薜荔榕小蜂对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应

薜荔和爱玉子均属雌雄异株桑科榕属植物,两者互为原变种与变种的关系,分别与薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂(二者互为隐存种)建立了专性共生关系,榕树榕果挥发物在维系传粉小蜂与其寄主的共生关系上起着重要作用。利用Y型嗅觉仪测定薜荔榕小蜂(薜荔和爱玉子的传粉小蜂)对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应。结果表明:(1)雌花期果型的大小对薜荔榕小蜂行为反应无显著影响,薜荔大、小果型雌花期雌(雄)榕果挥发物对其传粉小蜂均具有强烈的吸引作用;(2)榕果挥发物浓度影响薜荔榕小蜂行为反应,薜荔、爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物对其传粉小蜂的吸引作用均可能存在阈值反应,即榕果挥发物浓度未超过阈值时,雌花期榕果挥发物对传粉小蜂的吸引作用与挥发物浓度成正相关关系,而一旦超过阈值,榕果挥发物对传粉蜂的吸引作用显著下降,表明寄主榕果挥发物浓度影响传粉小蜂的寄主定位;(3)薜荔传粉小蜂对低浓度爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物、爱玉子传粉小蜂对低浓度薜荔雌花期雌(雄)榕果挥发物均既无趋向也无驱避行为;薜荔传粉小蜂对高浓度的爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物表现为显著的驱避行为,而爱玉子传粉小蜂对高浓度薜荔雌(雄)雌花期榕果挥发物表现为显著的趋向行为,因此,薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂存在寄主专一性不对称现象,爱玉子传粉小蜂进入薜荔雌(雄)果内传粉或产卵的可能性较大,而福州地区的薜荔传粉小蜂可能难以进入爱玉子雌(雄)果内传粉或产卵。本研究结果将为榕-蜂共生体系的化学生态学理论研究以及爱玉子栽培提供科学依据。     

榕果挥发物对传粉榕小蜂的吸引作用

榕树 /榕小蜂专一性共生系统的维持 ,与榕树开花期释放的特殊的挥发性化合物以及榕小蜂对其寄主榕树的化学识别和定位紧密相关。研究选取了西双版纳地区常见的 3种榕树 ,即对叶榕 Ficus hispida、木瓜榕 F.auriculata和鸡嗉子榕F.semicordata的榕果作为实验材料 ,利用野外诱捕实验、室内生物检测实验检测传粉榕小蜂 Hymenoptera:ChalcidoidaeAgaonidae对 12种信息化合物及榕果的二氯甲烷浸提物的趋向性反应 ,研究不同榕属植物的传粉榕小蜂对相同的信息化合物的反应差异 ,以及传粉榕小蜂受不同发育时期榕果浸提物吸引的显著性程度。诱捕实验中对叶榕小蜂 Ceratosolen solmsimarchali对香叶醇的趋向性反应显著 ,大果榕小蜂 C.emarginatus对接受期榕果浸提物和芳樟醇都有明显的趋向性反应 ,而对间花期榕果浸提物则无显著反应。嗅觉仪生物检测实验中 ,鸡嗉果榕小蜂 C.gravelyi对香叶醇和松油醇都表现出显著的趋向性反应。结果表明 ,对叶榕、鸡嗉子榕传粉榕小蜂对 12种信息化合物的反应存在一定的差异 ,木瓜榕传粉榕小蜂对香叶醇和木瓜榕接受期榕果浸提物的趋向性反应比间花期榕果强得多     

