植物叶肉导度的测定及计算方法综述

叶肉导度(g_m)指叶肉细胞内部的CO₂扩散能力,它是叶肉细胞阻力的倒数.光合作用研究的早期,研究者们多将叶肉细胞对CO₂的扩散阻力视为零,即假定g_m无穷大,而忽略了其对光合作用的限制.但近来的研究表明,g_m是有限的,并随着环境条件的改变而发生变化,此外,g_m的大小直接决定了CO₂在叶片内的扩散量,进而影响到植物光合效率的高低.因此,g_m的估算对于植物光合能力的评估意义重大.目前,气体交换与叶绿素荧光相结合法、曲线拟合法以及瞬时碳同位素(¹³CO₂)辨别法已经成为植物g_m估测的3种常用方法,但国内针对这3种方法原理及其优缺点介绍的文献极少,阐述这3种方法的原理、过程并比较分析其优缺点就显得尤为必要.本文综合了相关文献,从原理、推导过程及优缺点3方面对上述3种g_m估测方法进行了详细介绍.结果表明: 曲线拟合法虽然易于理解,便于操作,但其拟合模型因光合作用的发生状态不同而不同,需要研究者对光合作用不同状态进行严格划分,不利于广泛推广应用;瞬时碳同位素(¹³CO₂)辨别法虽然提高了结果的准确性,但其测定过程比较复杂,对试验操作的要求比较严格,同时该方法对试验误差的敏感性较差,可靠性不高.相较上述两种方法,气体交换与叶绿素荧光相结合法的可操作性更强,可靠性更高,更利于多处理多重复的大样本的观测分析,叶绿素荧光技术的使用,既简化了试验步骤,又降低了试验过程的偶然误差,增加了观测结果的科学性;此外,叶绿素荧光技术还能为叶片提供饱和脉冲活化能,从而最大限度地激发叶片的光合潜能,但该方法也存在很多问题,比如,为了提高叶片叶绿素荧光参数的准确程度,试验中需要使用较低的气体流速,而流速的降低又会增大气体扩散泄漏的风险,所以该方法对选择合理气体流速的要求很高. 综合来看,气体交换与叶绿素荧光相结合法在植物g_m的实际测定中的认可度最高,使用最广泛.     

土壤水分胁迫和大气CO2浓度对光合分馏及后光合分馏的影响

对植物光合和后光合分馏进行分析,有助于提升对植物生理和水分管理等的认识。本研究通过测定大气、侧柏叶片和枝条韧皮部可溶性化合物的δ¹³C,探讨了光合作用时大气和叶片间碳同位素的分馏(ΔC_a-leaf)和光合作用后叶片到枝条间的碳同位素分馏(ΔC_leaf-phlo)对土壤含水量(SWC)和大气CO₂浓度(C_a)的响应。结果表明: ΔC_a-leaf在SWC为田间持水量(FC)的95%～100%(95%～100%FC)且C_a为400 μmol·mol^-1时达到最大值(13.06‰),在SWC为35%～45%FC且C_a为800 μmol·mol^-1时达到最小值(8.63‰);气孔导度和叶肉细胞导度均与ΔC_a-leaf呈显著线性正相关,相关系数分别为0.43和0.44;而ΔC_leaf-phlo并未受到SWC和C_a的显著影响。本研究不仅可以提高对碳同位素的分馏机制的认识,而且可以为植物对未来气候变化的生存适应性提供理论依据。     

海拔梯度对巴郎山奇花柳叶片δ13C的影响

2010年在四川卧龙自然保护区选择海拔为2350、2700、3150和3530 m的4个分布地点,研究了巴郎山海拔梯度对奇花柳叶片¹³C、光合、CO₂扩散导度、氮含量、光合氮利用效率(PNUE)和比叶面积(SLA)的影响.结果表明： 随着海拔的升高,目标树种叶片氮含量(尤其是单位面积氮含量)及PNUE增加,叶片¹³C值也随之显著增加,且海拔每升高1000 m,¹³C增加1.4‰;CO₂扩散导度(气孔导度和叶肉细胞导度)的增加,在一定程度上阻碍了叶片¹³C值随海拔升高,但不足以改变¹³C值随海拔升高的趋势;羧化能力是羧化位点与外界CO₂分压比(P_c/P_a),甚至¹³C的限制因子.在海拔2350～2700 m,奇花柳光合系统内部氮素分配主要受温度的影响,而2700～3530 m的光照作用可能更大.奇花柳的SLA随海拔无显著变化.     

