毛乌素沙地根茎禾草拂子茅对异质性水分供应的表型可塑性

拂子茅(Calamagrostis epigejos（L.)Roth)为根茎型多年生禾草,具细长根茎。为了探讨拂子茅在异质性水分环境中的表型差异,在内蒙古鄂尔多斯高原的毛乌素沙地对拂子茅由母株、子株组成的分株对给予了高水、低水两种不同的异质性土壤水分处理。实验结果表明：土壤水分状况显著地影响着拂子茅分株的生长表型。在高土壤水分条件下,拂子茅的分株产生的根茎、新生后代分株较多,并使生物量主要分配于地上部分,地上生物量积累多;在低土壤水分条件下,拂子茅分株产生较少的根茎与新生后代分株,并且分配到根系的生物量明显增大。在具有一定对比度的异质性土壤水分环境中,拂子茅分株并不因相连的其他分株所处的土壤水分状况而在根茎生长、新生后代分株的产生和生物量分配等特征上,与同质环境中的具有相同土壤水分状况的分株相比,有明显差异。这些结果揭示：拂子茅仅以分株的形式对异质性水分供应发生表型反应;相连的克隆分株在向顶向和向基向这两个基本方向上,不能对另一分株的土壤水分状况在生K表型上发生反应,它们在水分关系上可能是相互相对独立的。分株的相对独立可能有利于在气候干旱、扰动强烈的沙地环境中实现风险分摊,提高基株的存活几率。     

毛乌素沙地根茎禾草拂子茅对异质性水分供应的表型可塑性

拂子茅(Calamagrostis epigejos(L.)Roth.)为根茎型多年生禾草,具细长根茎.为了探讨拂子茅在异质性水分环境中的表型差异,在内蒙古鄂尔多斯高原的毛乌素沙地对拂子茅由母株、子株组成的分株对给予了高水、低水两种不同的异质性土壤水分处理.实验结果表明:土壤水分状况显著地影响着拂子茅分株的生长表型.在高土壤水分条件下,拂子茅的分株产生的根茎、新生后代分株较多,并使生物量主要分配于地上部分,地上生物量积累多;在低土壤水分条件下,拂子茅分株产生较少的根茎与新生后代分株,并且分配到根系的生物量明显增大.在具有一定对比度的异质性土壤水分环境中,拂子茅分株并不因相连的其他分株所处的土壤水分状况而在根茎生长、新生后代分株的产生和生物量分配等特征上,与同质环境中的具有相同土壤水分状况的分株相比,有明显差异.这些结果揭示:拂子茅仅以分株的形式对异质性水分供应发生表型反应;相连的克隆分株在向顶向和向基向这两个基本方向上,不能对另一分株的土壤水分状况在生长表型上发生反应,它们在水分关系上可能是相互相对独立的.分株的相对独立可能有利于在气候干旱、扰动强烈的沙地环境中实现风险分摊,提高基株的存活几率.     

分蘖型克隆植物黍分株和基株对异质养分环境的等级关系

为揭示1年生分蘖草本黍对异质养分环境的等级反应,比较了4种异质养分环境中黍分株和基株的生长,繁殖特征。在分株水平,异质养分环境显著影响源株高度,叶面积,繁殖分配,千粒重和种子数,而对生物量无影响;异质养分环境显著影响分蘖株的这6个指标。在基株水平,生物量,分蘖数和种子数随环境中养分总量的提高而逐渐增大,根系比好相反;繁殖分配不受异质养分环境的影响;除一种处理外,其它3种环境中的千粒重不受养分状况的影响。这些结果表明：黍分株和基株对异质养分环境的反应具有等级性,源株和分蘖株对相同环境的反应存在差异。     

光强对比度对大米草克隆整合作用的影响

通过温室控制试验,分析不同光强及光强对比度处理下克隆植物大米草生长性状的差异,研究同质异质光强条件下克隆整合对大米草响应遮阴能力的修饰作用.结果表明： 在同质条件下,大米草在无遮阴(高光强：温室内自然光照强度)条件下的生物量显著大于中度遮阴(中光强：光照强度为高光强的70%)和深度遮阴(低光强：光照强度为高光强的30%).在低对比度异质性光强条件下(分株对的一个分株不遮阴,另一个分株中度遮阴),大米草遮阴分株的叶片数、根长和生物量均显著高于同质中度遮阴处理,而无遮阴分株各生长指标与同质无遮阴处理相比均无显著差异.因此,在低对比度异质性光强下,大米草受体(遮阴)分株通过克隆整合显著受益;同时,对供体(非遮阴)分株没有显著的耗损.然而,在高对比度处理下(分株对的一个分株不遮阴,另一个分株深度遮阴),克隆整合对受体(遮阴)分株的效应不显著.大米草的克隆整合并不随着光强对比度的增加而增加.在自然生境中度遮阴情况下,克隆整合可以提高大米草的生长和克隆繁殖能力,但在深度遮阴情况下,克隆整合对大米草适应性的作用可能很小.     

