根域体积对甜瓜幼苗生长及光合特性的影响

以厚皮网纹甜瓜皇后做试验材料 ,利用穴孔体积穴盘 ,研究了根域体积对甜瓜幼苗生长及其光合特性的影响。结果表明 ,冬季节能育苗条件下 ,苗龄 <32 d幼苗 ,其单株叶数、叶面积、地上部干物重和叶绿素含量在不同根域限制处理间没有显著差异 ;当苗龄 >32 d,随着根域限制程度的增加 ,37m L和 1 6m L处理幼苗的叶数、叶面积、干物重显著低于 470 m L、1 68m L和 41 m L处理 ,叶绿素含量却表现出相反的变化趋势 ,但上述指标在 37m L和 1 6m L间 ,470 m L、1 68m L和 41 m L处理间差异不显著。在根域体积限制严重时 ,35d幼苗叶片叶绿体超微结构有降解趋势。光合速率日值以根域限制小的幼苗显著高于根域限制程度大的 ,但日峰值却是根域限制严重的 37m L和 1 6m L幼苗出现时间早 ,大约为测定时段的 9:0 0am。     

根域限制对葡萄果实发育和主要营养物质含量的影响

根域限制下葡萄果实在第二次快速生长期间糖分积累显著提高,有机酸含量下降更明显.随着果实pH值的升高,果实发育的第二次快速生长期间花青素含量迅速增加,而且根域限制的高于未受根域限制的.在果实的第二次快速生长期间葡萄果实中总蛋白和游离氨基酸含量迅速增加,也是根域限制的高于未受根域限制的.开花后30～40 d,维生素C含量达到最大,随后下降,果实发育后期又升高,而且根域限制的葡萄果实中的维生素C含量一直高于根域未受限制的.     

根域限制对葡萄果实不同发育期维管束水分运输的影响

本文采用质外体染料示踪法研究了葡萄果实不同发育期根域限制和非根域限制（对照）处理果实维管束水分运输变化。结果表明,在葡萄果实发育的第一次快速生长期,根域限制和对照处理的果实周缘维管束被染色数量最多,染料溶液在葡萄果实中的运输速率也最高,分别为1.72和1.63cm·h-1,根域限制处理果实中周缘维管束和中央维管束中染料溶液的运输速度低于对照处理,但胚珠维管束中染料运输速度要高于对照,为1.32cm·h-1;进入生长停滞期后,根域限制和对照处理的葡萄果实中周缘维管束被染色数目降低,染料溶液在中央维管束中的运输速度分别降低为0.72和0.70cm·h-1;在果实的第二次快速生长期,根域限制和对照处理果实周缘维管束染色数目仍然低于果实发育的第一次快速生长期,根域限制果实周缘维管束染色范围和染料运输速率都高于对照处理。     

根域限制对葡萄根中IAA含量及其代谢相关基因表达的影响

以1年生"玫瑰香"葡萄为试验材料,进行根域限制栽培处理,以传统地栽为对照,研究根域限制对葡萄根系构型、细胞结构、IAA含量及其代谢和根系生长发育相关基因表达丰度的影响,以探讨根域限制栽培影响葡萄根系构型变化的内在机制.结果表明:(1)根域限制处理后,葡萄根系构型发生显著变化,主要表现在根尖处出现大量集群根、不定根持续发...     