聚四氟乙烯塑料管研磨法对测定C4植物碳同位素比值的影响

聚四氟乙烯(PTFE)塑料管研磨法是测定植物碳同位素比率(δ¹³C)值常用的前处理方法。该方法处理样品高效快捷,但对植物δ¹³C可能存在污染。本研究利用人工气候室开展双因素交互试验,包括空气相对湿度(50%和80%)和空气δ¹³C(¹³C富集和贫化的空气)两个因素,对比了PTFE塑料管研磨法和不锈钢管研磨法处理C4植物糙隐子草δ¹³C的结果。结果表明: 在相同湿度条件下,不同空气δ¹³C处理的植物¹³C分馏值(Δ¹³C,矫正了光合作用底物的δ¹³C差异)原本可以视为重复,但由于PTFE塑料颗粒的混入,相同湿度不同¹³C丰度空气培养下植物叶片Δ¹³C平均差值为4.8‰。该污染效应导致单个叶片δ¹³C测定的误差高达8‰。考虑到C4植物的Δ¹³C较低(通常为1‰~8‰),这种污染效应已经超出了可以接受的误差范围。通过建立类似Keeling曲线的二元混合模型对误差进行了有效消除,并准确估算了植物样品和污染物的δ¹³C。说明广泛采用的PTFE管研磨方法对研究C4植物Δ¹³C并不适用,将导致较大的误差。对精度要求较高的研究内容建议使用不锈钢瓶进行研磨。     

基于FvCB模型分析盐分胁迫对棉花叶片光合作用的影响

为深入理解叶片光合特性对盐胁迫的响应机理,以棉花为试验材料,设置5个盐分(NaCl)浓度处理:0(CK)、50、100、150和200 mmol·L^-1,利用FvCB模型分析盐胁迫对棉花幼苗叶片光合特性的影响。结果表明:与CK相比,50和100 mmol·L^-1盐分处理增加了棉花叶片的最大羧化速率(V_{c max})和最大电子传递速率(J_max),但150和200 mmol·L^-1盐分处理显著降低了V_{c max}和J_max。叶片净光合速率(P_n)、叶肉导度(g_m)和暗呼吸速率(R_d)随盐分浓度升高而下降;与CK相比,50和100 mmol·L^-1盐分处理对g_m无显著影响,但P_n和R_d显著降低。150和200 mmol·L^-1盐分处理明显降低了P_n、g_m和R_d,且与0、50和100 mmol·L^-1盐分处理间存在显著差异;利用FvCB模型模拟了不同盐分胁迫下叶片净光合速率。与不考虑g_m的模拟结果相比,考虑g_m提高模拟值和实测值间的决定系数,并降低了平均绝对误差。棉花幼苗耐盐阈值为100～150 mmol·L^-1,随盐分浓度的增加,光合限制因素由叶肉因素转变为光合机构受损;引入g_m可以提高FvCB模型的模拟精度。     

基于稳定碳同位素技术研究大气CO2浓度升高对植物-土壤系统碳循环的影响

大气CO₂浓度升高影响植物光合作用过程和生物量积累,改变植物地上和地下生物量的动态分配.土壤有机质的形成和周转依赖于植物组分的输入,因此,CO₂浓度升高所造成的植物生理和代谢的变化对土壤碳库收支平衡具有重要影响.采用稳定碳同位素(¹³C)技术研究土壤-植物系统的碳循环可阐明大气CO₂浓度升高条件下光合碳在植物各器官的分配特征和时间动态,明确光合碳在土壤中的积累、分解与迁移转化过程以及对土壤有机碳库周转的影响.本文综述了基于¹³C自然丰度法或¹³C示踪技术研究大气CO₂浓度升高对土壤-植物系统碳循环的影响,主要包括:1)对植物光合作用的同位素分馏的影响;2)对植物光合碳(新碳)分配动态的影响;3)对土壤有机碳新老碳库动态以及微生物转化过程的影响.明确上述过程及其调控机制可为预测CO₂浓度升高对陆地生态系统碳循环及源汇效应的长期影响奠定基础.     

基于稳定碳同位素技术研究大气CO2浓度升高对植物-土壤系统碳循环的影响

大气CO₂浓度升高影响植物光合作用过程和生物量积累,改变植物地上和地下生物量的动态分配.土壤有机质的形成和周转依赖于植物组分的输入,因此,CO₂浓度升高所造成的植物生理和代谢的变化对土壤碳库收支平衡具有重要影响.采用稳定碳同位素(¹³C)技术研究土壤-植物系统的碳循环可阐明大气CO₂浓度升高条件下光合碳在植物各器官的分配特征和时间动态,明确光合碳在土壤中的积累、分解与迁移转化过程以及对土壤有机碳库周转的影响.本文综述了基于¹³C自然丰度法或¹³C示踪技术研究大气CO₂浓度升高对土壤-植物系统碳循环的影响,主要包括:1)对植物光合作用的同位素分馏的影响;2)对植物光合碳(新碳)分配动态的影响;3)对土壤有机碳新老碳库动态以及微生物转化过程的影响.明确上述过程及其调控机制可为预测CO₂浓度升高对陆地生态系统碳循环及源汇效应的长期影响奠定基础.     