模拟采食干扰下克隆整合对两种箭竹分株种群更新的影响

动物对植物的采食会刺激植物进行补偿性更新生长, 克隆整合效应能够通过分株之间的物质传输增强克隆植物的这种补偿生长。现今对克隆整合效应在箭竹(Fargesia)补偿更新中的作用仍未得到全面认识。2011年10月到2012年11月, 设立了糙花箭竹(Fargesia scabrida)和缺苞箭竹(F. denudata)各40个样方, 分别进行不剪除样方内分株和剪除样方内分株数量的25%、50%、75%四种模拟采食干扰处理, 并将样方四周的根状茎切断或保持连接。从2012年6月起观测并统计了箭竹分株种群的累积出笋率、总出笋率、补充率, 以及新生分株的株高、基径和单株生物量。结果表明: (1)在不剪除分株的样方, 切断根状茎连接显著增加了糙花箭竹的出笋率和补充率, 但降低了新生分株的株高和单株生物量, 也显著降低了缺苞箭竹的出笋率和补充率; (2)保持根状茎连接时, 25%的剪除强度仅仅降低了糙花箭竹新生分株的单株生物量; 同样在保持根状茎连接的条件下, 25%、50%的剪除强度使缺苞箭竹种群的补充率有所降低, 而切断根状茎后缺苞箭竹在25%的剪除强度下的分株补充率反而升高; (3) 75%的剪除强度并未影响两种箭竹新生分株数量更新, 但造成新生分株质量显著下降; 切断根状茎连接显著降低了糙花箭竹的新生分株的株高和基径, 对缺苞箭竹影响不显著。实验证明克隆整合影响了两种箭竹新生分株的萌发、存活和生长, 但不是两种箭竹进行补偿更新的主要机制, 仅在糙花箭竹分株种群受到重度采食干扰后的更新中才起到明显的促进作用; 两种箭竹均能在50%的剪除强度下通过补偿生长恢复种群的稳定, 75%的剪除强度则会造成箭竹新生分株质量的下降。     

外部干扰对根茎型克隆植物甘草自然种群植株生长及主要药用成分含量的影响

克隆植物, 特别是游击型克隆植物, 其分株在一定时间段往往通过连接结构(即间隔子)连接在一起形成克隆网络, 基于克隆网络的克隆植物特性显著提高了克隆植物应对外部干扰的能力。长期封育禁牧使得甘草(Glycyrrhiza uralensis)自然种群免受外部干扰, 却并没有促使受破坏的甘草自然种群快速恢复。因为克隆整合、克隆储存及克隆分株的选择性放置等克隆植物特性的存在, 适度的外部干扰有利于根茎型克隆植物甘草的生长与繁衍。但外部干扰与克隆植物特性在甘草种群恢复中的作用及其机理目前并不清楚。该研究以甘草自然种群为研究对象, 通过野外控制实验进行模拟动物采食和人工采挖干扰, 探讨不同程度干扰对甘草自然种群生长和主要药用成分含量的影响。结果表明在中度放牧采食干扰或者人工采挖干扰下, 甘草自然种群的分株密度、高度和地上生物量与对照相比均没有显著差异, 甘草表现出等补偿生长; 而在不同类型的重度干扰下, 甘草产生的响应不一致。重度放牧采食干扰下甘草表现出欠补偿生长, 而重度人工采挖干扰下甘草表现出超补偿生长。克隆植物特性在甘草应对外部干扰过程中发挥着重要作用。外部干扰一定程度上提高了甘草中甘草苷和甘草酸的含量, 从而提升了药材的品质。进一步的研究应该关注于甘草自然种群与环境因子之间的关系, 解析甘草自然种群退化的原因, 提出相应的复壮技术, 探讨可持续利用的管理模式。     

两种践踏胁迫下克隆整合对入侵植物空心莲子草生长的影响

研究了两种践踏胁迫下克隆整合对入侵植物空心莲子草生长的影响.结果表明:(1)切断分株间的匍匐茎连接,会降低先端分株的生物量、分株数、总匍匐茎长度和总叶片数,但会显著增强基端分株的生物量.(2)对先端分株的践踏胁迫会显著降低先端分株叶片的叶绿素相对含量,对基端分株的践踏胁迫会显著降低基端分株的生物量和总匍匐茎长度.(3)对于基端分株的分株数、总匍匐茎长度和总叶片数来说,当进行基端分株践踏胁迫时,匍匐茎连接对其影响不大,而当进行先端分株践踏胁迫时,则明显对其不利.(4)对于整个克隆片段,践踏胁迫的差异和匍匐茎是否切断对其生长没有显著影响.     

