南京人头骨化石研究新进展

1 993年在南京汤山葫芦洞发现了2具人类头骨化石-南京1号头骨和南京2号头骨.这2具头骨化石先后经过两次研究都被认为是属于直立人.近几年来,对南京人类头骨化石作了更深入的研究,研究涉及的内容可归纳为:1)对南京2号头骨作了复位和复原、进行了重新鉴定.对南京1号头骨作了颅容量计算;2)对南京1号头骨作了更广泛的比较,对比标本包括周口店直立人头骨、印尼Sangiran 17直立人头骨、肯尼亚KNM-ER3733头骨和东非Bodo头骨;3)对南京1号头骨的适应性特征-鼻梁高耸进行了论证.这些研究的结果表明:1)南京2号头骨应属于早期智人而不是直立人.南京1号头骨的颅容量,经计算,为871 ml.该颅容量与周口店3号头骨的相当,二者年代也应相近(周口店3号头骨的年代为57.8万年);2)南京1号头骨显示出地区性的形态特征.提示了中国人群南北两大类型的形态差别早在南京直立人生活时期已显出端倪.南京1号头骨及和县头骨可能代表一类中国南方的直立人群,其形态与以周口店直立人为代表的中国北方直立人群有些不同.南京1号头骨在脑颅上显示出较多的与KNM-ER 3733头骨相近的特征,但在面颅上二者相差较大,提示了直立人某些成员在至少1Ma期间脑颅形态保持稳定.南京1号头骨与Bodo头骨的比较结果与"中心和边缘"假说的推测相符合,在东亚这个"边缘地区",现代人群的面颅测量性特征可追溯到直立人群那里;3)南京直立人的高耸鼻梁是适应性特征,是对寒冷或(和)干燥气候适应的结果,并不意味着"西方血统".     

中更新世非洲Bodo人类头骨化石与周口店直立人的比较--中国与非洲人类头骨特征对比之三

发现于埃塞俄比亚MiddleAwash地区Bodo地点距今60万年的人类头骨化石是迄今发现的最为古老和完整的非洲中更新世人类化石。由于Bodo头骨化石在形态特征上兼有直立人与智人的特点,多年来学术界对其分类地位一直存在争议。Rightmire认为Bodo头骨化石与BrokenHill及Petralona等在分类上属于古老型智人的中更新世人类更为接近,是非洲直立人向古老型智人过渡的代表。至少在距今60万年的中更新世早期直立人向古老型智人转变的成种事件在非洲就已经发生。以Bodo头骨为代表的一批更新世中期非洲和欧洲人类化石构成了可能是后期人类祖先的人属海德堡种。这些观点导致了近年学术界对古老型智人在非洲及欧亚出现时间以及更新世中期非洲和欧亚地区古人类相互之间演化关系的关注。基于这样的背景,本文对年代与Bodo化石接近的周口店直立人头骨特征与Bodo头骨的相似及差异表现情况进行了对比研究。结果发现Bodo头骨在一系列特征上与周口店直立人相似,同时在包括颅容量在内的其它一些特征上呈现出后期智人的特点,但总体形态上似乎与直立人更为相似。作者认为尽管这种进化上的镶嵌现象在中国古人类化石记录上也广泛存在,但由于中国人类化石标本在年代上的不确定性,目前还没有可靠的证据说明这种集直立人与智人化石特征为一体的镶嵌性在中国古人类化石出现的时间接近或早于非洲。考虑到中国与非洲直立人生存年代的巨大差异及人类演化的不同步或地区间差异,具有较多后期人类特征表现的人类首先出现在非洲是完全可能的。根据这些研究对比,作者就人类演化的镶嵌现象、更新世中期非洲与亚洲地区人类演化上的差异等问题进行了讨论。     

