Spatio-temporal dynamics of two alpine treeline ecotones and ecological characteristics of their dominate species at the eastern margin of Qinghai-Xizang Plateau

热量匮乏是高山树线的主要成因, 在全球变暖趋势下对高山树线及其建群种的生态学过程及特征的研究具有重要意义。该文以青藏高原东缘的折多山和剪子弯山两处高山树线(海拔分别为4 265 m和4 425 m)作为研究对象, 通过设置垂直样带, 同时结合区域温度、降水的长时间序列分析, 探究两处树线的时空动态过程, 并明确了建群种冷杉(Abies spp.)的生态学特征。结果表明: 1)折多山和剪子弯山区域的气温在过去58年均存在显著的上升趋势(分别上升了0.72和0.91 ℃), 而折多山和剪子弯山区域降水均存在微弱的降低趋势。2)折多山的峨眉冷杉(A. fabri)龄级结构呈反J形, 剪子弯山的鳞皮冷杉(A. squamata)龄级结构呈双峰形, 二者种群结构均相对稳定。3)在小尺度上, 种子扩散限制使得两处树线的冷杉聚集分布。在大尺度上, 折多山峨眉冷杉亦呈聚集分布, 而剪子弯山鳞皮冷杉受生长环境以及种内或种间关系的影响呈随机分布。4)两处样地建群树种的树高和基径均随海拔升高而降低, 位于树线交错带上部的冷杉均呈现树高生长大于径向生长的异速生长关系, 而位于样地中、下部位的冷杉大部分呈等速生长关系。5)相比10年前, 折多山和剪子弯山的树线及树种线位置均无明显变化, 剪子弯山鳞皮冷杉种群的树木密度亦无明显变化, 而折多山的树木个体数提高了约25%; 相比20年前, 折多山和剪子弯山的树种线分别上移了50和30 m, 树线位置分别升高了75和40 m, 树木个体数亦明显增加, 分别提高了约220%和100%。树线及其建群种在较大时空尺度上主要受热量的控制, 而在较小时空尺度上受温度及生长环境共同作用的影响。     

贡嘎山雅家埂峨眉冷杉林线种群的时空动态

通过对贡嘎山雅家埂峨眉冷杉种群林线附近6个3000 m2样地(阴阳坡各3个)中峨眉冷杉(Abies fabri Craib)种群的定位调查,分析了过去100a间该区峨眉冷杉种群的时间-空间动态。结果表明:1)雅家埂林线附近峨眉冷杉种群密度在过去100 a(主要是近50 a)有显著的升高,但树线的海拔位置并无明显的爬升;2)阴阳坡林线格局存在显著的坡向分异:阴坡林线和树线的海拔高度显著高于阳坡(分别比阳坡高152.5 m和135.8 m),阳坡林线附近峨眉冷杉早期的生长速率在大于阴坡,但后期的生长速率却低于阴坡;3)热量(温度)控制假说不能完全解释雅家埂目前的树线格局,除气候因素之外,其它因素也限制了雅家梗地区树线位置的变化。     

升温突变对川西道孚林线川西云杉和鳞皮冷杉生长的影响

高山林线作为理想的全球气候变化监测器,是研究植被与气候变化关系的重要场所。利用川西道孚县高山林线川西云杉（Picea likiangensis var.balfouriana）和鳞皮冷杉（Abies squamata）的年轮宽度资料,基于树木年代学的方法,构建差值年表并通过升温突变前后（1995年前后）年轮指数与气候要素的相关分析,探讨了该区林线主要针叶树种的年轮响应变化,为研究青藏高原地区树木与气候响应关系提供研究基础。结果表明：（1）年尺度上,1995年气温突变前后川西云杉和鳞皮冷杉年轮指数和生长弹性时间变化趋势均不显著,没有发生显著的响应分歧现象。（2）月尺度上,升温突变前川西云杉年轮指数与前一年11月月均最高温、5-7月月均温、6月月均最高温、7月月均最低温呈显著正相关;鳞皮冷杉则与前一年11月月均温、11月月均最高温和12月月均温呈显著正相关;表明升温突变前林线树木生长分别受夏季和冬季温度控制;升温突变后川西云杉年轮指数与前一年11月月均温呈显著负相关,和当年2月降水量及7月月均最低温呈显著正相关;而鳞皮冷杉则与当年5月月均温和5月月均最低温呈显著负相关,与5月降水的正相关性达到最大;表明升温突变后林线川西云杉生长依然受夏季温度控制,而鳞皮冷杉生长则受到春季干旱胁迫的影响。未来气候若随着升温出现干暖化,则林线鳞皮冷杉可能会发生明显的响应分歧现象。     