内蒙古科尔沁沙地两种沙生植物冷蒿和差不嘎蒿竞争策略的生理生态学依据

研究了中国内蒙古科尔沁沙地两种优势灌木冷蒿(Artemisiafrigida Willd)和差不嘎蒿(Artemisia halodendronTurcz.ex Bess)在不同土壤水分状况条件下的气体交换、水分关系和叶片的化学特性.测定设置了5个土壤水分梯度:土壤最大含水量(体积含水量,30%)、田间持水量(对照,20%)、轻度水分胁迫(10%)、极端干旱(＜4%)和旱后复水(20%).冷蒿的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(TR)和水势(ψw低于差不嘎蒿,相对水分亏缺(RWD)、束缚水含量(BWC)、束缚水与自由水的比值(BWC/FWC)和综合抗旱性指数(DI)高于差不嘎蒿.两种灌木对不同土壤含水量的响应不同,随着土壤含水量的逐渐下降,差不嘎蒿的ψw、BWC和BWC/FWC出现大幅度的波动,波动幅度远远的大于冷蒿,冷蒿则显示了一个较差不嘎蒿高的持水能力和抗旱能力.冷蒿和差不嘎蒿的脯氨酸和总可溶性糖含量随土壤含水量的降低均呈增加的趋势,冷蒿增加的幅度大于差不嘎蒿,说明冷蒿的渗透调节能力在干旱过程中有较大提高.在长期极端干旱条件下,两种灌木的ψw,RWD,BWC和BWC/FWC的终极值相近;有机物、脯氨酸和总可溶性糖含量大量累积;冷蒿的脯氨酸和总可溶性糖含量增加的幅度和可溶性蛋白质降解的幅度远远超过差不嘎蒿;我们认为此时累积的物质主要作为营养物质,以供植物的旱后恢复,此时冷蒿的恢复能力超过差不嘎蒿,这是极端干旱条件下差不嘎蒿死亡而冷蒿存活的主要原因之一.我们的研究结果显示,相对于差不嘎蒿而言,冷蒿在水分胁迫条件下的生理生态学特性更有利于其在固定沙地的生长,差不嘎蒿则由于对水资源微弱的竞争丧失了生存优势,是引起科尔沁沙地植被演替过程中冷蒿替代差不嘎蒿的主要原因.     

浑善达克沙地赖草分株种群与土壤资源异质性分析

对浑善达克沙地低湿滩地、滩地 -风沙沉积过渡区到风沙沉积区的赖草分株数、地上生物量、土壤水分和养分异质性进行了研究。结果表明 ,从低湿滩地、滩地 -风沙沉积过渡区到风沙沉积区 ,赖草的分株数和地上生物量与养分含量具有不同的变化趋势。赖草的分株数在 3种生境中都存在空间自相关 ,并且 ,从低湿滩地、过渡区到风沙沉积区空间自相关的变程逐渐增加。地上生物量同样存在空间自相关 ,但变程以过渡区最大 ,风沙沉积区最低。土壤水分仅仅在风沙沉积区存在空间自相关。在 3种生境条件下 ,土壤全氮和有机质的空间分布格局相似 ,都在低湿滩地和过渡区存在空间自相关且变程相似 ,在风沙沉积区不存在空间自相关。赖草的空间分布格局在低湿滩地为偏离随机适度聚集的分布格局 ,在过渡区近似于聚居分布 ,而在风沙沉积区为均匀分布格局     

Effects of light intensity variation on nitrogen and phosphorus contents,allocation and limitation in five shade-enduring plants