根域体积限制对芹菜幼苗生长和气体交换及叶绿素荧光参数的影响

以芹菜品种‘皇后’为试材,采用自配育苗基质(柠条粉∶珍珠岩∶蛭石=7∶2∶1体积比),按照不同根域体积(110.07、67.20、39.06、26.82、19.76、12.21、7.28cm3/穴)进行育苗,探索在柠条混配基质条件下不同根域体积水平对芹菜幼苗生长、气体交换和叶绿素荧光动力学诱导曲线的影响,为柠条混配基质条件下设施蔬菜育苗提供科学依据。结果表明:(1)芹菜幼苗株高、叶片数、根长、根系体积、地上部鲜质量、地上部干质量、地下部鲜质量和地下部干质量均随着根域体积的减小而降低;根域体积最大(110.07cm3/穴)时的净光合速率和蒸腾速率分别比根域体积最小(7.28cm3/穴)时高出64.13%和18.87%。(2)气孔导度变化总体随着根域体积的减少而减少,胞间CO2浓度变化总体受根域体积影响不大。(3)根域体积过大(110.07cm3/穴)或偏小(7.28cm3/穴)都会影响PSⅡ光合电子传递,均使得PSⅡ反应中心用于热耗散的能量高于用于电子传递的能量,用于电子传递的量子产额(φEo)、ψo值、单位面积捕获的光能(TRo/CS)和单位面积捕获的光能(TRo/CS)分别在根域体积为25.68、14.34、17.32和19.21cm3/穴时达到最大。研究认为,根域体积限制直接影响着芹菜幼苗气体交换和叶绿素荧光参数的变化,进而影响幼苗的光合作用及生长。     

灌溉对沙拐枣幼苗生长及氮素利用的影响

采用盆栽试验,比较了5个灌溉梯度下(4.6、6.1、7.7、9.2、13.0 kg·株-1·次-1)沙拐枣幼苗氮素累积分配、利用和回收特征及其生长特性差异。结果表明:随灌溉量增加,沙拐枣幼苗整株氮素累积量和干物质量均显著增加,但在最高灌溉量下沙拐枣幼苗出现严重病害。生长旺季干物质和氮素主要分配在同化枝中,平均分别占总株的39.5%和66.1%,随灌溉量增加分配比例显著增加;季末茎和老枝是干物质和氮素的主要累积器官,平均分别占总株的54.7%和47.8%,分配比例也随灌溉量增加而显著增加。干旱条件下沙拐枣幼苗具有较高的根冠比,增加灌溉量后显著下降。生长旺季沙拐枣幼苗具有较高氮素回收效率,平均为64.4%,灌溉后明显增加;季末平均为58.1%,灌溉后有下降趋势。在两个生长季平均氮素利用效率分别为120.5和235.8g/g,增加灌溉量虽可提高植物氮素利用效率,但在最高灌溉量下氮素利用效率出现降低。由此可见,沙拐枣幼苗物质分配特征具有明显的季节性和可塑性,灌溉量过高和过低都不利于沙拐枣幼苗生长及氮素回收和利用效率的提高,因此中等灌溉量(7.7—9.2 kg·株-1·次-1)更有利于其生长及自身特性发挥。     

氮素水平对小麦幼苗叶绿体色素蛋白复合体含量的影响

在水培条件下,研究了不同氮素水平对小麦幼苗叶绿体色素、色素蛋白复合体含量及其光谱特征的影响。结果显示:(1)氮素水平较低时PSⅡ捕光色素蛋白复合体LHCⅡ在24~30 kD范围内的蛋白含量降低,不供氮时,色素蛋白复合体含量最低,而高分子量区域的蛋白组分相对较为稳定,说明氮素水平影响PSⅡ的多肽组分,而对PSⅠ多肽组分的影响相对较小。(2)室温吸收光谱分析表明,氮素水平较低时结合态色素的含量及比例发生改变,影响植物对光的吸收能力;荧光激发及发射光谱的峰值均随氮素浓度的升高而升高,说明增加施氮量时,叶绿体类囊体中受激发的色素分子数目增加,荧光强度也随之增大;叶绿体蛋白含量在16.86 mg.L-1氮素浓度时最大。     

北方设施栽培条件下氮素水平对辣木幼苗生长的影响

为了明确辣木幼苗速生期氮素需求规律,在北方设施条件下,通过设置5个氮素水平处理,研究施氮对辣木幼苗株高、地径生长及其叶片N、P、K养分含量、色素含量及光合特性等方面的变化特征。结果显示,随着氮素水平增加,辣木株高、地径、叶片N、P、chla、类胡萝卜素、总色素含量及光量子效率（Q）呈先上升后下降的变化趋势,光补偿点（Lcp）呈先下降后上升趋势;株高生长与叶片P及chla显著相关,地径与暗呼吸速率（RD）及叶片K含量显著相关;当氮素水平在30 g·株^-1（N₃）时,辣木生长速度最快,植株养分状况较好、光能利用率最佳。     