南京1号直立人头骨与肯尼亚KNM-ER 3733人类头骨化石的形态比较

KNM-ER 3733人类头骨化石的年代为距今1.78百万年,1975年发现于肯尼亚。Walker和Leakey注意到这具头骨与周口店直立人的在脑颅形态上很相近,但二者在年代上相差大约1百万年,故认为直立人形态在这1百万年期间是稳定的。长期来此观点缺乏更多的人类化石证据来支持。1993年在中国发现了南京1号人类头骨化石。该头骨与KNM-ER 3733头骨一样兼具脑颅和面颅,且都属于成年女性个体,但南京1号人类头骨化石的年代比KNM-ER 3733人类头骨化石的要晚大约1百万年。因此,南京1号人类头骨是目前所知的可用来验证直立人头骨形态是否在1百万年期间保持稳定的唯一合适的人类头骨化石材料。形态比较表明,这两个人类头骨化石的脑颅虽然在眶上圆枕上沟的发育程度、眶后收缩的程度、额骨横向隆起的程度、角圆枕和乳后突的发育与否、顶骨形状以及骨壁厚度的表现上有所差异,但有更多的形态性状显示出相近。这些相近表现在脑颅的长、宽、高值上;颅容量上;脑颅的低矮性上;脑颅最大宽之位置上;额骨、顶骨、枕骨之矢弧值的比例上;眶上圆枕的纤细上;顶骨的大小和矢向扁平性上;颞线位置和颞鳞顶缘的形状上;枕鳞的低宽形状上;上枕鳞与下枕鳞之间的转折形状和比例上;枕骨圆枕和枕骨圆枕上沟的发育程度上等。这两具头骨的面颅虽然有同属突颌型的面角、皆发育有鼻骨间嵴、两鼻骨组成的上部宽度与下部宽度皆差别很大,但有更多的形态性状显示出差别。这些差别表现在面型上、颜面上部扁平度上、眶形和眶型上、上颌额突外侧面的朝向上、鼻骨横向隆起程度上、鼻梁外突程度上、鼻型上、颧骨下缘外展程度上、颊高上、颧上颌下缘的形状上、上颌颧突基部的位置上以及颧结节的位置上等。因此,南京1号头骨与KNM-ER 3733头骨之间在脑颅上显示出较多的相近性状,在面颅上则显示出较多的相异性状。脑颅方面的相近性状大多具有分类上的鉴别价值。这两个头骨脑颅形态的相近支持把KNM-ER 3733头骨鉴定为"直立人"的观点;也提示了南京1号头骨的脑颅似乎保持着1百多万年前的"祖先"形态。如果直立人的某些成员在至少1百万年期间保持着形态稳定的话,则这种形态上的稳定主要是表现在脑颅形态上。这两具头骨的面颅形态上较大差异的意义,目前尚不清楚。     

南京直立人与印尼、周口店直立人的面颅形态比较

本文对南京直立人1号头骨与印尼Sangiran17头骨和周口店11号头骨作面颅形态上的比较。结果表明,南京1号头骨的面颅与周口店11号头骨的有许多共同的形态:较小的面颅尺寸、眶下区呈扁平状、较扁平的上部颜面、眶上圆枕较纤细、中眶型的眼眶、发育有颧切迹、上颌骨颧突基部位置较高等。南京1号头骨的面颅在另外一些方面显示出与Sangiran17头骨的形态上相近:阔上面型的面型、眶上圆枕内侧部比外侧部稍靠前、眶上圆枕下缘略呈平直状、鼻梁发育有中矢锐嵴、鼻梁横向呈峰状拱起、颧骨下缘外展、颧结节相对位置稍偏外侧、颧骨较高等。南京直立人面颅兼具周口店直立人11号头骨的和印尼直立人Sangiran17头骨的形态。从南京直立人的面颅形态可以推测我国南方的与北方的直立人群之间在体质形态上已经出现一定程度的地理变异。南京1号头骨面颅上的某些形态特征,如颧骨下缘外展等,可能反映了特征的梯度变异现象。这些特征的梯度变异的成因目前还很难确定。     

