丰富度和Shannon-Weaver指数)、7种植物性状的两类功能多样性指标(群落权重均值和Rao二次熵), 以及土壤环境因子进行调查测量, 研究了群落功能多样性与生产力的关系。结果表明: 1)功能多样性与生产力的关系比物种多样性与生产力的关系更为密切; 2)功能群落权重均值解释生产力变异的能力好于Rao二次熵, 即优势物种对群落生产力的影响作用更大; 3)水淹条件影响着功能多样性与生产力的关系, 以群落权重均值为基础的质量比假说适于解释草甸群落功能多样性与生产力的关系, 而以Rao二次熵为基础的多样性假说适于解释有强烈环境筛(水淹)的沼泽群落功能多样性与生产力的关系。     

Plastic responses of stem and leaf functional traits in Leymus chinensis to long-term grazing in a meadow steppe

植物对不同功能性状进行权衡, 通过表型可塑性达到对异质生境的适应是植物的一种生态对策。羊草(Leymus chinensis)是欧亚温带草原东缘的主要优势植物, 研究其对放牧的表型反应对揭示草原生态系统的放牧响应机制具有代表意义。该文以内蒙古呼伦贝尔草甸草原为例, 通过设置不同放牧压力与围封的长期试验, 研究了羊草茎叶功能性状对放牧的可塑性响应模式。结果表明: 1)与长期围封相比, 长期放牧导致羊草茎叶性状显著小型化, 其中, 株高和个体地上生物量分别降低76.82%和89.88%, 但3年短期围封对茎性状影响不显著, 说明羊草表型矮小化现象具有一定的保守性; 2)通过排序构建羊草性状可塑性变化谱, 发现茎质量、总质量、茎高、株高、叶面积等为对放牧响应的敏感性状, 而叶片数、茎粗、叶宽等较为稳定, 为惰性性状; 3)放牧干扰下, 羊草性状可塑性程度与其变异性之间符合y = y₀ + ae^bx拟合关系, 随着植物性状的响应强度增大, 其变异性增强; 4)偏最小二乘法分析发现茎长、株高、叶面积、叶长等性状的投影重要性指标大于1, 对地上生物量变化的解释率为68.6%, 是导致长期放牧下羊草个体生物量降低的主要因子。研究认为, 矮化型变是羊草的避牧适应对策, 在亚稳态下, 通过不同性状的权衡, 充分利用环境资源完成其生活史。     

Effects of fertilization and clipping on species diversity,productivity and their relationship in subalpine meadow

施肥和刈割分别对植物群落物种多样性和生产力有重要的影响。采用不同施肥水平和刈割频度, 研究了施肥和刈割对亚高山草甸植物群落物种多样性与生产力及其关系的影响。结果显示, 5年的施肥和刈割处理对群落地上生物量均有显著影响, 但对物种多样性影响不显著; 物种多样性与生产力之间的关系因施肥和刈割次数的不同而不同, 有负相关、二次函数关系和不相关等几种类型, 多数为不相关。此结果表明施肥和刈割并不总是一致性地影响群落物种多样性与生产力。因此, 不同施肥和刈割处理下的亚高山草甸植物群落生产力与物种多样性之间并没有确定的关系。