四种常见树木叶片光合模型关键参数对臭氧浓度升高的响应

随着城市化进程的加快, 臭氧(O₃)已经成为中国夏季首要大气污染物。已有研究表明O₃通过气孔进入叶片显著抑制光合作用, 影响陆地生态系统碳水循环过程。但是O₃浓度升高对植物光合和气孔导度模型关键参数影响的研究仍然缺乏。该研究利用开顶式气室, 设置两个O₃处理(CF, 过滤空气; E-O₃, 未过滤空气+ 60 nmol·mol^-1 O₃), 选用4种常见的树木(茶(Camellia sinensis)、复叶槭(Acer negundo)、栾树(Koelreuteria paniculata)和蒙古栎(Quercus mongolica)), 通过测定叶片气体交换参数, 探究O₃浓度升高对植物光合和气孔导度模型关键参数的影响。结果表明: O₃浓度升高显著降低了4种植物的饱和光合速率和光合生化模型参数叶肉导度, 但是O₃对光合生化模型参数最大羧化速率和最大电子传递速率的负效应在不同树种间存在差异。此外, 不同植物气孔导度对O₃的响应也存在差异。通过对最优化气孔导度模型进行参数化, 结果表明O₃显著提高了蒙古栎和复叶槭的斜率参数(g₁), 并显著增加了茶的气孔导度模型截距参数(g₀), 但降低了复叶槭的g₀。在不同O₃处理下4种树木的内源水分利用效率与g₁呈显著线性负相关关系。综上所述, O₃浓度升高显著影响光合生化和气孔导度模型关键参数。     

巴郎山糙皮桦叶片光合氮利用效率的海拔响应

为深入认识植物对环境变化的响应和适应,以分布在川西巴郎山的糙皮桦为研究对象,选择海拔2200、2500、3100和3400 m 4个分布点,测定计算了各分布点叶片光合氮利用效率(PNUE)、CO₂扩散导度(叶肉细胞导度g_m与气孔导度g_s)和氮分配比例(Rubisco氮分配比例P_R、生物力能学组分氮分配比例P_B、捕光组分氮分配比例P_L与细胞壁氮分配比例P_CW)等参数,分析了其沿海拔的变化趋势以及叶片PNUE与其他参数的相关关系.结果表明: 糙皮桦叶片PNUE、P_R和P_B在海拔2500和3100 m相对较高;叶片g_s和g_m则随海拔升高而增加,P_L随海拔升高而降低.糙皮桦叶片P_R和P_B与PNUE呈显著正相关关系,说明P_R和P_B是PNUE随海拔变异的重要内部因素.糙皮桦叶片光合系统氮分配比例P_P在海拔2500和3100 m相对较高,叶片P_CW随海拔升高而降低,叶片其他组分氮分配比例P_other随海拔升高而增加,说明随海拔的升高,糙皮桦叶片趋向将更大比例的氮分配于除光合系统和细胞壁外的其他组分中.     

植物光合与呼吸过程CO2及其δ13C的变异特征与影响因素研究进展

植物光合与呼吸作用是生态系统碳循环的关键过程，其CO₂ δ¹³C的变异特征与影响因素分析是解析植物碳分配模式、代谢关键过程以及生态系统光合与呼吸组分拆分的理论基础。然而，关于不同时间尺度上光合与呼吸CO₂及其δ¹³C的变异特征及其影响因素仍然缺少清晰认识。从植物碳过程及其同位素效应、观测技术与方法、变异特征与影响因素以及应用实践与研究进展等方面论述了植物光合与呼吸碳过程及其δ¹³C的时间变化特征，揭示了气孔、叶肉和羧化限制等生物因素以及温度、湿度和光照等非生物因素对碳过程及其同位素效应的影响。总结了存在的问题，并展望了未来的研究方向，以期为今后该领域的研究提供理论依据和有效支撑。     

增施有机肥对冬小麦同化物积累与分配的影响

基于¹³CO₂脉冲标记法,设置单施化肥(CF)和有机肥+化肥(OF)两个处理,通过分析不同施肥模式对麦田土壤和小麦植株中的有机碳含量、光合特性和同化物转化的影响,探讨增施有机肥对冬小麦同化物积累与分配的影响.结果表明: OF处理有利于提高麦田土壤有机碳含量和小麦光合特性,从而提高了小麦植株有机碳含量和干物质积累总量.同一时期标记至成熟与标记后第7天相比,两个施肥处理下叶和茎鞘中的¹³C含量与¹³C分配率均减少;穗部¹³C含量在拔节期和灌浆期均增加,开花期均减少,¹³C分配率各时期均增加.两个施肥处理相比,OF处理有利于灌浆期光合碳向穗部转运与积累,提高小麦穗部的¹³C分配率.相关分析结果表明,干物质积累量与净输入¹³C含量、净输入¹³C分配率呈极显著正相关关系,与植株中有机碳含量呈负相关关系;净输入¹³C含量与净输入¹³C分配率呈极显著正相关关系,与光系统II的最大光能转化效率(F_v/F_m)和净光合速率(P_n)呈负相关关系.综上,增施有机肥能增加麦田土壤有机碳含量,提高小麦的光合能力和光合产物向穗部的转运,最终有利于小麦穗部的同化物积累.     

