Strukturen endopolyploider Kerne im Bereich der Samenanlage einiger Monocotylen

Zusammenfassung Die Kerne der Antipoden vonHyacinthus orientalis (Kulturformen) undCrocus suaveolens wachsen endomitotisch heran und werden bei der erstgenannten Art schätzungsweise bis zu 32ploid, bei der anderen bis zu 64ploid.In diploiden sowie hypertriploiden Pflanzen vonHyacinthus sind zwei Strukturtypen der endopolyploiden Kerne vorhanden, und zwar solche mit gleichmäßiger Struktur und andere mit lockeren Bündeln von Endochromosomen. Im Nukleolus der Antipoden diploider Pflanzen tritt ein einziges wurstförmiges Endochromozentrum hervor; in den 1 oder 2 Nukleolen der hypertriploiden Pflanzen sind 2 solche Endochromozentren vorhanden.Die Kerne der endopolyploiden Antipoden vonCrocus suaveolens zeigen in einer euchromatischen Grundstruktur langgestreckte Endochromozentren, von denen eines in Verbindung mit dem Nukleolus steht. An diesem Nukleolus-assoziierten Endochromozentrum finden sich in manchen Kernen unmittelbar neben dem Hauptnukleolus zusätzliche kleine Nukleolen in verschiedener Zahl.Im Basalapparat des Endosperms vonAllium ursinum wurden in Kernen verschiedener Polyploidiegrade neben den bereits angegebenen Strukturen vereinzelt Riesenchromosomen beobachtet. Sie zeigen den charakteristischen Chromomerenbau.BeiNothoscordum fragrans geht das Kern Wachstum in den Synergiden, in den Antipoden und im Basalapparat des Endosperms endomitotisch vor sich. Die Biesenkerne des Endosperms zeigen Bündel von Endochromosomen mit Restspiralen.

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Summary The nuclei in the antipodals ofHyacinthus orientalis (cultivated forms) andCrocus suaveolens increase by endomitotic polyploidization; their highest degree of endopolyploidy is approximately 32 n inHyacinthus and 64 n inCrocus.In diploid as well as in hypertriploid plants ofHyacinthus two structural types of endopolyploid nuclei occur, viz. nuclei with equally distributed chromatin and others with loose strands obviously consisting of several to many endochromosomes. Within the nucleolus of the antipodals of diploid plants a single oblong chromocentre occurs, while in the 1 or 2 nucleoli of hypertriploids two such endochromocentres are regularly encountered.InCrocus suaveolens the nuclei of the endopolyploid antipodals show several oblong chromocentres together with the uniform euchromatic structure; one of them is connected with the nucleolus. In some nuclei this SAT-endochromocentre produces in close vicinity of the big main nucleolus additional small nucleoli in various number.As previously described, the basal apparatus of the endosperm ofAllium ursinum contains nuclei of various degrees of endopolyploidy; besides other well-known structures they show sporadically giant chromosomes with the characteristic chromomeric constitution.InNothoscordum fragrans the nuclei of the synergids, as well as those of the antipodals and the basal apparatus of the endosperm enlarge by endomitotic polyploidization. The giant nuclei of the endosperm show complex strands of endochromosomes with relic spirals.

     

Riesenkerne im Endosperm vonAllium ursinum

Zusammenfassung In der chalazalen Region des Endosperms vonAllium ursinum entstehen Riesenkerne, die eine besondere permanent-prophasische Struktur besitzen und während ihres Wachstums polyploid, und zwar zunächst offenbar hexaploid und 12-ploid werden. Sie entwickeln sich völlig kontinuierlich, also ohne zwischengeschaltete Mitosen oder Interphasen, aus triploiden Kernen des jungen Endosperms, die selbst stark vergrößert sind. In alten Embryosäcken treten auch Riesenkerne auf, die mit größter Wahrscheinlichkeit als 24-ploid anzusprechen sind.Die Polyploidisierung der Riesenkerne entspricht nicht dem für Angiospermen typischen endomitotischen Formwechsel. Sie ist wohl als besonders extreme Hemmung und Umbildung von Mitosen aufzufassen, die eine Eigentümlichkeit des Endosperms darstellt.Die 12-ploiden Riesenkerne besitzen gegenüber diploiden Kernen des äußeren Integuments ungefähr das 100fache Volumen, gegenüber den vermutlich oktoploiden Kernen des Wassergewebes der Samenanlagen ungefähr das 20–30fache, gegenüber den triploiden Kernen des jungen Endosperms das 4–7fache Volumen. Die bedeutende Größe der triploiden Kerne des jungen Endosperms —später werden die Kerne sukzessive kleiner —beruht auf gesteigerter Chromosomengröße (die Chromosomen sind etwa 3 1/2 mal voluminöser als in anderen Mitosen) und auf Vermehrung extrachromosomaler Substanz.Die Kerne des Wassergewebes und des gewöhnlichen Endosperms besitzen gewebespezifische Struktur; die Riesenkerne des physiologisch hoch aktiven Basalapparates sind besonders auffallend gewebespezifisch organisiert: sie enthalten in prophasischer Ausbildung Diplo-, bzw. Quadruplound vermutlich Oktuplochromosomen.Als gelegentliche Beobachtungen an nichtchalazalen Regionen des Endosperms seien erwähnt: das Auftreten von Spindeln, die an einem Pol einen, am anderen Pol zwei Tochterzellen ergeben; das Vorkommen häufiger Mitosestörungen in späteren Stadien und wohl damit im Zusammenhang die Bildung hexaploider und wohl 12-ploider Endosperm-kerne, die weitere Mitosen einzugehen vermögen.     