Aims To enhance the understanding on nitrogen (N) and phosphorus (P) physiological responses to different light environments in shade-enduring plants and provide references to improve the stand structure and ecosystem functions of plantation forests.Methods We selected seedlings of five shade-enduring species with high ecological and economic value in subtropical area of China to study the effects of light intensity on leaf N and P contents, allocation and nutrient limitation in shade-enduring plants. A light intensity gradient of five different levels was set to simulate the varying understory light environment.Important findings With decreasing light intensity, the total biomass and total N and P accumulation of five shade-enduring plants all showed a decreasing trend, but N, P contents in different organs increased. Among them, Gardenia jasminoides (GJ) had the highest while Illicium henryi (IH) had the lowest N content; The P contents of Quercus phillyraeoides (QP) and GJ were significantly higher than Elaeocarpus sylvestris (ES), Ardisia crenata (AC) and IH. QP and GJ had the highest N, P contents under extremely low light intensity (6% natural light intensity) condition (LIC), while AC and IH had the highest N and P contents in low (15% natural light intensity) and moderate (33% and 52% natural light intensity) LIC. ES demanded differently for LIC on N and P, which were 52% and 6% natural light intensity, respectively. N and P allocation of ES, AC and IH followed leaf > root > stem, but for QP and GJ were root > leaf > stem. Decreasing LIC significantly affected N and P allocation. N content variations shown good consistency among different organs under higher LIC (100% natural light intensity) while distinct variability under lower LIC (15% and 6% natural light intensity) in all five species. Phosphorus contents exhibited good consistency in IH, QP and GJ but varied in ES and AC. Decreasing LIC significantly affected organ N/P ratios of shade-enduring plants, but the fundamental growth restriction patterns remained. Light intensity variation and tree species co-regulated N, P utilization and allocation in shade-enduring plants, and then affected the total biomass and total N, P accumulation, which might result from the change of N and P utilization strategy. Therefore, light intensity preference and N, P nutrient balances in shade-enduring plants should be taken into account when constructing multiple layer and uneven-aged forests.     

On the ecological and evolutionary significance of storage in clonal plants

Environmental heterogeneity has received wide attention in clonal plant research over the last decade. Most studies have focussed on the effects of spatial variation in environmental conditions on the performance of ramets and genets, while the effects of temporal heterogeneity have only occasionally been studied. As a consequence, our current knowledge about functional responses of clonal plants to habitat patchiness is biased towards spatial aspects of environmental heterogeneity. Nevertheless, temporal changes in biotic and abiotic conditions do occur in most natural habitats, and they are very likely to affect plant growth and performance, and to create positive selection pressures on traits that can buffer plants against unfavorable consequences of this variability. Storage of resources is a widespread phenomenon in clonal plant species. Typical clonal structures such as stolons, rhizomes and hibernacles serve as storage organs. However, the ecologic significance of storage in clonal plant structures remains partly unclear. We suggest that the lack of understanding with respect to resource storage in clonal plants be related to our poor knowledge of ecologic implications of temporal habitat heterogeneity in natural environments. Resource storage can be understood as a safety measure against temporal changes in the growing conditions of plants. This paper summarizes existing information about the ecologic relevance of storage in clonal plants and it tries to develop a framework for further investigation of resource storage as a strategy to enhance the performance of clonal plants in temporally variable environments.     

异质光照环境下克隆整合对南美蟛蜞菊和蟛蜞菊种间关系的影响

很多入侵植物具有克隆性,克隆整合对入侵克隆植物生长和繁殖具有重要的贡献。自然界中,植物生长和繁殖所需的各种资源如光照、水分和矿质养分等在空间上分布通常是异质的,但关于异质环境下克隆整合对入侵植物和本土同属植物种间关系影响的研究相对缺乏。通过温室控制实验,将入侵植物南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata)和同属本土植物蟛蜞菊(W.chinensis)的分株对单独种植或者混合种植在异质性光照条件下,同时通过保持或者切断分株之间的连接来控制克隆整合效应的有无,研究异质光照环境下克隆整合对南美蟛蜞菊和蟛蜞菊种间关系的影响。克隆整合对南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的生长和繁殖都有促进作用,且南美蟛蜞菊比蟛蜞菊从克隆整合中获益更多。与单独种植相比,两者混种对南美蟛蜞菊的叶生物量有显著影响,而对本地种蟛蜞菊的根生物量有显著影响。克隆整合和种间关系对南美蟛蜞菊的总生物量和叶生物量产生了显著的交互作用,而对蟛蜞菊各指标无显著影响。克隆整合状态显著影响了南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的种间关系。这些结果表明,异质环境下克隆整合可以改变入侵植物南美蟛蜞菊和本土植物蟛蜞菊的生长性状及种间关系。     