贡嘎山暗针叶林不同林型的优势木生长动态

 根据贡嘎山16块样地的调查资料,运用逻辑斯谛模型探讨了暗针叶林不同林型优势木生长动态。建立了峨眉冷杉(Abies fabri)、麦吊杉(Picea brachytyla)和鳞皮冷杉(Abies squamata)的高、径和材积生长的逻辑斯谛模型。研究结果表明,3种林分优势木的高、径和材积的速生期和速生点都不相同,林线附近的峨眉冷杉高、径和材积的速生期最短,麦吊杉高和材积的速生期最长,鳞皮冷杉基径的速生期最长;林分优势木的生长动态和森林更新关系密切,各优势木的生长指标表明各自立地生态条件差异很大。     

川西米亚罗林区主要树木生长对气候响应的差异

为分析青藏高原东缘半湿润区不同树种树木生长对气候变化的响应规律,于川西米亚罗林区海拔3000 m左右(低海拔)采集铁杉、岷江冷杉、紫果云杉,海拔4000 m左右林线位置(高海拔)采集岷江冷杉、四川红杉,共计182棵树木年轮样芯,建立了不同树种的树轮宽度年表,对不同树种的年轮指数与各月气候因子进行相关分析.结果表明： 在低海拔处,树木生长与4、5月气温呈负相关,与4、5月降雨呈正相关,受到春季干旱胁迫的影响;但树种之间存在显著差异： 铁杉的生长受春季干旱胁迫影响最严重,岷江冷杉次之,紫果云杉所受影响很小.在高海拔处,树木生长主要受生长季温度的影响,岷江冷杉年轮指数与当年2、7月最低气温呈显著正相关,与上一年10月最高气温亦呈正相关;四川红杉年轮指数与5月最高气温呈显著正相关,但与2月均温、3月最低气温呈显著负相关.近几十年青藏高原东北缘气候有干暖化趋势,如果这种趋势持续发生,低海拔紫果云杉长势将超过铁杉和岷江冷杉;高海拔处的升温更有利于岷江冷杉的生长.     

西藏色季拉山林线冷杉种群结构与动态

急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii)是西藏东南部地区高山林线森林群落的主要建群树种,主要分布在色季拉山海拔3600～4400m区域,并成为阴坡高山林线的优势树种。通过对色季拉山林线群落交错区域的定位调查,分析了急尖长苞冷杉的个体生长、种群结构与动态以及林线特征。分析结果表明:(1)西藏色季拉山海拔4320m处为森林郁闭上限,该区域存在两种类型的高山林线,阳坡为渐变型林线,林线树种为方枝柏(Sabina saltuaria);阴坡为急变型林线,林线树种为急尖长苞冷杉。阳坡与阴坡林线分布海拔上限分别为4570m和4390m,阳坡高于阴坡180m;阳坡与阴坡林线群落交错区垂直宽度分别为250m和70m,阳坡比阴坡宽180m。(2)阴坡海拔3700～3800m属急尖长苞冷杉分布的最适范围,种群径级结构表现为典型的反"J"型,种群密度约380株/hm2;种群年龄结构表现为"金字塔"型,属于扩展型种群。(3)静态生命表和种群存活曲线反映了急尖长苞冷杉种群在形成初期的20a和生长发育的60～160a分别经历了强烈的环境筛选和竞争自疏,以及后期与环境变化相关的死亡波动,200a左右为急尖长苞冷杉的生理寿命,种群后期基本稳定,400a左右为极限寿命。     