Endomitotische Polyploidie in Sukkulenten Laubblättern

Zusammenfassung In den großzelligen Geweben der sukkulenten Laubblätter von Gasteria Zeyheri, G. prolifera, Haworthia viscosa, Bryophyllum tubiflorum und verticillatum sowie vermutlich von Kleinia radicans treten nach Verwundung polyploide Mitosen auf. Die betreffenden Kerne sind endomitotisch polyploidisiert. Bei Bryophyllum sind bis 32-ploide Kerne vorhanden, bei Gasteria und Haworthia ließen sich unmittelbar nur 4- und 8-ploide Mitosen nachweisen, doch kommen vermutlich auch höher polyploide Kerne vor.     

Die Entstehung mehrkerniger Zellen durch Amitose im Amnionepithel des Menschen und die Aufteilung des chromosomalen Materials auf deren einzelne Zellkerne

Zusammenfassung An 32 Amnien menschlicher Embryonen (von 5,6–250 mm SSL) und Neugeborenen wurden im Epithel die Häufigkeit der Mitosen (Abb. 1) der tetraploiden (4-DSN-)Kerne (Abb. 2) und der zweikernigen Zellen (Abb. 3) bestimmt. Die Mitosen reichen für das Wachstum des Amnionepithels bis etwa zum 6. Embryonalmonat aus. Später und bei Neugeborenen finden sich praktisch keine Mitosen mehr. Die zweikernigen Zellen sind bei Neugeborenen am häufigsten. Die 4-DNS-Kerne entsprechen in frühen Stadien der Mitosehäufigkeit, sind aber auch in späteren Stadien und bei Neugeborenen anzutreffen.Photometrische Bestimmungen des DNS-Gehaltes an Feulgen-Präparaten zeigen, daß die einzelnen Kerne mehrkerniger Zellen diploiden oder polyploiden Klassen zugehören (Abb. 6). Eingeschnürte Kerne haben stets einen 4-DNS-Gehalt oder sind noch höherploid. Die durch die Einschnürung vorgezeichneten Kernabschnitte sind stets euploid. Das Geschlechtschromatin ist in weiblichen Amnien in den einzelnen Kernen mehrkerniger Zellen gleich häufig wie in einkernigen Zellen. In eingeschnürten Kernen findet sich in jedem Partner ein Geschlechtschromatin.Die gegen Ende der Schwangerschaft vermehrt auftretenden mehrkernigen Zellen entstehen wahrscheinlich durch direkte Einschnürung der Kerne ohne nachfolgende Zytoplasmateilung. Dieser Vorgang wird als Amitose bezeichnet. In derartige Amitosen treten nur polyploide Kerne ein, also geht eine DNS Synthese voran. DNS und Geschlechtschromatin werden bei der direkten Kerneinschnürung entsprechend euploiden Chromosomensätzen auf die Tochterkerne aufgeteilt.     

Über Mehrkernigkeit und Polyploidisierung der Nährgewebe einiger Milbengallen

Zusammenfassung Die Nährzellen (Nährhaare) der durch die GallmilbenEriophyes vitis aufVitis vinifera, Eriophyes padi prunianus bzw.E. padi padi aufPrunus-Arten,Eriophyes laevis f.alni incanae aufAlnus incana, Aceria schmardai aufCampanula-Arten undAceria ulmicola brevipunctata aufUlmus minor erzeugten Pflanzengallen sind meist mehrkernig, da eine Zellwandbildung nach synchronen Mitosen ausbleibt. Vielfach kommt es bei diesen Mitosen zu meist anaphasischer Restitution, außerdem aus räumlichen Gründen manchmal zu einer Vereinigung benachbarter Teilungsfiguren bzw. zur Verschmelzung von Spindeln. Aus diesen Vorgängen resultieren Kerne mit unterschiedlichem Polyploidiegrad und verschiedenartigem Umriß.Je nach der Häufigkeit der erwähnten Mitosestörungen in den verschiedenen Gallen schwankt die Zahl, Gestalt, Größe und Polyploidie der Kerne in den Nährhaaren. BeiE. vitis und beiA. ulmicola brevipunctata sind diploide, kleine, regelmäßig geformte Kerne häufig; beiE. laevis f.alni incanae treten oft Teilungsstörungen auf, dementsprechend finden sich zahlreiche relativ hoch polyploide, unregelmäßig gestaltete Kerne;A. schmardai und die beiden Unterarten vonE. padi nehmen eine Mittelstellung ein.Der Mechanismus, der zur Bildung vieler polyploider Kerne pro Zelle führt, ist bei Milben- und bei Nematodengallen prinzipiell gleich. Es bestehen nur graduelle Unterschiede bezüglich der Anzahl der synchronen Mitosen, der Höhe der Polyploidiegrade und der Häufigkeit der auftretenden Mitosestörungen.Die Polyploidisierung des Nährgewebes wird bei den bisher untersuchten Acarocecidien auf zwei verschiedenen Wegen erreicht: bei manchen durch Endomitosen, bei anderen, wie den hier behandelten, durch die Bildung von Restitutionskernen (vgl.Hesse, 1968).Besonders beiE. laevis f.alni incanae treten in den Kernen offenbar aus den Nukleolen stammende kugelige Körper auf, deren Natur noch nicht hinreichend geklärt ist.Nur beiE. vitis finden sich an charakteristischer Stelle Haarformen, die sowohl anatomisch als auch cytologisch zwischen den Nährhaaren und denen des unvergallten Blattes eine Mittelstellung einnehmen: sie stellen einen Hinweis auf ein vom Parasiten ausgehendes cecidogenes Gefälle dar.