福建漳平奇和洞发现的新石器时代早期人类头骨

2011年在福建漳平奇和洞发现的距今1万年左右的新石器时代早期人类遗骸"奇和洞III号",是迄今在福建地区发现的最早、最完整的古人类头骨,为探讨华南更新世晚期向全新世过渡阶段人类的体质特征及现代人群的形成与分化提供了重要的研究材料。本文对这件头骨进行了研究,奇和洞III号为35岁左右的男性个体,牙齿龋病严重,推测当时人类的经济模式主要以农耕为主。通过与更新世晚期柳江、山顶洞101号及14组新石器时代人类头骨的比较,发现奇和洞III号头骨兼有更新世晚期人类及新石器南、北方居民的混合体质特征:奇和洞III号头骨长而脑量大,似更新世晚期人类;其高而狭窄的面部、宽阔而低矮的鼻部,呈现出不同于南、北方人群的特殊体质特征。主成分分析显示,奇和洞III号与对比的新石器时代各组在头骨的测量数据上没有表现为明显的南、北地区间差异,但在头骨的测量指数或形状上存在时代和地区间的不同。本文研究为新旧石器过渡阶段人类体质特征的变异提供了进一步证据。     

柳江人头骨形态特征及柳江人演化的一些问题

为深入探讨柳江人化石形态特征的表现特点、进化程度及其与其年代数据的吻合性,本文对柳江、山顶洞、资阳、丽江等主要中国更新世晚期人类头骨化石及1 114例全新世以来不同地区现代中国人头骨进行了对比分析,结果发现:柳江人头骨绝大多数特征的出现情况位于现代中国人的变异范围,只有极个别特征与现代人不同;柳江人头骨具有的低眶等特征也可见于其他中国更新世晚期人类化石,说明柳江人化石上保留有少量常见于更新世晚期人类的原始特征,但与其他中国更新世晚期人类,尤其是山顶洞人头骨相比,柳江人显得要现代的多;柳江人与山顶洞人之间头骨形态特征的差异以体现头骨原始性及粗硕强壮程度上的差别居多,而个别特征差异或许与气候环境适应有关。我们认为:柳江人在形态进化上与现代中国人已经非常接近,他们之间的差别非常小;柳江人与山顶洞人头骨特征表现上的差异主要反映了他们之间在演化程度上的差异,同时也在一定程度上体现了各自的生存环境;现有的形态学证据不大可能为柳江人较早的时代提供支持。     

《南京直立人》评介

1993年 3月 1 3日 ,在江苏省南京市汤山葫芦洞发现了一具人类头骨化石。经初步鉴定 ,属于直立人。随后又发现了另一具头骨化石。这两件化石分别编号为南京直立人 1号头骨和 2号头骨。这是继北京周口店、陕西蓝田、安徽和县之后 ,在中国发现的最为完整的直立人头骨化石。由于初步的动物群对比显示与汤山直立人伴生的哺乳动物化石都是周口店中更新世动物群的成员 ,南京汤山直立人很可能代表着与周口店相同时代的直立人成员。这一发现对于进一步揭示东亚地区直立人化石特征 ,研究直立人的分布、变异及生存环境具有十分重要的价值。化石发现后 ,…     

南京2号人类头骨化石的复位和形态

南京2号人类头骨化石仅保留部分的额骨、顶骨、枕骨和颞骨,为一不完整的颅盖骨。其顶骨和枕骨有数条断裂缝,各断块之间有程度不一的错动,致使该颅盖骨显得外形异常。本项研究是对该颅盖骨的错动部分进行复位,结果表明,南京2号头骨有较大的顶骨、较小的上枕鳞相对宽度、可能较大的颅容量。这些形态提示该头骨与直立人有所不同而与早期智人相近。该头骨所具有的角圆枕、颞鳞顶缘形状、枕骨圆枕发育程度、枕骨的枕平面与项平面过渡情况、枕内隆突点与枕外隆突点的距离、头骨骨壁厚度、脑膜中动脉分支情况、头骨枕面观之轮廓线样式等形态细节,还很难作为可靠的依据把南京2号头骨鉴定为直立人。南京2号头骨很大可能是属于智人亚种(Homo sapiens sapiens)中的一员。     