长白山云冷杉针阔混交林主要树种空间分布及其关联性

应用点格局分析方法 O-ring函数,分析了长白山云冷杉针阔混交林主要树种以及各生长阶段的空间分布格局和空间关联性。结果表明:(1)林分整体、主要建群种冷杉、云杉和红松的径级分布呈倒"J"型分布,属于增长型种群。(2)林分整体、冷杉、色木槭在0—10 m小尺度上均呈聚集分布,其他尺度上以随机分布为主,云杉、红松和椴树在整个研究尺度上以随机分布为主。(3)冷杉和色木槭在较低龄级阶段小尺度上呈明显的聚集分布,较大尺度上呈随机分布或者均匀分布,冷杉聚集程度随着龄级增大而降低。(4)在冷杉、云杉、红松、椴树和色木槭5个树种组成的10个种对中,冷杉与红松、云杉与红松在小尺度0—10 m范围上以正相关为主;色木槭与冷杉、红松、椴树在小尺度0—5 m范围上主要以正相关为主;云杉和冷杉、椴树、色木槭在整个研究尺度上均以不相关为主。椴树和冷杉、色木槭在10—25 m尺度范围上以负相关为主。(5)幼龄层冷杉与乔木层冷杉在小尺度上呈显著负相关,与乔木层其他树种主要表现为不相关。     

云南轿子山不同海拔急尖长苞冷杉径向生长动态及其低温阈值

环境对树木的功能和生存具有至关重要的意义, 但环境因素影响树木发育的过程仍有待探究。树木径向生长动态监测是深刻了解树木生长状况及其对气候变化响应的重要手段。该研究以云南轿子山不同海拔树线树种急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)为研究对象, 对其年内径向生长动态进行监测, 以期明晰树木径向生长各阶段起止时间的海拔差异, 分析不同海拔树木形成层活动和木质部分化对温度的响应, 辨析树木径向生长的低温阈值。结果表明: (1)海拔越高, 径向生长开始的时间越晚, 结束越早, 生长季缩短。海拔每上升100 m, 急尖长苞冷杉径向生长的开始时间推迟4.7 d, 结束时间提前7.2 d, 生长季缩短12.8 d; (2) 3个海拔急尖长苞冷杉的径向生长具有相似的低温阈值(约5 ℃), 温度控制形成层活动的开始与木质部分化的结束; (3)不同海拔急尖长苞冷杉形成层的细胞分裂活动均在温度较高时(夏至日前后)减弱。 形成层活动的结束与海拔引起的温度变化关系较弱, 光周期可能参与了形成层活动结束的调控, 以确保当年新生细胞能够在冻害来临前完成木质化。该研究结果有助于加深树木生长动态对气候变化响应机制的认识, 为更好地适应和应对气候变化提供科学依据。     

长江上游峨眉冷杉林结构特征的研究

通过对长江上游贡嘎山不同演替阶段峨眉冷杉（Abies fabri）林的野外调查和对比分析,探讨了峨眉冷杉林的结构特征。结果表明,成熟峨眉冷杉林下有丰富的峨眉冷杉种源,小于20年的峨眉冷杉更新幼树幼苗数量少,但却为唯一的优势更新树种,在冬瓜杨、峨眉冷杉混交林中,冬瓜杨、桦木等树种在最初30年高生长非常迅速并能很快占据优势地位。峨眉冷杉是一耐荫性很强的树种,幼龄期生长缓慢,但将更替其它树种形成稳定群落。贡嘎山海拔2900－3400m地区大规模泥石流为100多年发生一次,在泥石流发生地,川滇柳、冬瓜杨、桦树等树种首先出现在迹地并占据优势,在自然条件下恢复峨眉冷杉林将需要较长时间,可通过人为干预措施加以促进和调控。     

罗霄山南部4个针叶树种生长特征及其气候响应对比分析

为了解影响罗霄山南部树木径向生长的主要气候要素, 该研究运用树木年轮气候学研究方法, 建立罗霄山南部4个针叶树种的树轮宽度标准化年表, 阐明影响该区域4个针叶树种径向生长的主要气候要素, 研究各树种在气温突变前后的径向生长特征及其对气候要素响应的异同。结果表明: 年表特征参数显示, 福建柏(Fokienia hodginsii)与其他树种相比, 其树轮宽度年表所包含的气候信息可能较少。与气候要素的相关分析显示, 铁杉(Tsuga chinensis)的径向生长同时受气温和降水的影响: 与上年10月的降水量呈显著正相关关系, 与气温的响应总体上呈负相关关系; 资源冷杉(Abies beshanzuensis var. ziyuanensis)仅与上年8月的降水量呈显著正相关关系; 马尾松(Pinus massoniana)与上年3月和当年1月的最高气温呈显著正相关关系, 与上年7月和当年8月的最低气温呈显著负相关关系; 福建柏仅与当年3月的降水量呈显著正相关关系。气温发生突变后, 4个树种树轮宽度指数的变化趋势相同, 均呈下降趋势, 除资源冷杉外, 各个树种的径向生长对气候要素的响应总体上有所增强, 且升温后产生的干旱胁迫抑制了各树种的生长。     