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Summary The nutritional hairs of the following galls produced by gall-mites (Acarina, Tetrapodili) contain several nuclei:Eriophyes vitis onVitis vinifera, Eriophyes padi padi on Prunus padus, Eriophyes padi prunianus onPrunus spinosa, Eriophyes laevis f.alni incanae onAlnus incanae, Aceria schmardai on some species ofCampanula, andAceria ulmicola brevipunctata onUlmus minor.Synchronous mitoses without cell wall formation and mitotic disturbances (f. i. anaphase arrest leading to restitution nuclei, fusion of spindles) are responsible for these cells with polyploid and lobed nuclei. Number, size, level of polyploidy and shape of the nuclei depend on the frequency of these mentioned processes: diploid, small and regularly shaped nuclei often occur in the nutritional cells ofE. vitis andA. ulmicola brevipunctata; polyploid, often irregularly shaped nuclei exist inE. laevis f.alni incanae; A. schmardai and the two forms ofE. padi hold an intermediate position.There is no significant difference in formation of polyploid nuclei in the galls induced by mites or nematodes. Quantitative differences exist only in the number of synchronous mitoses, in the degree of polyploidy and in the frequency of mitotic disturbances.Polyploidy in nutritive tissues of mite-galls originates either by endomitotic processes or by the formation of restitution nuclei.Particularly in the nuclei ofE. laevis f.alni incanae spherical bodies occur. Evidently they originate from the nucleoli, but their structure is not yet known sufficiently.Hairs intermediate in anatomy and cytology between normal and nutritional hairs occur inE. vitis; they hint to a cecidogenetic gradient originating from the parasite.

     

Über das Wachstum der Antipodenkerne von Caltha palustris

Zusammenfassung Die Antipodenzellen von Caltha palustris werden noch vor Verschmelzung dsr Polkerne durch Kernteilung zweikernig. Die zwei Kerne einer Zelle treten bald gleichzeitig in Mitose. Durch Bildung einer gemeinsamen Meta- und Anaphase wurden zwei neue Kerne mit doppelter Chromosomenzahl gebildet. Dieser Vorgang wiederholt sich dreimal, also bis zur Bildung oktoploider Kerne. Unregelmäßigkeiten bei den Mitosen und Kernverschmelzungen können in älteren Stadien eintreten.     

Endopolyploidy and structures of the nuclei in the endosperm of theCucurbitaceae

Summary In the endosperm ofEchinocystis lobata the endopolyploid nuclei show structural changes of chromocentres typical of the process of endomitosis in Angiosperms.The cytological differentiation of the endosperm proper and the chalazal haustorium in three further representatives of theCucurbitaceae: Sicyos angulata, Cyclanthera pedata andCitrullus colocynthis is also connected with endomitotic polyploidisation. The nuclei of the endosperm proper attain in the different species different levels of polyploidy, 384n, as a maximum. In the nuclei of the chalazal haustorium the degree of polyploidy is lower (as a maximum 24n).The structure of polyploid nuclei which did not undergo postendomitotic mitoses shows some differences in the species studied in the course of the present work.Sicyos angulata has prochromosomic diploid nuclei, whereas those ofCitrullus colocynthis andCyclanthera pedata can be assigned to chromomeric nuclei with a dense structure. Endopolyploid nuclei of all three species studied are characterized by the occurence of compact chromocentres of different size; besides in some nuclei ofSicyos angulata andCyclanthera pedata the chromocentres within the resting nucleus reveal their chromomere structure. In addition, inCitrullus colocynthis nuclei with numerous thin threads of various degrees of spiralisation have been observed. — In all three species the endopolyploid nuclei after mitotic divisions have notably higher numbers of nucleoli and small chromocentres.Dedicated to Professor L.Geitler on the occasion of his 70th birthday.     

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Antherentapetums in der GattungOxalis. I.Oxalis rosea undO. pubescens

Zusammenfassung Die Ausbildung des Antherentapetums erfolgt beiOxalis rosea undO. pubescens auf die gleiche Weise. Der Ursprung des Tapetums ist parietal, und zwar werden die Tapetumzellen im Verlauf einer zentripetalen Teilungsfolge gebildet. Nach der Sistierung der Vermehrungsteilungen knapp vor Beginn der Meiose laufen im Tapetum nur Mitosen ab, die stets während der Metaphase gehemmt werden, wobei sich die Kerne ± großer Zellkomplexe synchron verhalten. Im Anschluß daran kommt es zur Restitutionskernbildung; es entstehen potyploide Kerne die immer eine abgerundete — nie hanteiförmige — Form haben. Da in den einzelnen Tapetumzellen ein oder zwei dieser Mitoseschritte erfolgen, besteht das voll entwickelte Tapetum aus Zellen mit einem einzigen tetraploiden oder oktoploiden Kern.Da dieses Tapetum dem Habitus nach dem zellulär einkernigen Typus zuzuordnen ist, dagegen dem Kerngeschehen nach den zellulär mehrkernigen Typus, handelt es sich offenbar um einen Sonderfall. Er bildet eine Brücke zwischen zwei verschiedenen Entwicklungsvorgängen, nämlich der Polyploidisierung unter einem mitotischen Formwechsel der Chromosomen und der Polyploidisierung unter dem für Angiospermen charakteristischen endomitotischen Form Wechsel; der eine läuft unter starker Spiralisierung ab, beim anderen fehlt sie.Herrn Professor Dr.Lothar Geitler zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Karyologische Anatomie der Samenanlage vonPinus silvestris

