Säugetiere, Fisch-Otolithen, Ostracoden, Mollusken und Charophyten aus den Süßwasser- Schichten (Oligozän) von Wolfsheim im Mainzer Becken

The Süßwasser-Schichten (Freshwater Beds) (Oligocene) in the Mainz Basin are a paleontologically poorly studied formation. A succession of predominantly lacustrine marls from Wolfsheim can be attributed to the Süßwasser-Schichten on basis of a palaeoecological and biostratigraphic analysis of its mammal teeth, fish otoliths, ostracods, mollusks, foraminifera and charophytes. The occurrence of the mammal speciesToeniodus aff.hexalophodus andIssiodoromys minor (primitive form) enables an attribution of the Süßwasser-Schichten to the reference level MP 24 of the eurasiatic mammal biostratigraphic zonation. As the reference fauna of level MP 24 is believed to occur in a lithostratigraphically markedly lower horizon, viz. the basal Cyrenenmergel (Cyrena Marl), a re-examination of its origin is suggested. The mammal age of the so-called Süßwasser-Schichten from the locality Heimersheimer Berg is MP 30. Therefore, we suggest a correlation of Heimersheimer Berg with the Mittlere Cerithien-Schichten (MiddleCerithium Beds). The fish fauna of Wolfsheim shows close biogeographical relationships with the fish fauna of Saint-Martin-de-Castillon in southern France and indicates an age around the Rupelian/Chattian boundary. It cannot be decided at the moment whether the Süßwasser-Schichten are of late Rupelian or early Chattian age.     

trnL-F is a powerful marker for DNA identification of field vittarioid gametophytes (Pteridaceae)

Background and Aims

The gametophyte phase of ferns plays an important role in habitat selection, dispersal, adaptation and evolution. However, ecological studies on fern gametophytes have been impeded due to the difficulty of species identification of free-living gametophytes. DNA barcoding provides an alternative approach to identifying fern gametophytes but is rarely applied to field studies. In this study, an example of field vittarioid gametophyte identification using DNA barcoding, which has not been done before, is given.

Methods

A combination of distance-based and tree-based approaches was performed to evaluate the discriminating power of three candidate barcodes (matK, rbcL and trnL-F) on 16 vittarioid sporophytes. Sequences of the trnL-F region were generated from 15 fern gametophyte populations by tissue-direct PCR and were compared against the sporophyte dataset, using BLAST.

Key Results trnL-F

earns highest primer universality and discriminatory ability scores, whereas PCR success rates were very low for matK and rbcL regions (10·8 % and 41·3 %, respectively). BLAST analyses showed that all the sampled field gametophytes could be successfully identified to species level. Three gametophyte populations were also discovered to be living beyond the known occurrence of their sporophyte counterparts.

Conclusions

This study demonstrates that DNA barcoding (i.e. reference databasing, tissue-direct PCR and molecular analysis), especially the trnL-F region, is an efficient tool to identify field gametophytes, and has considerable potential in exploring the ecology of fern gametophytes.     

Sexuality and apogamy in the Cuban Asplenium auritum–monodon complex (Aspleniaceae)

Asplenium auritum Sw. is a sexual fern that produces 64 spores per sporangium, while A. monodon Liebm. is an apogamous species that produces 32 spores. The hybrid between them, A. × lellingerianum Sánchez & Regalado, also shows an apogamous life cycle, with mainly abortive spores. The scope of this work was to study the sexual and apogamous behavior in these taxa. We studied spore germination and gametophyte development of the three species, a process that followed the Adiantum type. Afterward, we observed morphological apogamous characters in A. monodon and A. × lellingerianum. Apogamous sporophytes arose from apical and basal regions of gametophytes, lacking feet and roots in the first instance, but developing other normal sporophytic structures, such as tracheids, stomata, glandular hairs, and scales. Finally, we studied the gametangia production in all three taxa, finding that the scarce production of antheridia in A. monodon is indicative of the Braithwaite apogamous life cycle scheme, and this scheme has probably been inherited by A. × lellingerianum.     