基于28S, COI和Cytb基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究

薜荔和爱玉子均属于桑科榕属植物,二者为同一物种的原变种与变种的关系,早期研究认为这两种榕树与同一种传粉榕小蜂(Wiebesia pumilae (Hill))建立了稳定的互利共生关系,但近期在形态学、生态学、传粉生物学等方面对二者的研究结果表明,薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂之间可能发生了遗传分化。实验用核糖体28SrDNAD1-D3区、线粒体Cytb及COI基因部分序列,对采自福建3个不同样地的薜荔传粉小蜂和3个不同品系的栽培爱玉子的传粉小蜂进行分析,结果表明:(1)薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂的核糖体28S序列的碱基组成中A,T,G,C 4种含量较平均,C+G的平均含量(56%)稍高于A+T的含量(44%)。线粒体Cytb序列中A+T的含量(76.1%)明显高于C+G的含量(23.9%),COI序列中A+T的含量(71.9%)也明显高于G+C的含量(28.1%),这是膜翅目昆虫线粒体基因的普遍特征。在薜荔和爱玉子传粉小蜂的线粒体Cytb及COI基因中,密码子第三位点A+T的含量最高。(2)比较薜荔和爱玉子传粉小蜂的3种分子标记的变异范围显示,28S进化速度较Cytb及COI序列慢,比较保守,更适合科、亚科等较高分类单元的研究。薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的亲缘关系较近,采用Cytb与COI序列进行分析更为精确。(3)用Cytb及COI序列对薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的遗传距离进行分析显示,薜荔传粉榕小蜂个体间Cytb序列平均遗传距离为0.0054,爱玉子传粉小蜂个体间的Cytb遗传距离为0.0164;薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂群体之间的Cytb序列平均遗传距离为0.1385;COI序列的薜荔传粉榕小蜂个体间遗传距离为0.0048,爱玉子传粉小蜂各样本间平均遗传距离为0.0102;薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂群体间COI序列平均遗传距离为0.1896,两群体间的遗传距离(差异大于10%以上)明显大于群体内各样本之间的遗传距离,表明薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间已经发生了很大的遗传分化,其变异水平达到了种间分化水平,即薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂为两个不同的种。     

薜荔和爱玉及其传粉昆虫繁殖特性

薜荔(Ficus pumila L．var．pumila)隶属桑科榕属,爱玉(F．pumila L．var．awkeotsanmg Corner)为其变种,它们的花是单性的,雌雄异株。雌花序中着生雌花,雄花序中有瘿花和雄花,每个花序中花的数量极多,达4000～6000朵。薜荔榕小蜂是唯一能进入薜荔和爱玉的隐头花序中产卵或传粉的共生昆虫,自然状态下雌花的结实率分别为82％、83．52％;瘿花的成虫瘿率分别为58．71％、51．32％,因此可形成大量的果实和虫瘿。物候观察表明薜荔和爱玉花期不遇,它们花序中的榕小蜂种群已经生殖隔离。人为的放蜂实验表明,生活于爱玉花序中的榕小蜂,已无法在薜荔花序中繁殖,生殖隔离进一步得到证实;实验同时表明爱玉的花粉亦不能使薜荔雌花结实,宿主两变种间生理上已不亲和。本文从共生双方协同进化的角度出发,探讨了榕树2变种间与传粉昆虫繁殖特性的差异,以及变种产生的主要原因。     

爱玉子花序挥发物成分以及对其传粉小蜂的吸引作用

利用动态顶空吸附法和GC-MS分析,研究接受期以及传粉或产卵5d后爱玉子(Ficus awkeotsang)雌、雄隐头花序挥发物成分。研究结果表明:爱玉子隐头花序挥发物的组成成分复杂,种类繁多,主要成分是对传粉小蜂具有显著吸引作用的芳樟醇。组成雌、雄花序的接受期挥发物信号的化合物种类与数量不同,但两者之间的共有化合物却占花序挥发物总量的70%以上,且接受期雌、雄花序挥发物组成比例相似,小蜂无法通过花序挥发物信号的差异,区别雌、雄花序,从而支持"榕树雌、雄花序接受期挥发物存在相互模拟现象"的假说。爱玉子传粉(或产卵)前后花序挥发物信号发生变化,表现在花序在传粉(或产卵)后,一些挥发性化合物在榕果中消失或相对含量减少(如芳樟醇),有些化合物的相对含量增加(如苯甲酸甲酯),并出现新的化合物(如2-乙基己醇);在化合物组成上,萜类化合物相对含量下降,芳香族化合物、脂肪族化合物相对含量上升。嗅觉仪实验表明爱玉子接受期雌、雄花序挥发物对其传粉榕小蜂有极显著的吸引作用,而传粉(或产卵)5d后的雌、雄花序挥发物对传粉榕小蜂有显著的趋避作用。传粉小蜂对雌、雄接受期花序挥发物的选择没有偏向性。榕果通过挥发物的释放量和成分的改变反映出花发育与被授粉(被产卵)状况,传粉小蜂通过接收榕果发出的化学信息,判断选择适合的寄主。研究对于爱玉子的高产栽培以及植物与昆虫专性共生化学生态学机制的理论研究具有重要的意义。     