Mesophyll conductance and its limiting factors in plant leaves

Mesophyll conductance (g_m) represents the CO₂ diffusion facility from sub-stomatal internal cavities to carboxylation sites in chloroplasts, and the variation of g_m across genotypes as well as environmental conditions is expected to be related to the anatomical structures and biochemical properties of leaves. In recent years, the variation of g_m has attracted wide attention. The limiting factors in photosynthetic rate are no longer divided simply into stomatal limitation and non-stomatal limitation, but splitted in stomatal limitation, mesophyll limitation and carboxylation limitation. In this review, we summarize the potential influences of cell wall, cell membrane, cytoplasm, chloroplast envelope and stroma on g_m, and indicate that cell wall thickness and the surface area of chloroplast exposed to intercellular air space (S_c) are the most important factors influencing the g_m. We also analyze the probable effects of biochemical process related with aquaporins and carbonic anhydrase on g_m. Meanwhile, the regulation mechanisms of long- and short-term environment changes (including temperature, light intensity, drought, and nutrients) on g_m are also summarized. The relationship between g_m and hydraulic conductance (K_leaf) is debated. Finally, we discuss the scientific problems related with g_m.     

遮阴对闽楠叶绿素含量和光合特性的影响

为探讨闽楠对不同光环境的光合适应机制,以2年生闽楠幼苗为材料,设置3个光照处理(全光照、遮光率50%和遮光率78%),适应6个月后,测定其叶绿素含量、气体交换和叶绿素荧光同步数据,研究不同光环境处理对闽楠叶片叶绿素含量、叶绿素荧光参数和光合特性的影响.结果表明: 3种光照处理下,闽楠叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)和类胡萝卜素含量大小次序为78%遮光率>50%遮光率>全光照,但不同光照处理对闽楠叶绿素a/b值没有显著影响.遮阴条件下,闽楠叶片光补偿点(LCP)降低,光饱和点(LSP)和表观量子效率(AQY)升高,说明遮阴条件下闽楠叶片对弱光和强光的利用能力均有所提高;最大净光合速率(P_{n max})、光下暗呼吸速率(R_d)和最大电子传递速率(J_max)均增大.在不同处理间,闽楠叶片净光合速率(P_n)、CO₂气孔导度(g_sc)、胞间CO₂浓度(C_i)和叶肉导度(g_m)均存在显著差异.P_n和g_m的大小顺序为: 78%遮光率>50%遮光率>全光照.78%遮光率处理下g_sc显著大于全光照.50%遮光率条件和78%遮光率条件下C_i均显著小于全光照.78%遮光率条件下PSⅡ实际光量子产量(F_v′/F_m′)、PSⅡ光化学效率(Φ_PSⅡ)和电子传递速率(J)均显著大于50%遮光率条件和全光照.由此可知,在遮阴条件下闽楠可以通过增加叶绿素含量、AQY、J、g_sc和g_m来增大光合能力.     

不同光环境下烟草光合特性及同化产物的积累与分配机制

为了解烟草光合特性与光合作用同化产物的积累与分配对不同光环境的适应,以盆栽烟草为试验对象,于人工气候室中设置3种光照强度[遮阴(400±15)～(500±15) μmol·m^-2·s^-1;自然光强:(800±15)～(1000±15) μmol·m^-2·s^-1;高光强:(1500±15)～(1800±15) μmol·m^-2·s^-1]系统研究光照条件对烟草光合特性及光合作用同化产物在烟株-土壤系统分配的影响.结果表明: 随着光照强度的降低,烟草各组分生物量逐渐减小,根冠比降低.净光合速率(P_n)、气孔导度(g_s)、蒸腾速率(T_r)均随光照强度的减弱呈下降趋势,胞间CO₂浓度(C_i)升高;在强光条件下烟草最大净光合速率(A_max)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(R_d)均达到最大值,弱光条件则具有较大的表观量子效率.光照强度影响烟草对¹³C的吸收、积累与分配,弱光条件下,烟草富集的¹³C进入到根部的比例明显较少,更多的分配到地上部.由此可知,外界光环境的变化不仅显著影响烟草叶片的光合特性与生物量积累,也使光合碳在烟株-土壤系统的分配格局发生变化.