<Emphasis Type="Italic">In vitro</Emphasis> culture of <Emphasis Type="Italic">Drynaria fortunei</Emphasis>, a fern species source of Chinese medicine “Gu-Sui-Bu”

This study reports spore germination, early gametophyte development and change in the reproductive phase of Drynaria fortunei, a medicinal fern, in response to changes in pH and light spectra. Germination of D. fortunei spores occurred on a wide range of pH from 3.7 to 9.7. The highest germination (63.3%) occurred on ½ strength Murashige and Skoog basal medium supplemented with 2% sucrose at pH 7.7 under white light condition. Among the different light spectra tested, red, far-red, blue, and white light resulted in 71.3, 42.3, 52.7, and 71.0% spore germination, respectively. There were no morphological differences among gametophytes grown under white and blue light. Elongated or filamentous but multiseriate gametophytes developed under red light, whereas under far-red light gametophytes grew as uniseriate filaments consisting of mostly elongated cells. Different light spectra influenced development of antheridia and archegonia in the gametophytes. Gametophytes gave rise to new gametophytes and developed antheridia and archegonia after they were transferred to culture flasks. After these gametophytes were transferred to plastic tray cells with potting mix of tree fern trunk fiber mix (TFTF mix) and peatmoss the highest number of sporophytes was found. Sporophytes grown in pots developed rhizomes.     

Arbuscular mycorrhiza formation in cordate gametophytes of two ferns, Angiopteris lygodiifolia and Osmunda japonica

Mycorrhizal symbiosis is common among land plants including pteridophytes (monilophytes and lycophytes). In pteridophytes with diplohaplontic life cycle, mycorrhizal formations were mostly reported for sporophytes, but very few for gametophytes. To clarify the mycorrhizal association of photosynthetic gametophytes, field-collected gametophytes of Angiopteris lygodiifolia (Marattiaceae, n = 52) and Osmunda japonica (Osmundaceae, n = 45) were examined using microscopic and molecular techniques. Collected gametophytes were mostly cut into two pieces. One piece was used for light and scanning microscopic observations, and the other for molecular identification of plant species (chloroplast rbcL sequences) and mycorrhizal fungi (small subunit rDNA sequences). Microscopic observations showed that 96 % (50/52) of Angiopteris and 95 % (41/43) of Osmunda gametophytes contained intracellular hyphae with arbuscules and/or vesicles and fungal colonization was limited to the inner tissue of the thick midribs (cushion). Fungal DNA analyses showed that 92 % (48/52) of Angiopteris and 92 % (35/38) of Osmunda have sequences of arbuscular mycorrhizal fungi, which were highly divergent but all belonged to Glomus group A. These results suggest that A. lygodiifolia and O. japonica gametophytes consistently form arbuscular mycorrhizae. Mycorrhizal formation in wild fern gametophytes, based on large-scale sampling with molecular identification of host plant species, was demonstrated for the first time.     

Negative phototropism in young gametophytes of the fern Schizaea pusilla

Schizaea pusilla is a rare fern that occurs in acidic bogs and is one of the few fern species that maintains a filamentous gametophyte throughout its development. To expand our knowledge of the physiology of this fern, phototropic responses were examined in young gametophytes. In contrast to germ filaments of other fern species, apical protonemata of young gametophytes are negatively phototropic in continuous white, red and blue light at all fluence rates tested. The expression of phototropic curvature is not limited by time since apical protonemata are also negatively phototropic when they are given brief exposures of light and then placed in the dark. In other lower plant groups such as mosses and some algae, the direction of phototropic curvature can change depending on light quality and intensity, but in young gametophytes of Schizaea, negative phototropic curvature was observed in all conditions studied. Blue light is the most effective in promoting the negative phototropic response in Schizaea.     

Fern Spore Longevity in Saline Water: Can Sea Bottom Sediments Maintain a Viable Spore Bank?