爱玉及其传粉昆虫的共生关系

爱玉是榕属攀援灌木,其隐头花序中生活着薜荔榕小蜂,爱玉一年两次开花,雌雄株比1：2,雌花序中平均有5503朵雌花。雄花序中平均有6308朵瘿花,自然状态上结实率和成虫瘿率分别为83.52%,51.33%。薜荔榕小蜂一年两代,1只雌蜂进入花序平均可产约600个卵或使1391朵雌花受粉结实,爱玉依赖薜荔榕小蜂传粉,否则不能结实;薜荔榕小蜂是惟一能进入花序的传粉者并依靠爱玉花序得以栖息,二者在形态结构。生理功能上高度互适,生活史上完全吻合衔接。生态策略上紧密协调,构成复杂而又精细的共生体系。     

榕树隐头花序挥发物组成及其传粉榕小蜂寄主识别行为

榕树(Ficus spp.)通过挥发性化学物质来吸引传粉榕小蜂(Agaonidae),这种特异性的化学信号释放存在着两种模式,一种是释放多种化合物的"泛化"模式,另一种是释放不常见单一化合物的"专化"模式。为揭示榕树(Ficus microcarpa)及其传粉榕小蜂Eupristina verticillata之间的化学通讯机制,该研究采用固相微萃取法提取榕树隐头花序不同发育期(花前期、雌花期传粉前后、间花期、雄花期和花后期)释放的挥发物,并用气相色谱-质谱联用仪鉴定挥发物成分,分析其变化动态,再通过Y型嗅觉仪检测榕树传粉榕小蜂对各发育期隐头花序的行为反应。结果表明:榕树隐头花序释放的挥发性化合物共鉴定出21种,主要是脂肪酸衍生物、萜类化合物和芳香族化合物。不同发育期隐头花序的挥发物组分差异明显,雌花期传粉前后的挥发物差异表现为传粉后萜类化合物含量下降,脂肪酸衍生物含量增加,特别是传粉前含量较高的特征化合物2-庚酮和3-辛酮消失,D-柠檬烯含量下降,而可巴烯、环己烷和2-己烯醛含量上升。行为检测的结果也表明:雌花期隐头花序对传粉榕小蜂的吸引作用最强,而雄花期的隐头花序释放的挥发物对传粉榕小蜂有趋避作用,形成了对传粉榕小蜂"推拉"的互作模式。有多种化合物在榕树传粉榕小蜂的寄主识别过程中发挥作用,表明榕树及其传粉榕小蜂的互惠共生关系是通过多种化合物的"泛化"策略来维系的。     

传粉榕小蜂与非传粉小蜂间寄主识别行为的趋同进化

在高度专性传粉的榕树-榕小蜂互惠共生系统中普遍存在着一些非传粉小蜂,它们中的一些种类进入果腔后也能为榕树传粉,且在形态和物候上已与传粉榕小蜂发生了趋同进化。但其寄主识别行为是否也与传粉榕小蜂发生了趋同进化还不得而知。我们在西双版纳选择了钝叶榕(Ficuscurtipes)及其3种进果繁殖小蜂开展了相关的行为实验。3种小蜂中,1种是钝叶榕的专性传粉榕小蜂(Eupristina sp.),另外2种是寄居性非传粉小蜂(杨氏金小蜂Diaziellayangi和Lipothymus sp.),这2种非传粉小蜂进入果腔后也像传粉榕小蜂那样为钝叶榕传粉。我们以钝叶榕不同发育时期的榕果及这3种小蜂为材料,采用Y型嗅觉仪观察了这3种小蜂对各发育时期榕果和信息化学物质6-甲基-5-庚烯-2-醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮及这2种化合物的混合物的选择行为。结果表明,当提供雌花期榕果与其他发育时期榕果和空气对照供这3种小蜂选择时,它们均显著地偏向于选择雌花期榕果;当提供雄花期榕果与其他发育时期榕果和空气对照供这3种小蜂选择时,它们均显著地偏向于选择其他发育时期榕果和空气对照,即都会避开雄花期榕果;此外,这3种小蜂均对钝叶榕雌花期果释放的一种主要化合物6-甲基-5-庚烯-2-醇的同一剂量(1μL)表现出显著的偏好。这一结果为传粉榕小蜂与非传粉小蜂间的寄主识别行为趋同进化的假说提供了证据。     