氮素营养水平对高山红景天生长和红景天苷含量的影响

在温室中采用砂培法以4种氮素营养水平(1．75、3．50、7．00和14．00mmol／L)培养移栽的高山红景天,50d后测定了生长状况和根的红景天苷含量。株高、全株生物量、地上部分生物量随氮水平的增加而增加,而根生物量、根冠比则随着氮水平的增加而降低。在氮水平为7mmol／L左右时,高山红景天根中红景天苷的含量和产量最高,而低氮水平和高氮水平均不利于红景天苷的积累。     

不同氮素形态和配比对菘蓝根的生长及含氮成分含量和总量的影响

以来源于安徽亳州、甘肃张掖、安徽阜阳、山西运城和陕西商洛的5个种源菘蓝( Isatis indigotica Fort.)为实验材料,采用田间试验法对不施氮素(对照),仅施用NO3--N(T1)或NH4+-N(T2),混合施用氮素也n(NH4+-N)：n(NO3--N)=75：25(T3)、n(NH4+-N)：n(NO3--N)=50：50(T4)和n(NH4+-N)：n(NO3--N)=25：75(T5)页以及仅施用CO(NH2)2(T6)条件下各种源菘蓝的单株根鲜质量和干质量,根折干率,根中游离总氨基酸、可溶性蛋白质和总氮含量,以及单株根中游离总氨基酸、可溶性蛋白质和总氮总量的差异进行了比较分析。结果表明：在同一施氮条件下不同种源间菘蓝根的各项指标均有一定差异;而与各自的对照相比,不同施氮条件下同一种源菘蓝根的各项指标也有一定差异。总体来看,安徽亳州和山西运城种源菘蓝根的生长指标均在T6组中较高,甘肃张掖种源根的生长指标则在T2组中相对较高,安徽阜阳种源根的生长指标在T5组中最高,陕西商洛种源根的生长指标在T4组中较高。各施氮条件下安徽亳州种源菘蓝的单株根中游离总氨基酸、可溶性蛋白质和总氮总量均低于其对照,并在T6组中相对较高;甘肃张掖和陕西商洛种源根的上述3项指标分别在T2和T3组中最高,而安徽阜阳和山西运城种源根的上述3项指标则分别在T5和T1组中较高。研究结果显示：不同氮素形态和配比对菘蓝根生长和根中含氮成分积累的影响效应存在种源间的差异,并且对同一种源根生长和根中含氮成分积累有益的氮素形态和配比也不同。因此,为了获得高产优质的板蓝根药材,建议在菘蓝的栽培过程中针对不同种源采取适宜的施氮措施,并兼顾生长量和有效成分含量。     

遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响

本文系统研究了不同程度的遮荫(0%、43%、70%、97%)处理对连翘叶片光合特性和叶绿素a荧光参数的影响。结果表明：随着遮荫程度增加,最大净光合速率、光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率降低;净光合速率日变化均呈单峰型,峰值和光能利用率增加;叶绿素a b、叶绿素a、叶绿素b含量增加,叶绿素a/b降低;叶绿素a荧光参数Fv/Fm和Fv/Fo日变化呈单谷曲线,值均高于全光照的,且随着遮荫程度的提高其值均依次增加。这说明,连翘是一种耐荫性很强的植物,遮荫可使其降低光补偿点、光饱和点、净光合速率、暗呼吸速率以及叶绿素a/b,增加总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b含量、光能利用率以及PSⅡ原初光能转化效率和潜在活性,从而增强其在弱光条件下的生长发育能力。     