Zusammenfassung In der Samenanlage vonPinus silvestris zeigen das Volumen und die Struktur der Ruhekerne sowie die Größe und Form der Metaphasechromosomen nicht nur gewebespezifische Unterschiede, sondern auch eine große Variabilität in Abhängigkeit von der Lage innerhalb ein und desselben Gewebes und vom Entwicklungsstadium. Große Kerne können lockerer gebaut sein als kleine, aber auch ungefähr gleich dicht, manchmal sogar dichter; aus den großen, dicht gebauten gehen in der Mitose Chromosomen hervor, die ein vielfaches Volumen von denen aus kleinen Kernen aufweisen (bis 132).Im Makrosporen-Tapetum treten normale und gehemmte Mitosen nebeneinander auf, in deren Folge mehrkernige Zellen bzw. Restitutionskerne mit teilweise aneuploiden Chromosomenzahlen entstehen. Der Gesamtpolyploidiegrad einer Tapetumzelle beträgt maximal 16n.     

Über die entstehung der serosa im besamten und im unbesamten ei von Odontotermes badius hav. (insecta,isoptera)

Zusammenfassung Besamte Eier. Diploide Kerne mit ihren Cytoplasmahöfen gelangen zur Eioberfläche. Das Oberflächencytoplasma wird auf die einzelnen Höfe verteilt. Alle oberflächlich liegenden Zellen wandern aktiv zum Eihinterpol, wo die Keimanlage entsteht. Die Keimanlage setzt sich zusammen aus präsumptiven Keimanlagezellen und prasumptiven Serosazellen. Die Serosakerne werden polyploid, und es laufen nebeneinander diploide und polyploide Mitosen ab. Zur Zeit der Amnionbildung verlassen die spindelformigen Serosazellen den Keimstreif und werden passiv in Richtung auf den Eivorderpol transportiert. Wenn das ganze Ei von Serosazellen umgeben ist, nehmen these erneut an Größe zu.Unbesamtes Ei. Die oberfläehlich liegenden haploiden Zellen wandern aktiv zum Eihinterpol. Jedoch entsteht hier keine Keimanlage, und es wird auch keine Amnionhöhle gebildet. In dem ungeordneten Zellhaufen kommen haploide, diploide und manchmal triploide Metaphase-Platten vor. Diploide und triploide Serosazellen werden zum Eivorderpol verlagert, wo she erneut an Größe zunehmen. Die haploiden Keimanlagezellen degenerieren. Wie im besamten Ei, kommt es auch im unbesamten zu einer Eischwellung.

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The formation of the serosa in fertilized and unfertilized eggs of Odontotermes badius hav. (insecta, isoptera)

Summary The formation of the Serosa in fertilized eggs as follows: Diploid nuclei surrounded by cytoplasm reach the surface of the egg. The cytoplasm on the egg surface is distributed among them. All the single cells now migrate actively to the hind-pole of the egg. There disk-formation and the development of the amnion take place. The disk contains therefore presumptive embryo cells and presumptive serosa cells. The Serosa-nuclei become polyploid and there are sometimes diploid and polyploid mitoses side by side in the disk. At the time of amnion formation the spindle-shaped serosa cells leave the disk and are transported passively backwards by means of local contractions of the yolk-cytoplasm system. Eventually the whole egg is surrounded by serosa cells. At this point the serosa nuclei become larger again and membranes appear between neighbour cells.Unfertilized eggs show the following mode of Serosa formation: On the surface of the egg the haploid cells migrate in the same way as above. But there is no disk formation and no formation of the amnion. The cells form only a disorganized grouping. In this grouping of cells haploid, diploid and sometimes triploid mitoses appear. The diploid and triploid serosa cells are transported to the front part of the egg where they become larger and where membranes appear as described above. The haploid embryo cells degenerate. Fertilized and unfertilized eggs increase in size.

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Herm Professor Dr. Friedrich Seidel zu seinem 75. Geburtstag gewidmet.     