榕树与其共生小蜂的利益冲突及资源分配

本试验研究了 5个雌雄同株榕树种与其共生小蜂的利益冲突以及榕树资源在共生体系中的分配情况。研究表明 ,尽管在榕树的花序果中各层子房中都有种子和小蜂产生 ,榕树的种子多产生在靠壁外层子房中 ;而共生小蜂则多产生在中层或内层子房中。研究结果还表明五个榕树种的种子产出显著大于小蜂。由研究结果可知 ,小蜂能够在雌雄同株不同层子房中产卵 ,也能为处于不同子房层的雌花授粉。因此榕树的种子及其共生小蜂均可以在不同子房层产生。但种子与小蜂的产出率却说明榕树的雌花分层现象是调节种子和小蜂产出率的主要因素。     

爱玉子上幼期爱玉子榕小蜂与虫瘿的协同发育

【目的】特种果树爱玉子Ficus pumila var. awkeotsang依赖榕小蜂传粉方能结实。本研究旨在了解爱玉子榕小蜂Wiebesia sp. nr. pumilae及其虫瘿发育动态,为榕小蜂发育生物学研究奠定基础。【方法】通过人工放蜂 标记 定期采样 显微镜和电镜观测的方法,观察爱玉子榕小蜂 虫瘿协同发育过程以及爱玉子榕小蜂在虫瘿内的营养来源和位置变化, 测定了爱玉子榕小蜂体长与虫瘿直径的发育动态,比较了冬季和夏季爱玉子榕小蜂的发育历期。【结果】幼期爱玉子榕小蜂发育分为卵期、幼虫期和蛹期。幼虫分为5龄,无法分辨雌雄;蛹分为初期蛹、中期蛹和成熟蛹,雌雄蛹异形分化,雄蛹发育早于雌蛹1.34 d。虫瘿由表皮层、保护层、内皮层、营养层组成。表皮层和内皮层均胶质化,富含水分,为小蜂提供良好的湿度保障;保护层是虫瘿壳的骨架,具有保护幼虫的作用;营养层分泌营养液供幼虫吸食。与瘦果结构比较表明,小蜂造瘿改变了壳的形态,增厚了保护层,并使营养层具备向榕小蜂幼虫输送营养液的功能。幼期小蜂在虫瘿内的位置呈规律性变化。小蜂幼虫体长与虫瘿直径协同增长,但虫瘿增长先于幼虫,为幼虫发育提供了充足的生长空间。小蜂发育进入蛹期后体长不再增长,而虫瘿在4龄幼虫期后停止生长。在福建地区爱玉子榕小蜂一年2代,冬、夏季爱玉子榕小蜂世代历期分别为253和112 d,冬季世代各阶段发育历期均比夏季世代长,尤其冬季5龄幼虫期比夏季的延长了66 d,冬季以5龄幼虫越冬,延长了进食期有利越冬。【结论】研究结果明确了幼期爱玉子榕小蜂与虫瘿间的营养联结与协同发育动态,为榕树 榕小蜂协同进化研究提供理论依据。     

Fruit digestion time,integrity and germination of seeds defecated by Artibeus lituratus (Olfers, 1818) (Chiroptera: Phyllostomidae)

We evaluated the effects on the integrity, germinability and mean germination time of three Ficus species eaten by Artibeus lituratus in captivity. The passage of seeds through the digestive tract of the animal did not interfere in the germinability and the mean germination time of F. organensis; however, it increased the germination of F. guaranitica and reduced the mean germination time of F. glabra. The mean time of digestion of A. lituratus presented no significant difference for Ficus species. The results showed that A. lituratus has a good potential for dispersal and can modify the germination of some Ficus species.     