根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花根系及叶片衰老特性的影响

在新疆的气候生态条件下, 选用北疆2个棉花(Gossypium hirsutum)主栽品种‘新陆早13号’和‘新陆早33号’为供试材料, 设置限根(RR)与对照(CK)处理, 每个处理设置4个水氮水平: 水氮亏缺(W₀N₀)、水分亏缺(W₀N₁)、氮素亏缺(W₁N₀)与水氮适量(W₁N₁), 组成再裂区试验方案。采用管栽方法, 通过人工改变根系垂直生长深度和水氮供应, 在棉花产量形成期测定根系及叶片抗氧化保护酶系活性、生物量累积及分配等, 探讨根域限制及水氮供应对棉花根系生长及叶片衰老的影响机理。结果表明: 根域限制条件下, 棉花根系生物量、根系与叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)与过氧化氢酶(CAT)活性、棉株总生物量、根冠比均低于对照, 而地上部生物量与籽棉产量显著高于对照。水氮供应能有效地调节根系及叶片的生长, 不同水氮处理间棉花根系与叶片抗氧化保护酶系活性、叶绿素含量、地上部生物量及籽棉产量均表现为W₁N₁ > W₀N₁ > W₁N₀ > W₀N₀, 根冠比与根系生物量的表现与之相反。根域限制与水氮供应表现出互作优势, 根域限制下适量水氮供应处理的地上部生物量与籽棉产量均明显高于其他处理, 根冠比较低。因此, 在棉花根系生长受限的条件下, 优化生育期间水氮供应, 可以增强根系及叶片的抗氧化保护酶系活性、增加光合产物向地上部的分配比例、增加产量, 是进一步挖掘膜下滴灌棉花增产潜力的有效途径。     

不同氮浓度对兔眼蓝浆果不同品种幼苗生长和光合生理的影响

为确定兔眼蓝浆果( Vaccinium ashei Reade)不同品种苗期的适宜施氮量,以兔眼蓝浆果早熟品种‘阿拉帕哈’(‘Alapha’)、中熟品种‘园蓝’(‘Gardenblue’)和晚熟品种‘芭尔德温’(‘Baldwin’)的组培苗为实验材料,采用水培法研究了不同氮浓度(0、1、2和4 mmol·L-1)对幼苗生长、根和叶中全氮含量、叶片光合生理特性的影响。结果表明：与对照(0 mmol·L-1氮)相比,经1、2和4 mmol·L-1氮处理后3个兔眼蓝浆果品种的单株茎叶干质量显著增加,根冠比显著降低;但品种‘园蓝’的单株根干质量显著高于对照,另2个品种的单株根干质量与对照无显著差异。随着营养液中氮浓度的提高,3个兔眼蓝浆果品种根的全氮含量及品种‘阿拉帕哈’叶的全氮含量均逐渐增加,且在4 mmol·L-1氮处理下最高;品种‘园蓝’和‘芭尔德温’叶的全氮含量呈先升高后降低的趋势,且均在2 mmol·L-1氮处理下最高;各处理组根和叶的全氮含量均显著高于对照。经1、2和4 mmol·L-1氮处理后,3个兔眼蓝浆果品种叶片的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量以及PSⅡ最大光化学效率( Fv/Fm )均呈先升高后降低的趋势,且均显著高于对照。各处理组中,品种‘园蓝’叶片的净光合速率( Pn)、气孔导度( Gs)、胞间CO2浓度( Ci)和蒸腾速率( Tr)均显著高于对照;品种‘芭尔德温’叶片的Pn值在4 mmol·L-1氮处理下显著低于对照,Gs和Tr值在2 mmol·L-1氮处理下显著高于对照,Ci值与对照无显著差异;与对照相比,品种‘阿拉帕哈’叶片的Pn值在1和4 mmol·L-1氮处理下显著提高,Gs值在1 mmol·L-1氮处理下显著提高,Tr值在1和2 mmol·L-1氮处理下显著提高,而Ci值则在4 mmol·L-1氮处理下显著降低。综合分析结果显示：适度增施氮肥可提高兔眼蓝浆果不同品种幼苗的茎叶生长、改善其光合性能,但对根系生长无明显的促进作用。在营养生长期兔眼蓝浆果不同品种的需氮量存在差异,其中品种‘园蓝’更适宜高氮环境,而施用少量氮肥即可促进品种‘芭尔德温’和‘阿拉帕哈’幼苗地上部分生长。     