Freshwater and marine sediments often harbor reservoirs of plant diaspores, from which germination and establishment may occur whenever the sediment falls dry. Therewith, they form valuable records of historical inter- and intraspecific diversity, and are increasingly exploited to facilitate diversity establishment in new or restored nature areas. Yet, while ferns may constitute a considerable part of a vegetation’s diversity and sediments are known to contain fern spores, little is known about their longevity, which may suffer from inundation and - in sea bottoms - salt stress. We tested the potential of ferns to establish from a sea or lake bottom, using experimental studies on spore survival and gametophyte formation, as well as a spore bank analysis on sediments from a former Dutch inland sea. Our experimental results revealed clear differences among species. For Asplenium scolopendrium and Gymnocarpium dryopteris, spore germination was not affected by inundated storage alone, but decreased with rising salt concentrations. In contrast, for Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens germination decreased following inundation, but not in response to salt. Germination rates decreased with time of storage in saline water. Smaller and less viable gametophytes were produced when saline storage lasted for a year. Effects on germination and gametophyte development clearly differed among genotypes of A. scolopendrium. Spore bank analyses detected no viable spores in marine sediment layers. Only two very small gametophytes (identified as Thelypteris palustris via DNA barcoding) emerged from freshwater sediments. Both died before maturation. We conclude that marine, and likely even freshwater sediments, will generally be of little value for long-term storage of fern diversity. The development of any fern vegetation on a former sea floor will depend heavily on the deposition of spores onto the drained land by natural or artificial means of dispersal.     

Nachweis der Chlorotischen Blattfleckung des Apfels und der Verzwergung von Malus platycarpa in ringfleckiger Chaenomeles (Kurze Mitteilung)

Die Insel Vilm liegt südöstlich der Insel Rügen im Rügenschen Bodden und umfaßt annähernd 94 ha. Sie ist 2,5 km lang und erhebt sich bis zu 37,5 m über den Meeresspiegel. Die Insel Vilm ist seit 1990 ein Teil des Biosphärenreservates Südost‐Rügen. Das Bundesamt für Naturschutz unterhält hier die Außenstelle Internationale Naturschutzakademie (INA). Angesichts der relativ isolierten Lage der Insel und der durch Kulturmaßnahmen kaum beeinflußten oder veränderten Flora erschien es aus ökologischer und epidemiologischer Sicht interessant, das Vorkommen pflanzenpathogener Viren zu untersuchen.

Die folgenden Viren wurden in verschiedenen Pflanzenarten bestimmt: cherry leafroll virus in Betula pendula Roth.; ash mosaic virus in Fraxinus excelsior L.; tobacco rattle virus in Galium mallugo L.; cucumber mosaic virus in Malva sylvestris L. und Rhamnus cathartica L.; plum pox virus in Prunus spinosa L. und sorbus ring pattern mosaic virus in Sorbus aucuparia L.

Virusverdächtige Symptome wurden auch an anderen Pflanzenarten gefunden. Wildäpfel und Wildbirnen waren virusfrei. In Wasserproben aus Sümpfen und dem ufernahen Bereich der See wurde ein tobamovirus isoliert.     

Identifying fern gametophytes using DNA sequences

Identification of fern gametophytes is generally hampered by low morphological complexity. Here we explore an alternative: DNA‐based identification. We obtained a plastid rbcL sequence from a sterile gametophyte of unknown origin (cultivated for more than 30 years) and employed blast to determine its affinities. Using this approach, we identified the gametophyte as Osmunda regalis. To evaluate the robustness of this determination, and the usefulness of rbcL in differentiating among species, we conducted a phylogenetic analysis of osmundaceous fern sequences. Based on our results, it is evident that DNA‐based identification has considerable potential in exploring the ecology of fern gametophytes.     

Effects of ambiguity on stuttering: Towards a theory of speech production at the semantic level

Pathologische Stotterer und normale Versuchspersonen erhielten verzögerte auditive Rückmeldung (VAR), während sie Sätze vervollständigten. Wir fanden:

1. Die Vpn. nahmen nur eine der Bedeutungen der zweideutigen Fragmente wahr, obgleich die Zweideutigkeit ihre Sprache beeinflußte (s. unten).
2. Normale Vpn. brauchten länger für die Vervollständigung von zweideutigen Sätzen als von eindeutigen mit ähnlicher semantischer und syntaktischer Komplexität.
3. Dieses Mehr an Zeit wurde hauptsächlich zur Findung der Satzvervollständigung benötigt und nicht für die Aussprache des vollendeten Satzes. Dies ist ein Hinweis, daß Zweideutigkeit mit dem Verständnis von Sätzen interferiert.
4. Ein Ermüdungseffekt für eindeutige Sätze wurde gefunden: Am Ende des Experiments wurde mehr Zeit zur Vervollständigung eindeutiger Sätze verwendet als am Anfang. Für zweideutige Sätze wurde kein Ermüdungseffekt festgestellt.
5. VAR verursachte mehr Stottern beim Lesen der zweideutigen als beim Lesen des eindeutigen Fragments.
6. Es trat mehr Stottern beim Vervollständigen der zweideutigen Fragmente auf als beim Lesen des Fragments, das die Zweideutigkeit enthielt. Dagegen wurde beim Vervollständigen der eindeutigen Teile nicht mehr gestottert als beim Lesen.
7. Die Versuche wurden ohne VAR mit pathologischen Stotterern als Vpn. wiederholt. Die Ergebnisse zeigten, daß alle wichtigen Resultate, die oben zusammengefaßt sind, auch für pathologisches Stottern gelten.
8. Traditionelle Modelle über die Beziehung zwischen Konflikt und Stottern können diese Ergebnisse nicht ohne erhebliche Veränderungen erklären. Unsere Ergebnisse unterstützen eher das folgende Modell: Die wahrgenommene Bedeutung eines zweideutigen Fragments wird in ein motorisches Programm für Vervollständigung des Satzes integriert. Ein ähnliches Programm für die andere Bedeutung wird partiell und gleichzeitig aktiviert. Die Wechselwirkung zwischen den beiden Programmen reduziert die Kontrolle über die Sprache und erhöht die Stotterwahrscheinlichkeit bei pathologischen Stotterern und bei normalen Vpn. unter VAR. Es wurde gezeigt, daß die Komponenten dieses Modells ähnlich sind wie die Annahmen, die zur Erklärung des Einflusses der Synonymität auf die Sprachproduktion benötigt werden.
9. Ein Modell für die Erklärung abwegiger oder irrelevanter Vervollständigungen basiert auf dem Prinzip der Disinhibition (von Holst).
10. Als mögliche Erklärung für die nicht-grammatikalischen Vervollständigungen der zweideutigen Sätze wurde die Verschmelzung beider Aspekte der schwach wechselwirkenden motorischen Programme diskutiert.

     

Gibberellins and antheridiogen on sex in Blechnum spicant L.

The role of gibberellins (GAs) in determining sex in the gametophyte of the fern Blechnum spicant L. was studied through (a) the effect of exogenous GA₄₊₇ and GA₃ (b) quantitation of the endogenous levels of GA_1, GA₃, GA₄, GA₇, GA₉, and GA₂₀ in male and female gametophytes, and (c) the effect of flurprimidol, a GAs biosynthesis inhibitor of the steps of oxidation of ent-kaureno to ent-kaurenoic acid. Our results show that GA₄₊₇ had a slight effect of inducing either male or female sexual organs, antheridia and archegonia, respectively. The endogenous GAs content was not significantly different between sexes, but the GA₄, GA₇, and GA₂₀ levels were raised above those of the other GAs in both sexes. Neither antheridiogen biosynthesis nor antheridia formation was inhibited by flurprimidol. Gametophytes regenerated from homogenized mature gametophytes (HG) show a different physiological behavior than spore-derived gametophytes. In the first case, gametophytes are males and synthesize antheridiogen before they attain maturity, in contrast to what occurs in spore-derived gametophytes which are females and synthesize antheridiogen when mature.     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Regeneration of drought-stressed gametophytes of the epiphytic fern, Pyrrosia pilosellodes (L.) Price

The epiphytic habitat represents a highly dynamic environment, and water deficit is one of the common factors that affects growth and development of epiphytes. Gametophytes of the epiphytic fern, Pyrrosia piloselloides (L.) Price, were able to tolerate up to 50 days of drought. Upon rehydration, cells that recovered from water stress were capable of forming new gametophytes. The ability of gametophytes to recover from desiccation plays an important role in the survival and growth of the fern species under natural conditions. Received: 20 May 1998 / Revision received: 5 August 1998 / Accepted: 21 August 1998     