朱红毛斑蛾嗜食性的研究

通过野外调查和室内选择实验,研究了朱红毛斑蛾的食性。自然条件下,朱红毛斑蛾为害榕属植物中的小叶榕和垂叶榕,为害率分别为67.39%和47.61%。在T50时,朱红毛斑蛾对印度榕、对叶榕、无花果、黄葛树、高山榕、小叶榕和垂叶榕的平均取食量分别为0、0、0、0、0、8.62±1.6 cm2和3.79±1.8 cm2;平均取食选择指数分别为0、0、0、0、0、0.69和0.31,说明朱红毛斑蛾仅为害小叶榕和垂叶榕,且对小叶榕有明显偏好性。研究结果证明朱红毛斑蛾为寡食性害虫,提示在园林绿化过程中应尽可能避免选择易受害的单一树种大面积栽种。     

大果榕茎的化学成分(英文)

运用硅胶柱色谱和Sephadex LH-20柱色谱,以及制备薄层色谱等方法从大果榕茎的95%乙醇提取物中分离得到11个化合物,通过理化性质和波谱数据鉴定为:染料木黄酮(1),wighteone(2),5,7,4’,trihydroxy-6-(2-hydroxy-3-methyl-3-butenyl)isoflavone(3),5,7,4’-trihydroxy-3’-(2-hydroxy-3-methyl-3-butenyl)isoflavone(4),alpin-umisoflavone(5),derrone(6),(3R)-5-formylmellein(7),3β-(1-Hydroxyethyl)-7-hydroxy-1-isobenzofuranone(8),反式对羟基肉桂酸乙酯(9),β-谷甾醇(10),β-胡萝卜苷(11)。化合物4,7,8,9为首次从该属植物中分离得到,化合物1-10为首次从该植物中分离得到。     

New species of Lonchaeidae (Diptera: Schizophora) from Japan and a re‐evaluation of genus Setisquamalonchaea Morge

Three new species of Lonchaeidae are described from material reared from fig syconia in Japan: Silba inubiwa sp. nov., S. ishigaki sp. nov. and S. japonica sp. nov. Based on the taxonomy of these and similar species the boundaries of the genus Silba are re‐evaluated, and, as a result, it is considered that Setisquamalonchaea Morge is synonymous with Silba Macquart. A revised key and generic notes on the tribe Lonchaeini are provided.     

Austro-oriental genus Parabaliothrips Priesner (Thysanoptera: Thripidae), with a new Australian species forming male aggregations

A second Australian species of Parabaliothrips Priesner is described, P. newmani , forming male aggregations on the leaf buds of Moreton Bay fig, Ficus macrophylla (Moraceae). The genus, predominantly south-east Asian, is redefined and a key provided to the five described species. Members of this genus feed on leaves across a wide range of plant families, although each species is host specific. The host plant of the previously known Australian species, P. setifer Karny, is newly recognised as Leucopogon lanceolatus (Epacridaceae), and different south-east Asian species are associated with species of Betulaceae, Hamamelidaceae and Fagaceae.     

湖榕和小叶榕花形态结构特征的研究

通过对湖榕（Ｆｉｃｕｓ　ｓｐ．）和小叶榕（Ｆｉｃｕｓ　ｍｉｃｒｏｃａｒｐａ　Ｌ．）花形态结构特征的比较研究表明：湖榕和小叶榕的花果形态结构有较显著的差别。湖榕雌花的萼片数多为４片,萼片顶部都有毛,花粉位为精园形,花粉壁较薄,其结实率较低,只有０．１％;小叶榕雌花的萼片数多为３片,萼片顶部光滑无毛,花粉粒为圆形而壁较厚,其结实率较高,为２９．１％。     

Endogenous Plant Hormone Contents in Relation to FlowerBud Differentiation in Ficus carica (Moraceae)

Based on the morphological results of the flower bud differentiation in Ficus carica L.‘Brunswick', we quantified certain plant hormones, including ZR, ABA, GA1₊₃ and IAA, in the developing flower bud at the differentiation stageon the seventh or the eighth node of the new shoots, and found that at the stage of floral receptacle and floscule formation, the buds contained high level of ZR and ABA, and low level of GA1₊₃ and IAA, leading to a high ratio of ABA to IAA, ABA to GA1₊₃ ZR to GA1₊₃ , and ZR to IAA, respectively.     