根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响

在新疆气候生态条件下,采用管栽方法,选用棉花新陆早13号和新陆早33号2个品种为供试材料,通过人工限制根系垂直生长深度和水氮供应,测定棉花叶片气体交换和叶绿素荧光参数、光合物质积累等,探讨根域限制及水氮供应对棉花光合生理特性及产量形成的影响。结果表明:与对照相比,相同水氮供应条件下,根域限制处理棉花从开花期至盛絮期叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和光化学猝灭系数(qp)显著降低,尤其在盛铃后期至盛絮期表现明显,但潜在最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)未受到影响;盛花期和盛絮期根重均显著降低,但地上部总干物质、蕾铃干物质累积量及籽棉产量均显著高于对照。同一根域容积不同水氮处理棉花开花期至盛絮期的Pn、Gs和Fv/Fm、ΦPSⅡ、qp均表现为W1N1>W0N1>W1N0>W0N0;根域限制条件下适量水氮供应处理盛花期和盛絮期地上部总干物质和蕾铃干物质累积量均显著增加,最终单株铃数、单铃重和籽棉产量均显著高于其它处理。因此,在膜下滴灌棉花根域容积受限制条件下,通过优化生育期水氮供应,能改善叶片光合性能、增加地上部干物质积累量及其向生殖器官分配比例,是挖掘膜下滴灌棉花产量潜力和提高效益的有效途径。     

保水剂-尿素凝胶对侧柏裸根苗细根生长和氮素利用率的影响

在盆栽试验条件下,研究不施肥和保水剂(CK)、单施尿素(U)、单施保水剂(S)、保水剂-尿素混施(SUM)和保水剂-尿素凝胶(SUG)处理对侧柏裸根苗细根的形态特征、吸收面积、氮代谢及氮素利用率的影响.结果表明:与U处理相比,SUG处理显著增加细根的生物量、长度、比根长、表面积和体积,并明显扩大细根的总吸收面积和根尖吸收面积;SUG处理比根长分别较CK、U、S和SUM处理显著增加34.7%、37.9%、41.1%和12.4%,细根的硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶和谷氨酸脱氢酶活性分别较U处理提高41.2%、76.6%、30.7%和125.8%,而GS/GDH(谷氨酰胺合成酶/谷氨酸脱氢酶)下降.SUG处理显著促进侧柏裸根苗地径、株高的生长以及地上部和地下部干物质积累,且氮素利用率达到40.7%,分别比U和SUM处理显著提高118.8%和44.5%.保水剂-尿素凝胶通过改善侧柏裸根苗细根的形态特征、提高吸收面积及氮代谢关键酶活性而提高氮素利用率,促进生长,并增强抵御干旱胁迫的能力.     

施氮量对麻疯树幼苗生长及叶片光合特性的影响

采用盆栽土培的方法,研究了不同施氮量(对照N₀ 0 kg N/hm²、低氮N_L 96 kg N/hm²、中氮N_M 288 kg N/hm²、高氮N_H 480 kg N/hm²)对麻疯树幼苗生长、叶片气体交换及叶绿素荧光参数的影响。结果表明,麻疯树幼苗叶片氮含量、可溶性蛋白含量、株高、地径、叶片数量、叶面积、根长、各组分生物量、叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)和水分利用效率(WUE)均随施氮量的增加先升高后降低,N_M处理下麻疯树幼苗长势最好,各气体交换参数值最高;施氮对麻疯树地上部分的促进作用远大于地下部分,施氮后根冠比显著降低;此外,麻疯树叶绿素含量、PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PSⅡ有效量子产量(F'v/F'm)、PSⅡ实际光化学效率(Φ_PSⅡ)、电子传递速率(ETR)和光化学淬灭系数(qP)均随施氮量的增加而升高,非光化学淬灭系数(NPQ)随施氮量增加而降低。适量施氮可通过增强叶绿体光化学活性、气孔导度和羧化能力而提高麻疯树幼苗的光合能力,促进生长;过高施氮对麻疯树幼苗光合与生长的促进效应降低。试验条件下,当年生麻疯树幼苗的最适施氮量为288 kg N/hm²。     

氮肥运筹对免耕水稻根系生长、根际土壤特性及产量的影响

为探索氮肥运筹对免耕条件下水稻根系生长以及对根际土壤特性、产量的影响,以金优253为材料进行试验。结果表明：平衡施肥显著提高单株根系干重、根长、单株生物量、根半径、单株根表面积、根长密度及根系活力,实收单产高于重穗肥和重基肥处理,且与重基肥差异达95％的显著水平,主要是有效穗数、结实率的增加。平衡施肥显著提高0~10 cm土层的0~2 mm根际土壤有机质、碱解氮含量及脲酶、蔗糖酶活性。因此平衡施肥能明显促进免耕水稻根系生长和有效穗数的增加,对提高水稻产量具有促进作用。     