Effects of light intensity and nutrients on gametophytes and gametogenesis of Lessonia nigrescens Bory (Phaeophyta)

Meiospores of Lessonia nigrescens Bory collected in Central Chile, were cultivated under different light and nutrient conditions to test for their influence on the development of gametophytes and gametogenesis. The microscopic stages of the life cycle are described. Under 45 μE·m^?2 ·s^?1 (12 h daily) and sea water enriched with nitrate and phosphate, development of few-celled gametophytes, gametogenesis and sporophyte differentiation occur within 35 days. At 10 μE ·m^?2 · s^?1, most gametophytes are multicellular and remain vegetative up to 65 days. Only enriched sea water or enriched sea water with double concentrations of phosphate lead to fertile few-celled gametophytes under 45 μE · m^?2 · s^?1. The addition of double concentrations of nitrate allows for the development of few-celled gametophytes but inhibits gametogenesis. The average gametophyte size progressively decreases when increasing amounts of nitrate and phosphate are added to the media.     

The effect of sucrose on the differentiation of excised fern leaf tissue into either gametophytes of sporophytes

Excised juvenile leaves of Microgramma vacciniifolia (Polypodiaceae) develop sporophytic regenerants when grown on mineral agar with sucrose. The ratio of sporophytes to gametophytes produced from the leaf tissue increases with higher percentages of sucrose such that at 4% sucrose, the induction of aposporous gametophytes is a rare occurrence. Experiments varying the osmotic potential with sorbitol and those holding the osmotic potential of the culture medium constant while varying the sucrose level indicate that the effect of sucrose on the differentiation of fern leaf tissue into either gametophyte or sporophyte is nutritional rather than osmotic. A significant effect of sucrose in altering the differentiation of fern leaf tissue is the increased rate of senescence promoted by high sucrose concentrations.     

Growth characteristics of the copepodsEurytemora affinis andE. herdmani in laboratory cultures

Die calanoiden CopepodenEurytemora affinis (Poppe) undE. herdmani Thompson &Scott wurden über zahlreiche Generationen im Laboratorium gezüchtet. Mit einem Überschuß an Algennahrung vermehrt sichE. affinis in Salzgehalten zwischen 5 und 33 ‰ und bei Temperaturen zwischen 2° und 23,5° C.E. herdmani pflanzt sich in Salzgehalten unter 15 ‰ und bei 21,5° C und höheren Temperaturen nicht fort. Diese Ergebnisse stimmen überein mit Untersuchungen im natürlichen Lebensraum und zeigen, daßE. herdmani an kälteres und salzhaltigeres Wasser gebunden ist als die weiter verbreiteteE. affinis. An den Jungtieren, die von einzelnen Weibchen erhalten worden waren, wurden die Entwicklungszeitspannen vom Ei bis zum ersten Nauplius, ersten Copepoditen, Adultus und eiertragenden Weibchen ermittelt. In 20 ‰ Salzgehalt variiert die Generationszeit beiE. affinis von etwa 105 Tagen bei 2° C bis 9 Tagen bei 23,5° C. Die entsprechenden Generationszeiten fürE. herdmani betragen 73 Tage bei 2° C und 19 Tage bei 15° C. Die Körperlänge beider Arten nimmt bei niedrigeren Temperaturen zu. Die Errechnung des Zahlenverhältnisses der Geschlechter der Jungtiere einzelner Weibchen legt die Vermutung nahe, daß die Temperatur das Geschlechtsverhältnis beeinflußt. Überlebenszeiten wurden ermittelt für Weibchen, welche unter verschiedenen Temperatur- und Salzgehaltsbedingungen gehalten worden waren. Die Lebensspannen von Weibchen beider Arten übertreffen 100 Tage bei 2° C und nehmen bei höheren Temperaturen ab. Weibchen beider Arten vermögen noch lange nach der Kopulation fertile Eier zu produzieren. Diese Beobachtungen sprechen dafür, daß kleine Lokalpopulationen möglicherweise im Herbst kopulieren, dann überwintern und daß die Weibchen im Frühjahr ohne erneute Kopulation Junge produzieren.     