两种亚热带榕属乔木切枝后的叶效率及其对生长的影响

榕（Ficus microcarpa L.)和黄桷树（Ficus virens Ait.Var.sublanceolata (Miq.)Corner)是在三峡库区大量栽植的优良绿化树种。因种苗培育和植株管理的需要。对榕和黄桷树进行切枝的现象常有发生。切枝引起的叶组织损失可能使植株的总光合生产下降,生长减弱,因此,叶的净生产能力,即叶效率,对榕和黄桷树植株切枝后的生长和损伤恢复至关重要。由于切枝引起的光合组织（叶组织）损失大非光合组织损失（因为切枝并不影响植株的主茎和根组织）,植株切枝后平均每单位叶面积要提供比切枝前更多的同化产物用于呼吸消耗,因而切枝后植株的叶效率有可能下降,为探明切是否会影响榕和黄桷树的叶效率以及可能的叶效率变化对植株生长的影响,设计了包括2个处理季节（春季和秋季）和4个处理强度（0％、20％、50％和70％切枝）的实验,对榕和黄桷树进行了切枝处理,实验结果表明,切枝不会降低榕和黄桷树的叶效率,相反,切枝后植株的叶效率会增高（榕春季切枝处理除外）,切枝对叶的增高效应不会因切枝季节和切枝强度的不同而变化,研究发现,不同切枝季节对榕和黄桷树叶效率的影响不一样,秋季切枝使叶效率增高的程度大于春季切枝,秋季切枝后,榕和黄桷树的叶效率随切枝强度的增大而增高,但春季切枝后的叶效率随切枝强度增大而增高的趋势却不明显。分析表明,叶效率增高促进了榕和黄桷树植株切枝后的生长。切枝处理一年后,因叶效率增高而导致的地上部分生物量增量占植株地上部分生物量总增量的百分率在20％、50％、70％秋季切枝榕植株中分别为7．9％、12．9％、21．6％,在春季切枝黄桷树植株中分别为24．4％、18．1％、15．4％;在秋季切枝黄桷树植株中分别为9．5％、19．9％和35．3％,本研究表明,切枝后叶效率的升高可以在一定程度上缓解切枝植株因叶面积减少而导致的光合生产下降,它是植物适应损伤的一种有效策略。     

广东省榕树虫瘿蓟马种类及营瘿蓟马寄主专一性调查

2013年对广东地区榕树虫瘿中的蓟马种类进行了调查,共发现榕母管蓟马Gynaikothrips ficorum(Marchal)、榕管蓟马Gynaikothrips uzeli(Zimmerman)、榕端宽管蓟马Mesothrips jordani Zimmermann、拉马棘腿管蓟马Androthrips ramachandrai Karny和黄胫棘腿管蓟马Androthrips monsterae(Moulton)5种管蓟马科种类,其中黄胫棘腿管蓟马为中国新纪录种。榕母管蓟马和榕管蓟马为营瘿蓟马,诱导初始虫瘿具有寄主专一性,榕母管蓟马是细叶榕Ficus microcarpa初始虫瘿的诱导者,而榕管蓟马仅在垂叶榕Ficus benjamina Linn.上诱导形成虫瘿;但当两种榕树种植在一起时,榕母管蓟马和榕管蓟马偶尔会入侵到对方成熟虫瘿中并与之生活在一起。榕端宽管蓟马属于盗寄生种类,而拉马棘腿管蓟马和黄胫棘腿管蓟马主要捕食营瘿蓟马的幼体(包括卵、若虫和"蛹"),三者均为寄居性蓟马,无寄主专一性。