物种分布模型的发展及评价方法

物种分布模型已被广泛地应用于以保护区规划、气候变化对物种分布的影响等为目的的研究。回顾了已经得到广泛应用的多种物种分布模型,总结了评价模型性能的方法。基于物种分布模型的发展和应用以及性能评价中尚存在的问题,本文认为:在物种分布模型中集成样本选择模块能够避免模型预测过程中的过度拟合及欠拟合,增加变量选择模块可评估和降低变量之间自相关性的影响,增加生物因子以及将物种对环境的适应性机制(及扩散行为特征)和潜在分布模型进行结合,是提高模型预测性能的可行方案;在模型性能的评价方面,采用赤池信息量可对模型的预测性能进行客观评价。相关建议可为物种分布建模提供参考。     

物种分布模型理论研究进展

利用物种分布模型估计物种的真实和潜在分布区,已成为区域生态学与生物地理学中非常活跃的研究领域。然而,到目前为止,这项技术的理论基础仍然存在不足之处,一些关键的生态过程未能被有效纳入到物种分布模型的理论框架中,从而为解释物种分布模型预测的结果带来了诸多困惑。鉴于此,总结了物种分布模型的理论基础;系统探讨了物种分布模型与物种分布区的关系;特别指出了物种分布模型研究中存在的理论问题;重点阐述了物种分布模型未来的发展方向。研究认为,物种分布模型与生态位理论、源-库理论、种群动态理论、集合种群理论、进化理论等具有重要的联系;正确理解物种分布模型的预测结果与物种分布区的关系,有赖于对影响物种分布的3个主要因素(环境条件、物种相互作用与物种迁移能力)做出定量的分离;目前物种分布模型主要存在的问题是未能将物种的相互作用和物种的迁移能力有效纳入到模型的构建过程中;未来物种分布模型的发展应该加强模型背后理论框架的研究,并进一步加强整合物种相互作用过程、种群动态过程、迁移过程和物种进化过程等内容。研究还认为,从更高的理论层次模拟功能群和群落结构将是未来物种分布模型的重要发展方向。     

物种分布模型在古生物学研究中的应用北大核心CSCD

物种分布模型(Species distribution models,SDMs)是基于物种的生态位要求,通过将物种已知的分布数据和对应地区的环境数据联系起来,以预测该物种在不同时间和空间下的地理分布的一种数学工具。它为地史时期生物地理分布的重建、生物生态特征的分析及生物与地球环境协同演化研究等提供了一种新的途径。此方法具有研究精度高、预测效果好及应用广泛等优点,尤其适合开展高精度的古生物地理、古生态及生物宏演化等相关研究。文章着重介绍物种分布模型的基本原理及建模流程,在此基础上以笔石种Tang yagraptus typicus Mu作为建模实例进一步说明物种分布建模的详细步骤,最后概述此方法在古生物研究中的适用性及存在的问题。     

ROC曲线分析在评价入侵物种分布模型中的应用

生态位模型（ecological niche models,ENMs）已广泛应用于物种潜在分布区预测,ENMs的应用也为外来入侵物种的风险分析提供了重要的定量化分析工具,但如何评价不同模型之间的预测效果成了当今研究的热点问题。本文介绍了受试者工作特征（ROC）曲线分析在评价不同生态位模型预测效果中的应用原理和分析方法,并以一种植物病原线虫-相似穿孔线虫（Radopholus similis）为例,应用ROC曲线分析法对其5种模型（BIOCLIM,CLIMEX,DOMAIN,GARP,MAXENT）的预测结果进行了比较分析。5种模型的ROC曲线下面积AUC（Area Under Curve）值分别为0.810,0.758,0.921,0.903和0.950,以MAXENT模型的AUC值最大,表明其预测效果最好;方差分析结果表明,除GARP与DOMAIN模型之间AUC值差异不显著外,其余各模型之间差异显著。     

物种分布模型在海洋潜在生境预测的应用研究进展

海洋生物的栖息分布与环境要素的关联性一直是海洋生态学研究的热点之一.近年来,物种分布模型被广泛应用于预测海洋物种分布、潜在适宜性生境评价等研究,为保护海洋生物多样性、防治外来物种入侵及制定渔业管理措施等提供了一条有效途径.物种分布模型主要包括生境适宜性指数模型、机理模型和统计模型.本文对物种分布模型的理论基础进行了归纳和总结,回顾了物种分布模型在预测海洋物种潜在地理分布研究中的开发与应用,重点介绍了不同类型统计模型在海洋物种潜在分布预测中的研究实例.比较各种选取变量和模型验证方法,认为赤池信息准则对于选取模型变量具有优势,Kappa系数和受试者操作特征曲线下面积在验证模型精度中应用最广泛.阐述了物种分布模型存在的问题及未来发展趋势,随着海洋生物生理机制研究的进一步深入,机理模型将是今后物种分布模型发展的重点.     