Die Entstehung der polyploiden Somakerne der Heteropteren durch Chromosomenteilung ohne Kernteilung

Zusammenfassung Das Erhaltenbleiben distinkter Chromosomen bzw. Chromozentren im Ruhekern und das gesetzmäßige Vorkommen von polyploiden Kernen in bestimmten Geweben der Heteropteren ließ sich an 21 Arten aus 17 Gattungen und 8 Familien feststellen.Die Polyploidie entsteht regelmäßig (und wahrscheinlich ausschließlich) durch eine Art von Mitose im Innern des Kerns (Endomitose). Während dieses Vorgangs durchlaufen die Chromosomen Veränderungen, die denen einer gewöhnlichen Mitose ähneln (Endoprophase, Endometaphase usw.); doch fehlt das Stadium der stärksten metaphasischen Kontraktion.Der wesentliche Unterschied gegenüber der Mitose besteht in dem Ausbleiben der Spindelbildung. Dies hat zur Folge, daß keine gerichteten Bewegungen der Chromatidenpaare und der Chromatiden eintreten und daß keine Kernteilung durchgeführt wird. Die Trennung der Schwesterchromatiden erfolgt in einem Kern synchron, jedoch im Vergleich zu einer gewöhnlichen Anaphase regellos; bezeichnend ist das langdauernde Haftenbleiben der Schwesterchromatiden an den Enden. Die Spindelansatzstelle ist offensichtlich inaktiv. Es besteht im ganzen eine bemerkenswerte Übereinstimmung mit der Colchicinmitose.Der Vorgang der Endomitose zeigt unmittelbar, daß eine vollständige Chromosomenteilung ohne Spindelapparat durchgeführt werden kann. Der für Dipterenkerne aus dem Endergebnis erschlossene Vorgang des Kernwachstums durch Polyploidisierung läßt sich hier unmittelbar und schrittweise verfolgen.Endomitosen treten in ganz verschiedenen Organen und Geweben auf, nämlich in denMalpighischen Gefäßen, den Hodensepten, dem Follikelepithel, dem Fettkörper, den als Oenocyten bezeichneten Zellen, der Speicheldrüse, Bindegewebe und im Epithel des Mitteldarms. Im letzteren Fall erfolgt die Polyploidisierung vor jeder Funktionsperiode der Drüsenzellen während des Heranwachsens der diploiden Erneuerungszellen.Im Unterschied zu Geweben, deren Massenzunahme auf Zellwachstum unter endomitotischer Polyploidisierung der Kerne beruht, gibt es auch Gewebe, deren Massenzunahme durch Teilung diploid bleibender Zellen zustande kommt (Epidermis, Ganglien). Die beträchtliche Größenzunahme der diploiden Kerne bestimmter Zonen im Gehirn wird ausschließlich durch Kernsaftvermehrung verursacht.Aus diesen Tatsachen ergeben sich Ausblicke für die Bearbeitung der Probleme Kernbau und Gewebedifferenzierung, Kernbau und Funktion, Endomitose und Kernwachstum, Endomidose und Amitose.     

Das Antherentapetum vonZea mays

Zusammenfassung Das Antherentapetum vonZea mays entwickelt sich nach dem Schema des zellulär mehrkernigen Typus. Der Ursprung des Tapetums geht auf parietale Zellen zurück, und zwar werden die Tapetumzellen im Verlauf von Zellteilungen in zentripetaler Folge gebildet, so daß die Zellen des Tapetums und der transitorischen Schicht Schwesterzellen sind.Zu Beginn der Meiose besitzen die Tapetumzellen einen diploiden Kern. Während des Pachytäns wird das Tapetum von einer Mitosewelle erfaßt, die vom unteren Ende des Pollensackes nach dem oberen vorschreitet, wobei sich die Kerne±großer Zellgruppen synchron teilen. Beim Ablauf der Mitose treten öfters Störungen auf, die zur Brückenbildung führen, wodurch±hanteiförmig bis ganz abgerundete tetraploide Restitutionskerne entstehen; außerdem unterbleibt die Zellwandbildung. Infolgedessen entstehen ein- und zweikernige Tapetumzellen. Eine zweite Mitose findet nicht statt. Ein inneres oder mehrschichtiges Tapetum ist nicht ausgebildet und der zelluläre Charakter des Tapetums bleibt bis zur Degeneration erhalten.Die synchron progressiven Mitosen stellen einen Sonderfall dar. Er bildet eine Brücke zwischen den synchronen Mitosen im plasmodialen Tapetum und der fehlenden Synchronie im zellulären.     

Die Entwicklung des Antherentapetums der Cyperaceen und Endomitosen an Kernen mit diffus-centromerischen Chromosomen