南京猿人"西方血统"之谜

近年来,有不少报刊和杂志发布消息,宣称南京猿人具有西方血统。南京猿人化石是在1993年发现的,包括两具头骨,分别称为1号头骨和2号头骨。1号头骨是女性的,比较完整,有面部骨块,由此可以得知这个猿人的大致长相。令人惊奇的是,这个猿人有高高耸起的鼻梁,很像欧洲人的：因此,南京猿人被认为有西方血统。     

对几组人类头骨样本的变异性的检验

在关于现代人类起源的学术争论中,“多地区起源说”与“非洲起源说”这两大派别至今仍不分胜负,估计在今后相当长的时期内不会取得一致的意见。造成这种情况有多种原因,其中一个原因是对头骨的某些形态特征有着不同的判断。同一特征,一派认为其是“混杂”的结果,另一派则会认为其是有较大的变异范围的缘故。现代人类头骨样本变异性的研究将有助于推断某些形态特征究竟有多大的变异幅度,从而可估计混杂的可能性会有多大。近二三十年来,我国解剖学界开展了国人体质普查工作,发表了多篇国人头骨的测量、观察报告,为研究人群的地区差异和种族差…     

Brain size and encephalization in early to Mid-Pleistocene Homo

Important changes in the brain have occurred during the course of human evolution. Both absolute and relative size increases can be documented for species of Homo, culminating in the appearance of modern humans. One species that is particularly well-represented by fossil crania is Homo erectus. The mean capacity for 30 individuals is 973 cm(3). Within this group there is substantial variation, but brain size increases slightly in specimens from later time periods. Other Middle Pleistocene crania differ from those of Homo erectus. Characters of the facial skeleton, vault, and cranial base suggest that fossils from sites such as Arago Cave in France, the Sima de los Huesos in Spain, Bodo in Ethiopia, Broken Hill in Zambia, and perhaps Dali in China belong to the taxon Homo heidelbergensis. Ten of these mid-Quaternary hominins have brains averaging 1,206 cm(3) in volume, and many fall beyond the limits of size predicted for Homo erectus of equivalent age. When orbit height is used to construct an index of relative brain size, it is apparent that the (significant) increase in volume documented for the Middle Pleistocene individuals is not simply a consequence of larger body mass. Encephalization quotient values confirm this finding. These changes in absolute and relative brain size can be taken as further corroborative evidence for a speciation event, in which Homo erectus produced a daughter lineage. It is probable that Homo heidelbergensis originated in Africa or western Eurasia and then ranged widely across the Old World. Archaeological traces indicate that these populations differed in their technology and behavior from earlier hominins.     

再论南京直立人的高耸鼻梁和气候适应

对南京直立人所具有的高耸鼻梁, 本文作者曾从人鼻的功能、鼻梁高耸程度与气候因素的关系以及因纽特人的鼻对寒冷气候的适应等方面进行过论证,认为是对气候适应的结果。本文从南京直立人的生存年代、若干形态项目的可靠性、人类的适应性以及高耸鼻梁的化石人类谱系对这一问题作进一步的论证。结果表明: 1)尚无可靠的证据能够否定南京直立人是生活在距今58—62万年这一年代测定数据。在南京直立人生存时,欧洲远古人类尚未具有像南京直立人那样的高耸鼻梁; 2)人类高耸鼻梁这一适应性特征的形成会有永久性的影响, 是遗传特征, 其后代即使生活在与其祖先不同的气候环境里, 这个特征也不会马上改变; 3)如果有所谓的Bodo高鼻梁的化石人类谱系存在的话, 则南京直立人的高耸鼻梁与欧洲化石人类的基因或与这个Bodo谱系的基因并无遗传上的关系。一个合理的解释是, 南京直立人的高耸鼻梁不可能意味着西方血统。     