MaxEnt模型参数设置对其所模拟物种地理分布和生态位的影响——以茶翅蝽为例

【目的】生态位模型被广泛应用于入侵生物学和保护生物学研究,现有建模工具中,MaxEnt是最流行和运用最广泛的生态位模型。然而最近研究表明,基于MaxEnt模型的默认参数构建模型时,模型倾向于过度拟合,并非一定为最佳模型,尤其是在处理一些分布点较少的物种。【方法】以茶翅蝽为例,通过设置不同的特征参数、调控倍频以及背景拟不存在点数分别构建茶翅蝽的本土模型,然后将其转入入侵地来验证和比较模型,通过检测模型预测的物种对环境因子的响应曲线、潜在分布在生态空间中的生态位映射以及潜在分布的空间差异性,探讨3种参数设置对MaxEnt模型模拟物种分布和生态位的影响。【结果】在茶翅蝽的案例分析中,特征参数的设置对MaxEnt模型所模拟的潜在分布和生态位的影响最大,调控倍频的影响次之,背景拟不存在点数的影响最小。与其他特征相比,基于特征H和T的模型其响应曲线较为曲折;随着调控倍频的增加,响应曲线变得圆滑。【结论】在构建MaxEnt模型时,需要从生态空间中考虑物种的生态需求,分析模型参数对预测物种分布和生态位可能造成的影响。     

外来入侵物种的风险评估定量模型及应用

预防生物入侵的一个重要手段是对外来物种进行风险评估,应用模型则是定量评估的必备方法。本文简述了常用的适生性风险评估模型,概述了诸如遗传算法、模糊包络模型、自组织特征映射网络等较新的理论方法,它们使用环境变量和物种实际分布数据,利用不同的机理模型预测物种潜在分布区。本文还综述了适用于研究物种扩散性的模型,积分差分方程模型可以模拟物种扩散行为,元胞自动机模型可以揭示种间竞争关系,景观中性模型大多用于种群动态等生态过程的研究。     

揭示群落结构及其环境响应的联合物种分布模型的研究进展

物种分布模型通常用于基础生态和应用生态研究,用来确定影响生物分布和物种丰富度的因素,量化物种与非生物条件的关系,预测物种对土地利用和气候变化的反应,并确定潜在的保护区.在传统的物种分布模型中,生物的相互作用很少被纳入,而联合物种分布模型(JSDMs)作为近年提出的一种新的可行方法,可以同时考虑环境因素和生物交互作用,因而成为分析生物群落结构和种间相互作用过程的有力工具.JSDMs以物种分布模型(SDMs)为基础,通常采用广义线性回归模型建立物种对环境变量的多变量响应,以随机效应的形式获取物种间的关联,同时结合隐变量模型(LVMs),并基于Laplace近似和马尔科夫蒙脱卡罗模拟的最大似然估计或贝叶斯方法来估算模型参数.本文对JSDMs的产生及理论基础进行归纳总结,重点介绍了不同类型JSDMs的特点及其在现代生态学中的应用,阐述了JSDMs的应用前景、使用过程中存在的问题及发展方向.随着对环境因素与多物种种间关系研究的深入,JSDMs将是今后物种分布模型研究的重点.     

虚拟物种的基本原理及其在物种分布模型评估中的应用

物种分布模型是建立在物种出现或缺失数据的基础上,但可获得的真实分布数据存在着各种各样的缺点(如:物种识别错误、坐标错误、抽样偏差、数据缺失等),影响着物种分布模型的预测性能、稳定性及应用,因此使用物种真实分布数据评估物种分布模型将带来很大的不确定性。为避免这种不确定性,越来越多的研究使用虚拟物种来评价物种分布模型的性能,评估新方法的优劣。虚拟物种是一种建立在真实(或虚拟)地理信息系统下人工生命,是简化和抽象的物种,它通过模拟物种对环境变量的响应关系,评估物种在不同环境变量下的出现概率,人为地给出虚拟的物种分布数据。虚拟物种具有数据容易获得、数据质量可控、避免过度模拟等优势,目前它被广泛用于评估物种特性、抽样偏差、地理信息、出现/缺失标准等对物种分布模型性能的影响。虚拟物种是大尺度研究中不可或缺的重要工具,有利于解决真实数据未能解决的科学问题。常用的构成算法有求和法、求积法和综合法,但这些方法可能存在补偿效应,扩大了物种的分布范围。考虑到虚拟物种的不足,提出了未来虚拟物种可能的发展方向(避免过度脱离真实,完善虚拟物种的构成算法,构建虚拟的模式生物、群落及生态系统等)。为帮助研究者快速构建虚拟物种,基于R环境开发了一个虚拟物种构成软件包(SDMvspecies)。虚拟物种可以与真实物种相结合,通过改进模型的构成方法,有利于解决一些真实数据未能解决的问题;虚拟物种的应用也将导致一些新理论的产生,有利于更好地理解生态学原理。     