Zusammenfassung An fünf Cyperaceen-Arten (Cyperus alternifolius, Heleocharis mamillata, Carex hirta, Schoenoplectus tabernaemontani undKyllingia triceps) zeigte es sich, daß die Ausbildung des Tapetums bei allen fünf Arten auf die gleiche Weise erfolgt, und zwar nach dem Muster des zellulär einkernigen Tapetums.Das Tapetum entsteht aus den parietalen Zellen des Archespors im Verlauf einer zentripetalen Zellteilungsfolge: die parietalen Zellen teilen sich zunächst in perikliner Richtung in äußere Zellen, die weiterhin keine tangentialen Wände mehr bilden und innere, die später nochmals eine Teilung in perikliner Richtung erfahren, so daß schließlich die Antherenwand aus drei Schichten besteht (die Epidermis nicht mitgerechnet), wobei die innerste Schicht das Tapetum bildet.Die Tapetumzellen haben in den frühesten Stadien eine±isodiametrische Form, dagegen sind sie in späteren Stadien plattenförmig.Infolge dieser Formveränderung werden auch die ursprünglich kugelförmigen Zellkerne abgeplattet.Nach der Sistierung der Vermehrungsteilung knapp vor Beginn der Meiose laufen im Tapetum keine Mitosen — auch keine gehemmten — mehr ab, sondern nur echte Endomitosen. Diese lassen sich durch das Auftreten des endomitotischen Strukturwechsels im Zusammenhang mit einem rhythmischen Kernwachstum eindeutig nachweisen. Die endomitotische Polyploidisierung beginnt während des Leptotäns, erreicht während des Pachytäns ihren Höhepunkt und ist regelmäßig bis zum Tetradenstadium immer erloschen. Da in einzelnen Tapetumzellen überhaupt keine Endomitosen ablaufen, in anderen dagegen bis zu zwei Endomitoseschritte erfolgen, gibt es im voll entwickelten Tapetum Zellen mit einem diploiden, tetraploiden oder oktoploiden Kern. Es wird damit nachgewiesen, daß die Endomitose an Chromosomen mit diffusem Centromer in der gleichen Weise abläuft wie an Chromosomen mit lokalisiertem Centromer.Auf Grund des einheitlichen Verhaltens der untersuchten Cyperaceen und verschiedener anderer Indizien ist anzunehmen, daß alle Cyperaceen ein zellulär einkerniges Tapetum besitzen.     

Die Entstehung der polyploiden Zellkerne des Antherentapetums bei Antirrhinum majus L.

Zusammenfassung Das Antherentapetum beiAntirrhinum majus L. ist ein Sekretionstapetum. Die Zellen des Tapeturns können bis zu vier Kernen enthalten. Die Differenzierung des Tapetums ist an karyologisclie Vorgänge gebunden, die ein Mehrkernigwerden der Zellen und eine Polyploidisierung der Kerne bewirken. Die karyologischen Veränderungen erfolgen durch gehemmte Zellteilungen, gehemmte Kernteilungen und innere Chromosomenteilung, die vorübergehend zur Polymerie der Chromosomen führt, sowie in geringem Grade auch durch Kernfusionen, wobei alle Prozesse weitgehende Variationen erfahren können.Auszug aus einer Dissertation der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Martin-Luther-Universität Halle. Als Vortrag am 19. 9. 51 gehalten in Berlin anläßlich der Jahresversammlung der Deutschen Botanischen Gesellschaft.     

Karyologische Anatomie des Endosperms vonPhaseolus coccineus

Zusammenfassung Im reifen Endosperm vonPhaseolus coccineus liegt eine charakteristische karyologische Differenzierung vor: Das Endosperm kann in karyologischer Hinsicht in fünf Zonen (zwei im zellulären, drei im nukleären Teil) gegliedert werden. Die Zonen sind gekennzeichnet durch das unterschiedliche Auftreten von triploiden und polyploiden Mitosen sowie Endomitosen, durch den Polyploidiegrad, die Struktur und das Volumen der Kerne sowie durch die verschiedene Anzahl, Größe und Form der Hauptnukleolen und das Vorkommen von zusätzlichen Nukleolen. Die mögliche funktionelle Bedeutung dieses Kernmusters wird kurz diskutiert.

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Summary A characteristic nuclear differentiation occurs within the mature endosperm ofPhaseolus coccineus. Five differrent regions can be distinguished (two in the cellular, three in the nuclear part). They differ in the occurrence of triploid and polyploid mitoses as well as endomitoses, in the level of polyploidy, the structure, and the volume of the nuclei, and, moreover, in the shape, the size, and the number of main nucleoli, and in the incidence of additional nucleoli. The possible functional significance of this nuclear pattern is briefly discussed.

     

Über die karyologische Anatomie einiger Pteridophyten sowie auffallende Unterschiede im Kernvolumen beiCyrtomium falcatum

Zusammenfassung Bei 11 Arten, eine mit 2 Varietäten, von Pteridophyten bleiben die Dauergewebe der Wurzel einheitlich diploid, was man an Mitosen feststellen kann, die spontan auftreten, durch Wuchsstoffbehandlung oder durch das Wachstum von Seitenwurzelanlagen induziert werden.Bei 7 daraufhin untersuchten Arten findet im Rhizom bzw. in der oberirdischen Achse keine endomitotische Polyploidisierung statt.Kerngröße und Struktur geben auch bei den Wedeln bzw. Blättchen der 11 Arten keine Anhaltspunkte für das Vorkommen von Endopolyploidie.Die embryonalen Treppentracheïden in der Wurzel vonCyrtomium falcatum enthalten zwar Kerne, die wesentlich größer und anscheinend reicher an chromatischer Substanz sind als die Kerne der übrigen meristematischen Gewebe, doch werden auch in ihnen die Chromosomen nicht vermehrt, sondern nur vergrößert.Das mittlere Volumen von 50 Kernen aus embryonalen Treppentracheïden ist praktisch doppelt so hoch wie das mittlere Volumen von 50 Kernen aus dem Periblem und auch das Chromosomenvolumen steigt in den jungen Treppentracheïden schätzungsweise auf das Doppelte an. Beides geht wahrscheinlich auf ein echtes Wachstum zurück, doch ist es fraglich, ob genetisch wichtiges oder Ballast-Material vermehrt wird.Das interphasische Kernwachstum spielt sich beiCyrtomium falcatum in beiden Kerntypen sprunghaft ab, so daß bei beiden zwei Kategorien von Interphasekernen vorherrschen, nämlich posttelophasische und präprophasische. Damit verhält sich dieser Farn völlig übereinstimmend mit den bisher untersuchten Angiospermen.     