再论南京直立人高鼻梁的成因

本文以周口店、南京、Atapuerca SH5、Petralona、Arago、Bodo、Kabwe的中更新世人类化石举例显示,在类似的环境中鼻梁高耸的程度可以不同,不同凉热可以有相似高耸的鼻梁,从而对南京直立人的高鼻梁不是由于对寒冷气候的适应的论点提出补充论证。在这样的情况下,自然应该考虑南京直立人鼻梁高耸的原因在于遗传的因素。本文试图探讨南京高耸鼻梁可能的基因来源,首先论证在中国化石人类中罕见高耸的鼻梁,更没有比南京更早的高耸鼻梁,而非洲和欧洲中更新世多见高耸鼻梁,这种状态在欧洲延续至今,而且非洲已经发现60万年前的比南京早的高耸鼻梁。最后讨论南京直立人的时代和与非洲、欧洲相距遥远的地理位置都不能否定本文的推论。     

中国直立人形态特征的变异——颅骨测量数据的统计分析

近年,亚洲直立人化石特征的变异及其意义引起了学术界较多的关注。不断有学者提出周口店直立人无论在非测量性特征,还是在测量特征方面都具有不同于印度尼西亚及非洲直立人的表现特点,有人甚至对将周口店直立人化石特征作为直立人的典型特征的观点提出了置疑。为进一步探讨这些有争议的问题,本文采用多变量统计分析方法对33件非洲和欧亚地区直立人颅骨测量数据进行了分析。我们发现亚洲大陆的周口店和南京直立人与生活在东南亚群岛的印度尼西亚直立人具有不同的颅骨测量特征。中国标本以较窄的前额部和枕部,以及宽阔的颅骨中部为特点。而印度尼西亚标本的额部和枕部的宽度与颅骨中部的宽度相对较为接近。非洲直立人在这些颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚直立人接近,呈现出相对宽阔的额部和枕部。中国的和县直立人在颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚和非洲直立人接近,而与周口店和南京直立人明显不同。基于这些发现,本文就直立人头骨测量特征的稳定性、周口店直立人颅骨特征的表现特点、东亚直立人的地区变异与时代变化、头骨形态与测量特征的对应性等问题进行了讨论。     

颜面扁平度的变异和山顶洞人类化石的颜面扁平度

扁平的颜面这一蒙古人种的颅骨特征可上溯到直立人时代。在新石器时代,颜面扁平度总的来看华北地区的要比华南的稍大些,但这种南北差别并无严格的地理界线;在现代,这种地理上的差别更不明显。山顶洞人类头骨化石的过小的颜面扁平度很可能是受外来“基因流”的影响的结果。     

Basicranial anatomy of Plio-Pleistocene hominids from East and South Africa

The results of a metrical analysis of the basicranium of 19 Plio-Pleistocene fossil hominid crania are presented. The sample includes crania attributed to Australopithecus africanus, Australopithecus boisei, and robustus, and Homo erectus as well as crania whose attribution is still under discussion. These results confirm significant differences between the cranial base patterns of the "gracile" and "robust" australopithecines and the three crania attributed to Homo erectus have a pattern which resembles that of modern humans. None of the crania examined from East Africa sites have base patterns which resemble that of the "gracile" australopithecines. The crania KNM-ER 407 and 732 have patterns which are compatible with them being smaller-bodied females of Australopithecus boisei; KNM-ER 1470 and 1813 have base patterns which most closely resemble that of Homo erectus. The cranial base pattern of KNM-ER 1805 is compatible with its inclusion in either Australopithecus boisei or Homo. When account is taken of the immaturity of Taung, the evidence of its cranial base pattern suggests that if it had reached adulthood it would have resembled the "gracile" australopithecine crania from Sterkfontein and Makapansgat.     

南京汤山直立人颅容量的推算

以耳上颅高推算现代人颅容量的公式可适用于汤山直立人1号头骨的颅容量的推算。汤山直立人1号头骨的颅容量推算值为871ml,与周口店直立人3号头骨的颅容量值相近,提示了汤山直立人的年代“早于40万年或更早”的看法更可取些。