Recent treeline dynamics are similar between dry and mesic areas of Nepal,central Himalaya

Aims We investigated the treeline dynamics of two environmentally contrasting areas in the Nepalese Himalaya to address the following questions: (i) Does the timing of establishment of the current treeline differ between the two study areas, and can area-specific treeline developments be identified? (ii) Do recruitment patterns and height growth indicate recent climate-driven treeline advance, following the general prediction for the central Himalayan region, in the two study areas?Methods A dry-climate treeline dominated by Pinus wallichiana and a mesic-climate treeline with Abies spectabilis were selected for study. In each area, we sampled the size and age structure of the study species along three elevational transects (20-m wide) from the forest line to the tree species line crossing the treeline. We also sampled treeline trees from within and outside transects to reconstruct past treeline establishment dynamics.Important findings Despite differences in moisture regimes, tree species and recent climate trends, our two study areas showed very similar treeline dynamics over the past six decades. In both areas, the recruitment of treeline trees indicates stationary treelines over the past six decades with the current treelines being dominated by trees that were established around 1990. The mesic area has experienced an overall climatic warming trend, and the stationary Abies treeline is hypothesized to be regulated by non-climatic factors, notably grazing. The dry area has not experienced warming but increased climatic variability and some very cool summers in the recent decades may explain the stationary to weakly receding Pinus treeline, which appears more climatically controlled with decreased recruitment over the past decades and decreased growth towards higher elevations. In both areas, there is a potential for treeline advance, depending on future land use and climate change. Our results highlight the importance of conducting treeline ecotone analyses for several sites or areas, and considering both climatic and non-climatic drivers of the treeline dynamics within each of these areas, for understanding regional treeline dynamics.     

贡嘎山地区不同海拔冷杉比叶质量和非结构性碳水化合物含量变化

以贡嘎山地区磨西山谷东北坡和康定山谷西南坡为样地,研究了高山林线和低海拔冷杉休眠期和生长旺盛期针叶比叶质量和组织非结构性碳水化合物含量.结果表明:生长在温暖湿润的磨西山谷东北坡的冷杉针叶比叶质量和组织非结构性碳水化合物含量均高于炎热干燥的康定山谷西南坡;高山林线冷杉比叶质量大于低海拔冷杉;高山林线冷杉组织非结构性碳水化合物含量总体高于低海拔冷杉,且生长期比休眠期更为显著.研究结果不支持"碳供应不足导致高山林线形成"的假说.     

长白山林线过渡带树岛土壤微生物群落结构和生态功能

林线过渡带是指从郁闭森林上限到树种分布上限之间的区域,过渡带内生物多样性丰富,生态系统结构、功能和生态过程在很小的海拔梯度内发生剧烈变化,因此对全球气候变化和人类活动极为敏感。树岛是在林线过渡带内出现的斑块状或条带形不连续分布的树木集群,树岛内生存的树木通常能达到与较低海拔郁闭森林同样的高度和胸径,因此揭示树岛这一特殊生境的生态特征及其形成机制,对于预测未来气候变化下林线动态具有重要意义。以长白山岳桦林线过渡带一大型树岛作为研究对象,测定了土壤理化性质和土壤酶活性,采用宏基因组测序技术分析了微生物群落结构组成和功能基因丰度,通过与同海拔的开阔区生境进行对比,揭示了树岛这一特殊生境的土壤微生物群落结构特征和潜在生态功能,从土壤养分和土壤微生物学角度,阐明树岛形成的可能驱动机制。结果表明,树岛土壤的含水量、总碳、总氮和微生物生物量显著高于同海拔开阔区（P<0.05）,与微生物r-策略相关的生理生化和遗传学指标,包括纤维素酶活性、放线菌相对丰度、与转录、防御、控制细胞周期相关的基因丰度、小分子碳降解基因丰度,均高于开阔区（P<0.05）。相反的,与微生物K-策略相关的指标,包括酸杆菌相对丰度、大分子碳降解基因相对丰度低于开阔区。揭示了树岛土壤微生物学特征,并从土壤微生物组学角度探讨了树岛形成的潜在机制,认为树岛内土壤养分增加并导致微生物群落r-策略倾向,这种变化反过来也可能促进树岛进一步扩大,进而影响林线动态。     