水位和氮浓度对三江藨草幼苗生长和生物量分配的影响

以莫莫格国家级自然保护区常见植物三江藨草(Scirpus nipponicus)为研究对象,设置低(5 cm)、中(35 cm)、高(65 cm) 3个水位和低(4 mmol·L-1)、中(8 mmol·L-1)、高(12mmol·L-1) 3个氮浓度交互的室内控制实验,探究不同水位和氮浓度对湿地植物三江藨草幼苗生长及生物量分配的影响。结果表明:水位对三江藨草幼苗生长、生物量及其分配均产生显著影响(P<0.05),随着水位的升高,三江藨草株高增加,分株数、球茎数及根生物量降低,根茎、球茎、地下、地上和总生物量均呈先增加后降低的趋势;植株地上生物量分配增加,地下(包括根和球茎)生物量分配降低;氮浓度仅对植株株高、球茎数以及地下与地上部分的生物量分配有显著影响(P<0.05),对分株数及生物量的累积均无显著影响(P>0.05);综合三江藨草幼苗的生长特征和生物量累积,认为其生长的最适宜水位为35 cm;且低水位有利于植株对氮的吸收,高水位和高氮浓度限制植株的生长。     

空气断根对侧柏实生苗生物量分配和根系生长的影响

为探求林木幼苗生物量分配和根系生长对空气断根的响应,以侧柏(Platycladus Orientalis)实生苗为材料,设置空气断根(T)和不断根(CK)处理,研究了空气断根10、30 d和50 d后对侧柏生物量、根系形态特征及吸收面积的影响。结果表明:(1)T处理的侧柏幼苗地上生物量、根生物量、总生物量、根长、根表面积、根体积及根尖数在断根10、30 d和50 d后均大于CK,且显著扩大了根系总吸收面积和活跃吸收面积。(2)空气断根显著影响了侧柏实生苗的生物量分配格局,其根冠比在整个试验阶段呈先增大后减小的趋势,而CK逐渐减小。(3)两种处理的侧柏幼苗根系直径集中在0-0.5 mm。与CK相比,T处理侧柏随空气断根时间延长,单株根系直径在0-0.5 mm的根数量急剧增多,占总根尖数的79%,根平均长度、根表面积、根体积和根尖数显著增大。(4)生物量参数和根形态参数之间关系密切。根生物量与地上生物量及总生物量呈显著正相关(P0.05)。除根系平均直径外,根生物量、地上生物量和总生物量分别与根长、根表面积、根体积、根尖数呈显著正相关,根冠比与地上生物量呈负相关。因此,空气断根有效改善了侧柏幼苗的根系形态特征,提高了吸收面积,显著促进侧柏实生苗在生长早期快速发育。     

Effects of root restriction on growth correlations, water relations and senescence of alder seedlings

Root restriction may be of importance for productivity in both forestry and agriculture. To study the physiological effects of root restriction in European alder ( Alnus glutinosa Gaertn.), seedlings were grown in aerated liquid culture under one of four root volumes to induce the following levels of root restriction: 1.5, 6,16 and 500 ml. Root restriction for 96 days reduced shoot elongation, plant dry weight, leaf area and chlorophyll levels and increased leaf area/root dry weight ratio and correlative bud inhibition in seedlings. The initial reduction in root/shoot ratios of severely restricted seedlings was followed by a reduction in leaf water potential, the development of internal water deficits in the upper shoots, a reduction in stomatal opening and transpiration rates and, eventually, stomatal closure. Severe prolonged root restriction (1.5 ml root volume) resulted in a decline in seedling vigour and ultimately, senescence as determined by increased electrical impedance ratios, followed by visible leaf senescence and later, by whole plant senescence. Of the severely restricted seedlings, 40% were dead after 96 days of restriction. The results suggest that imbalanced root/shoot ratios caused the development of internal water stress and the consequent reduction in stomatal aperture, culminating in leaf and whole plant senescence.