Die Struktur der Hoch Endopolyploiden Kerne Im Endosperm von Zea Mays,Das Auffallende Verhalten Ihrer Nucleolen und Ihr Endopolyploidiegrad

Zusammenfassung Die endopolyploiden Kerne des Endosperms von Zea mays enthalten bei 3 eingehend und 10 stichprobenartig untersuchten Sippen durchgehend Chromatinstränge, die sich aus den perlschnurartig gebauten Endochromosomen zusammensetzen. Sie stehen zum Teil netzartig miteinander in Verbindung, so daß sie nicht individuell als Riesenchromosomen kenntlich sind. In ihren Verlauf schalten sich die endomitotisch herangewachsenen knobs in Form kompakter Endochromozentren oder±dichter Ansammlungen von Heterochromomeren ein.Die Endopolyploidisierung führt bei den drei Sippen WF 9, M 14 und WF 9 X M 14 und offenbar auch bei den zehn anderen bis zu 192-Ploidie, ausnahmsweise zu 384-Ploidie.Die Kerne von M 14 erscheinen bei höchstwahrscheinlich gleicher Polyploidiestufe im allgemeinen ärmer an Chromatin als die von WF 9, und auch innerhalb dieser Sippe gibt es analoge Schwankungen kleineren Ausmaßes. Sie beruhen vermutlich auf Spiralisierungseffekten.Sippenspezifische Unterschiede bestehen auch im Vorkommen von Sekundärnucleolen, kleineren Nucleolen, die dicht neben den Hauptnucleolen an den drei endo-nucleolar-organizing bodies entstehen und bei WF 9 häufiger, in höherer Zahl und größeren Dimensionen als bei M 14 auftreten. Bei der Sippe M 14 werden dagegen häufiger und gehäuft Vacuolen aus den Nucleolen ausgestoßen (=freie N.); auch finden sich reichlicher als bei WF 9 zusätzliche kleine Nucleolen in den Chromatinsträngen eingeschaltet oder an ihnen angeheftet (=festsitzende N.). Der Bastard nimmt bezüglich der Sekundärnucleolen eine Mittelstellung zwischen den Elternsippen ein; bezüglich der freien und festsitzenden Nucleolen verhält er sich ähnlich wie M 14, bezüglich der Protuberanzen ähnlich wie WF 9.Die verschiedenartigen Nucleolen—einschließlich der in Ausstoßung begriffenen Nucleolusvacuolen—enthalten RNS, was sich aus der Methylgrün-Pyroninfärbung, kombiniert mit Ribonuclease-Behandlung ergibt.

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The structure of the highly endopolyploid nuclei in the endosperm of Zea mays, their conspicuous nucleolar conditions and degree of endopolyploidy

Summary The endopolypoid nuclei in the endosperm of Zea mays (8 inbred lines and 5 hybrids, 2+1 were investigated intensively) throughout contain strands of chromatin, which are composed of endochromosomes having chromomeric constitution. Some of the strands join laterally and most of them cannot be recognized individually. Inserted within them are endopolyploid knobs of compact heterochromatin or assemblages of heterochromomeres.In the lines WF 9 and M 14, the hybrid WF 9 x M 14 and obviously in the others the largest nuclei are 192 n and exceptionally 384 n.Nuclei of M 14 most likely having the same degree of polyploidy as those of WF 9 seem to contain less chromatin and even within WF 9 there are similar variations; probably they result from different spiralization.The different lines also show specific differences concerning the secondary nucleoli; these are nucleoli developing with endopolyploidization side by side with the main nucleoli at the three endo-nucleolar-organizing-bodies; WF 9 shows them in more nuclei, in higher frequency and in larger dimensions than M 14. In M 14 on the contrary more vacuoles (=free nucleoli) are ejected from the nucleoli and this happens more often; small additional nucleoli are also more abundantly inserted in the chromatin-strands. The hybrid behaves intermediately concerning the secondary nucleoli, more like M 14 concerning inserted and free nucleoli and similar to WF 9 in expulsion of vacuoles.Staining with methylgreen-pyronin and treatment with ribonuclease show the different nucleoli including the ejected vacuoles to contain RNA.

     

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des sporogenen Gewebes und des Tapetums bei einigen Dipsacaceen