Do fern gametophytes have the capacity for irradiance acclimation?

Ferns present two alternant generations: sporophyte and gametophyte. In the present work we address the question of whether fern gametophytes have the potential to acclimate to different irradiances as vascular plants do. We studied the gametophytes of three different fern species belonging to the Aspleniaceae family with different ecological requirements (Asplenium trichomanes, Asplenium scoloprendrium and Ceterach officinarum). Fern spores were germinated and the gametophytes cultivated under photon flux density (PFD) of 10, 50 or 100 μmol m⁻² s⁻¹. From the early stages of spore germination (the formation of the 5-celled germinal filament), photosynthetic apparatus acclimates showing the typical patterns of photochemical responses to high or low PFD. In agreement with the photochemical pattern of acclimation, higher contents of xanthophyll cycle pigments and α-tocopherol was observed in plants grown under high PFD. The α/β-carotene ratio, used as indicator of the acclimation of the photosynthetic apparatus, also sustained the initial hypothesis except for A. trichomanes. We conclude that fern gametophytes display a complete array of photosynthetic and photoprotective traits that allow an effective acclimation to PFD.     

Evidence for a gibberellin biosynthetic origin of ceratopteris antheridiogen

The species-specific chemical messenger, antheridiogen A_Ce, mediates the differentiation of male gametophytes in the fern Ceratopteris. In order to investigate the biochemical origin of antheridiogen, the effect of the inhibitors, 2′-isopropyl-4′-(trimethylammoniumchloride)-5′ -methylphenylpiperidine-1-carboxylate (AMO-1618), 2-chloroethyl trimethylammonium chloride (CCC), and α-cyclopropyl-α-(4-methoxyphenyl)-5-pyrimidine methyl alcohol (ancymidol) on gametophytic sex expression was determined in C. richardii. Both AMO-1618 and ancymidol blocked the production of male gametophytes in three genetically defined strains of C. richardii that exhibit different sensitivities to antheridiogen. Antheridiogen supplementation overcame inhibition by AMO-1618 and ancymidol, except in one strain (HaC18) that is insensitive to antheridiogen supplementation. These data suggest that the synthesis of Ceratopteris antheridiogen, a taxon that is insensitive to exogenously supplied gibberellins, occurs via a pathway that may include steps in common with gibberellin biosynthesis or involves similar reactions.     

Acclimation and photoprotection of young gametophytes of Acrostichum danaeifolium to UV-B stress

The effect of ultraviolet B radiation (UV-B) on cellular ultrastructure, chlorophyll (Chl), carotenoids, and total phenolics of Acrostichum danaeifolium gametophytes was analyzed. The control group of spores was germinated under standard conditions, while the test group of spores was germinated with additional UV-B for 30 min every day for 34 d. The cell characteristics were preserved in gametophytes irradiated with UV-B, but the number of starch grains increased in the chloroplasts and the more developed grana organization in contrast to the chloroplasts of the control group. Chl a content decreased, while Chl b content increased in the gametophytes cultivated with UV-B for 34 d. Contents of lutein and zeaxanthin decreased and trans-β-carotene concentration was enhanced in the gametophytes irradiated with UV-B. The content of total phenolic compounds increased in the gametophytes cultivated with UV-B. Therefore our data suggest that the gametophytes of A. danaeifolium, a fern endemic to the mangrove biome, were sensitive to enhancement of UV-B radiation at the beginning of their development and they exhibited alterations in their ultrastructure, pigment contents, and protective mechanisms of the photosynthetic apparatus, when exposed to this radiation.     

Gametophyte Regeneration and Apospory from Archegoniate Protoplasts Under Conditions Devised for Higher Plants*

Developmental pathways from isolated protoplasts were investigated with the moss Funaria hygrometrica, the liverwort Anthoceros crispulus, and the fern Anogramma leptophylla. Gametophytic protoplasts regenerated gametophytes. Apospory was obtained with sporophytic protoplasts of the moss and the fern. The archegoniates also grew in interdivisional co-cultures with solanaceous species.