长白山北坡林线岳桦种群空间分布格局

许多自然林线具有的趋同特征之一即乔木树种高生长受限,常演化为矮曲状或类似于灌木的形态(即树种的灌木型)占据高山植被带,因此研究林线树种乔木型与灌木型的结构、功能差异有助于进一步理解林线形成的原因。种群分布格局作为种群相对位置定量化描述的基本特征,可以表征物种对环境适应性选择的结果,反应生态过程的综合作用。利用点格局方法,研究长白山北坡林线岳桦种群各生活史阶段、两种生活型的分布格局,结果表明,长白山北坡林线岳桦树高生长受到限制,1.5—3.0m是一个关键的树高生长阶段;相比于老树、中树,幼苗和灌木型岳桦更为均匀,对空间的异质性选择更弱;林线岳桦发育过程中,存在一个生活型分离的重要阶段。此外,相对于老树,灌木型分布更为均匀,表明低矮、多枝这种相对紧凑的生活型更适宜在过渡带生存,乔木型岳桦和灌木型岳桦可能代表着不同的生存策略。     

高山林线生态交错区木本植物幼苗分布特征、更新机制及其对气候变化的响应

木本植物幼苗是高山林线生态交错区的重要组成部分,其更新对气候变化背景下树线的移动至关重要.本研究通过对近几十年来全球范围内林线生态交错区的木本植物幼苗分布特征、更新机制及其对气候变化响应的研究总结得出:林线生态交错区木本植物幼苗的空间分布类型主要为渐变型和聚集型,且不同分布类型对树线动态的指示意义各异.在全球尺度上,其分布的海拔高限通常与生长季长度、均温和物种特性等有关,而在区域尺度上则多受降水影响.在幼苗更新初期,种源在很大程度上决定了种子的萌发及分布位置,之后微环境的促进作用为幼苗的定植提供庇护,提高其存活率,而在更新后期多种生物和非生物因素及其相互作用则非常关键.气候变暖促使林线生态交错区气温升高、降水充沛,有利于幼苗生长,使其向高海拔区域扩张而成为树线上移的先兆,但部分物种受遗传特性或适应策略影响,仅表现为密度增加,使树线保持相对稳定.未来应借助树轮、14C等精确定年技术,通过长期的野外定位观测和室内模拟,加强多时空尺度下林线幼苗的空间分布特征和更新机制研究,分析不同类型林线内木本植物幼苗的适应策略,预测气候变化背景下的树线动态,为山地生态系统恢复及保护提供科学依据.     

Relationship of tree growth and climatic factors at treeline of Picea likiangensis var. balfouriana forest in Basu County,Xizang

 与传统方法相比, 利用树木年轮学方法研究树线过渡区树木生长温度敏感性高低的问题更注重比较树木个体间的生长情况, 从各个树轮序列间的生长一致性程度和树轮序列对气候因素(气温、降水)的响应一致性程度可探讨树线过渡区树木生长的温度敏感性。为了认识高山树线过渡区内树木生长的温度敏感性问题, 选择西藏昌都地区八宿县的一条川西云杉树线过渡区为研究对象, 比较了过渡区内树木个体间的生长一致性, 分析了树木生长与气候因素的相关性及其在个体间的异同。结果显示: 树线过渡区内树轮生长在个体间的一致性较低, 树轮生长与气温的关系在树木个体间的一致性也较低, 而树轮生长与当年4-9月降水的关系相对较强。西藏八宿树线过渡区属于干旱区, 相对于气温而言, 降水对树木生长的影响更大。此外, 小生境的异质性及干扰事件的发生也有可能降低树木对温度的敏感性。在全球变暖及极端气候事件增加的背景下, 树木生长的温度敏感性被高估可能会导致对树线过渡区位置及树线过渡区内群落生产力等的预测产生偏差, 这一问题应该在区域生态模拟研究和相关林业经营与管理上得到重视。