Zusammenfassung Die Pollenmutterzellen von vier Dipsacaceen-Arten (Knautia drymeia, K. arvensis-2 n, K. arvensis-4 n undScabiosa hladnikiana) sind immer so angeordnet, daß sie einen Zellstrang bilden, der zum größten Teil aus übereinanderliegenden Einzelzellen aufgebaut ist, zum kleineren Teil —an ein, zwei oder drei Stellen — aus Doppelzellen. Diese Anordnung kommt dadurch zustande, daß die Pollenurmutterzellen eine Längsreihe bilden und entweder direkt zu Pollenmutterzellen werden oder vorher eine Teilung erfahren. Die Zahl der Pollenmutterzellen ist verhältnismäßig gering und für die einzelnen Arten charakteristisch; sie beträgt beiKnautia drymeia 11–16, beiK. arvensis-2 n 12–18, beiK. arvensis-4 n 13–18, beiScabiosa hladnikiana 21–25.Das Antherentapetum aller vier untersuchten Arten entwickelt sich nach dem Schema des zellulär mehrkernigen Typus. Der Ursprung des Tapetums ist parietal, und zwar werden die Tapetumzellen im Verlauf einer zentrifugalen Teilungsfolge gebildet. Während der Meiose laufen in den Tapetumzellen bis zu drei — zum Teil gehemmte — Mitosen, aber nie Endomitosen ab. Da außerdem die Zellwandbildung unterbleibt, entstehen einerseits Restitutionskerne und anderseits Zellen mit allen möglichen Kernformen und -zahlen bis zu acht. Es wird gezeigt, daß auch in diesem Fall mehr als vierkernige Tapetumzellen nur dann gebildet werden, wenn die Zellen im Verhältnis zur Spindellänge sehr groß sind. Bei der Degeneration werden die Tapetumzellen immer amöboid.     

Cytologische Untersuchungen an Nematodengallen

Zusammenfassung Zwei verschiedene Faktoren bewirken die Vergrößerung der Riesenzellen (RZ) in den Gallen des NematodenMeloidogyne arenaria (auf Kakteen und anderen Wirten): die Hypertrophie der wachsenden RZ und die Syncytienbildung (Auflösung trennender Zellwände und Verschmelzung kleinerer Zellen).Parallel mit der Entwicklung des Parasiten durchlaufen die RZ und ihre Kerne vier verschiedene Entwicklungsstadien; währenddessen verändern diese Kerne auf charakteristische Weise ihre Größe, Struktur und Gestalt, parallel damit erhöht sich der Polyploidiegrad (die Charakteristika der einzelnen Stadien sind vom jeweiligen Wirt weitgehend unabhängig): der Umriß wandelt sich vorerst durch starke physiologische Beanspruchung des Kerns, in späteren Stadien durch davon unabhängige Mitosestörungen bzw. durch Spindel- und Plattenverschmelzungen während der synchronen Teilungen in den RZ (bei der CrassulaceeCotyledon treten Mikronuklei auf). Die beiden letztgenannten Vorgänge verursachen die Polyploidisierung sowohl in den RZ als auch in manchen unmittelbar an die RZ anschließenden parenchymatischen Zellen, während das übrige Gewebe weitgehend unbeeinflußt bleibt.Eng mit den genannten Ursachen hängt die sehr variable Zahl der Kerne pro RZ und ihre Struktur zusammen: im Stadium der größten physiologischen Beanspruchung der RZ ist der Kern sehr wolkig, später sind die Chromozentren sehr kompakt. Unabhängig vom jeweiligen Entwicklungsstadium der RZ ist das Chromatin an der Peripherie des Kerns konzentriert. Durch die Ursachen, die zu Polyploidisierung und variablem Umriß führen, kommt es zu wahrscheinlich plasmatischen Einfaltungen und Einschlüssen innerhalb des Kerns.Nicht nur im Gallen-, sondern auch im unbeeinflußten Gewebe zeigen Kerne ab einer bestimmten Größe bzw. eines bestimmten Polyploidiegrades stärker lichtbrechende, nicht oder nur wenig anfärbbare, in ihrer Größe zwar vom Kernvolumen abhängige, doch trotzdem kleine Kugeln (in kleineren Kernen sind sie wahrscheinlich nur wegen ihrer Kleinheit nicht auffindbar). Sie sind nur in Glutaraldehyd-fixiertem Material sichtbar, AE als Fixierungsmittel löst sie auf. Sie befinden sich oft in unmittelbarer Umgebung des Nukleolus und hängen wahrscheinlich ursächlich mit ihm zusammen, aber eine exakte Analyse kann nicht gegeben werden.

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Summary Two determining factors induce the enlargement of giant cells in galls caused by the root-knot nematode (Meloidogyne arenaria in roots of some Cactaceae and other hosts): hypertrophy of the growing giant cells and formation of syncytia.Corresponding with the evolution of the parasitic larva the giant cells and their nuclei become altered through four different stages; the nuclei change their volume, structure, shape and their degree of polyploidy, independent of the specific host: the contour of the nuclei is altered during the development of the giant cells first by physiological factors, on the other hand — later on — by mitotic inhibition resp. by fusing mitotic spindles or mitotic figures during synchronous mitotic divisions in the giant cells (micronuclei occur inCotyledon, Crassulaceae). Polyploidization is induced by the last two mentioned factors in giant cells as well as in some parenchymatous cells surrounding giant cells.Conditioned by these mentioned factors the number of nuclei per giant cell, their structure and shape are very variable. All nuclei in the giant cells possess a significant feature: accumulation of the chromatin material at the nuclear periphery, while the centre of the nucleus is almost optically empty. This structure occurs also during the stage with the greatest physiological stress. Plasmatical foldings and inclusions occur in some voluminous nuclei, produced by the factors leading to polyploidy resp. to variable shape.Not only in giant cells, but also in normal tissues — if their nuclei have reached a low degree of polyploidy — small, refractioning, poor stainable globules exist (they cannot be seen in small nuclei, probably they are too small): they are often sitting upon the nucleolus and are surely corresponding with him, their exact constitution and origin is unknown. They can only be seen in Glutaraldehyd-fixed material, in acetic-alcohol-fixation they are dissolved.