水分胁迫条件下草莓克隆分株间水分调控及其对光合功能的影响

以盆栽草莓(Fragaria×ananassa)为材料研究了水分胁迫下克隆植物草莓母株和子株间的水分调控机制及其与碳同化、光系统Ⅱ激发能分配的关系.实验材料分为匍匐茎连接和剪断两个大组,进行两步实验.第1步实验,对连接组和剪断组的所有母株控水,子株充分供水;4d后进入第2步实验,把连接组分为两小组,对其中一组充分供水子株开始控水,另一组保持不变.结果表明,土壤干旱引起母株叶片失水,并使其净光合速率和气孔导度显著降低.但是连接组中供水良好的子株能有效缓解缺水母株的水分胁迫.当供水良好的子株也开始受到干旱处理的时候,则会加剧与之相连母株的水分胁迫.受胁迫母株可以通过加强渗透调节能力和降低水势从相连子株获取水分.虽然土壤干旱会造成受胁迫母株叶片脱落酸(abscisic acid, ABA)含量的大幅度增加,但是与之相连子株的叶片ABA含量并没有增加;并且气孔导度与ABA变化趋势一致.(1)草莓母株和子株间的水分运输是由二者的水势差驱动的;(2)ABA不会通过匍匐茎在母株和子株间传递并影响相邻子株气孔导度;(3)在水分异质性较大情况下,生理整合可明显提高克隆系统的碳同化能力和光系统Ⅱ激发能利用效率.     

克隆整合对无芒雀麦在异质性盐分环境中存活和生长的影响

无芒雀麦是浑善达克沙地植物群落中占优势的多年生根茎禾草.研究了克隆整合特性对无芒雀麦在异质性盐分环境中存活和生长的影响.结果表明,克隆整合显著提高了无芒雀麦分株在高盐环境中的存活能力,耗-益分析表明无芒雀麦在高盐斑块中分株的生物量、分株数、根茎节数和根茎总长显著受益于克隆整合,而与之相连的非盐分斑块中的分株却没有产生显著的损耗.因而,克隆整合特性是无芒雀麦对异质性环境形成的重要适应对策,它使无芒雀麦能够扩展到不适合植物生长的高盐分斑块中,从而增加了无芒雀麦在浑善达克沙地中的存活和生长,提高了其在半干旱沙化地区的适合度.     

Population density and module demography in Trapa natans (Trapaceae), an annual,clonal aquatic macrophyte

The effects of population density on module demography were studied in Trapa natans L., an annual aquatic macrophyte capable of extensive clonal propagation. At low density, the floating plants produced ten times as many ramets (clonal offshoots) as those at high density. Module mortality occurred at three levels: leaf, ramet (shoot), and genet (genetic individual). There was 100-fold variation in the size of nuts containing germinable seeds. In early summer there was a highly significant linear relationship between dry mass of nuts and the total mass of ramets that each had produced. In early summer most (73–83%) of the variation in total plant biomass was attributable to variation in initial nut size. However the significance of initial nut size was diminished later in the season. The great success of the exotic weed T. natans at colonizing and monopolizing an aquatic habitat is a function of its highly productive clonal growth response to low-density conditions, combined with greater proportional allocation of biomass to reproductive structures, resulting in greatly increased nut production at low initial density. The species appears able to develop and maintain a population at extremely high density: plant buoyancy and the production of large, well-protected nuts allow rapid early growth from the sediment each year and early pre-emption of the water surface.     

松嫩草原水淹恢复演替过程中羊草无性系种群构件的物质生产与贮藏

在松嫩平原羊草草甸,对水淹恢复演替过程中半径为0.5、1、3、和10 m的羊草无性系种群斑块分蘖株的物质生产和根茎的物质贮藏进行了研究.结果表明,0.5、1、3、 m斑块各圈和10 m中间及边缘根茎的物质贮藏以1龄级、不同斑块各圈分蘖株的物质生产以1、2龄级对种群的贡献最大,其物质贮藏和生产所占比例均逐圈增加.整体上,年轻龄级分蘖株和根茎具有旺盛的物质生产力和贮藏力.无性系斑块由中心至外围的物质生产和贮藏规律与斑块扩展趋势具有一致性.0.5～10 m斑块分蘖株物质生产力和根茎贮藏力的变异以最外圈最大.在水淹羊草草甸的恢复过程中,不同大小羊草无性系斑块种群构件的物质生产和贮藏策略为种群不断扩展和群落进展演替奠定了物质基础.