美国大陆外来入侵物种斑马纹贻贝(Dreissena polymorpha)潜在生境预测模型

防止外来生物入侵造成危害的重要手段是阻止可能造成入侵的物种进入适合其生存的地区.论文以1864个美国外来入侵物种斑马纹贻贝定点发生数据和开放式基础地理信息数据库Daymet的34个环境变量为主要信息源,采用逻辑斯蒂回归(LR)、分类与回归树模型(CART)、基于规则的遗传算法(GARP)、最大熵法(Maxent)4种途径,建立美国大陆部分潜在生境预测模型,从接受者运行特征曲线下面积(AUC)、Pearson相关系数、Kappa值3个方面来检验模型预测精度,在此基础上分析斑马纹贻贝的空间分布规律及其环境影响因素.研究结果表明:在3个评价指标中,4个生态位模型预测精度均达到优良水平,其中Maxent在物种现实生境模拟、主要生态环境因子筛选、环境因子对物种生境影响的定量描述方面都表现出了优越的性能;距水源距离、海拔高度、降水频率、太阳辐射是影响物种空间分布的主要环境因子.论文提出的研究方法对中国外来入侵物种生境预测具有较强的借鉴意义,研究结果对中国海洋外来入侵物种沙筛贝的预测与防治,具有一定的指导作用.     

印度块菌在未来气候变化情景下的空间分布模式——以云南省为例

以印度块菌（Tuber indicum）丰产区云南省为例,利用地理信息系统和物种分布模型,并通过影响印度块菌分布的主要环境因子和气候因子,共同模拟现在及未来生境分布模式。结果表明结合环境因子和气候因子,在建模过程中能提高模型预测准确度,在几类物种分布模型中,MAXENT模型具有最优的拟合效果。在大的空间尺度上,年降水,最湿季度降水,最冷月份最低温、地貌类型及土壤类型对印度块菌的生境分布影响最大。此外,在模型模拟的A2和B2未来气候变化情景下,印度块菌未来的新增生境均呈北上趋势,且B2情景下生境的适生程度低于A2情景。     

甘南亚高寒草甸稀有种对物种多样性和物种多度分布格局的贡献

稀有种不仅影响群落的物种多度分布格局, 同时也是α多样性的重要贡献者。本研究主要通过加性分配和Fortran软件的RAD程序包拟合的方法, 研究了甘南亚高寒草甸不同坡向物种多样性及多度分布格局的变化, 分析了物种多度分布格局及其α多样性的变化特征, 确定了稀有种在物种多度分布格局中的相对贡献。结果表明: (1)在南坡到北坡的变化中, 环境因子差异比较明显, 其中, 土壤全磷、有机碳、速效磷、碳氮比及含水量呈递增趋势; 土壤氮磷比和pH值呈递减趋势; 土壤全氮在西坡显著低于其他坡向, 而速效氮在所有坡向上差异不显著。(2)稀有种对群落物种多样性的影响在南-北坡向梯度上依次增大, 去除稀有种的影响在各坡向均高于去除非稀有种, 可见, 稀有种在甘南亚高寒草甸物种多样性中的相对贡献高于非稀有种。(3)各坡向的稀有种资源获取模式以随机分配占领模式(random fraction模型)为主, 而非稀有种则以生态位优先占领模式(geometric series模型)为主。由于稀有种有较大的扩散率, 在物种多样性较高的生态系统中, 物种之间的生态位重叠会更加明显, 从而抑制物种多样性的增加, 因此能达到维持原有物种多样性的目的。     

Maxent模型复杂度对物种潜在分布区预测的影响

生态位模型在入侵生物学和保护生物学中具有广泛的应用, 其中Maxent模型最为流行, 被越来越多地应用在预测物种的现实分布和潜在分布的研究中。在Maxent模型中, 多数研究者采用默认参数来构建模型, 这些默认参数源自早期对266个物种的测试, 以预测物种的现实分布为目的。近期研究发现, Maxent模型采用复杂机械学习算法, 对采样偏差敏感, 易产生过度拟合, 模型转移能力仅在低阈值情况下较好。基于默认参数的Maxent模型不仅预测结果不可靠, 而且有时很难解释。在本研究中, 作者以入侵害虫茶翅蝽(Halyomorpha halys)为例, 采用经典模型构建方案(即构建本土模型然后将其转移至入侵地来评估), 利用ENMeval数据包来调整本土Maxent模型调控倍频和特征组合参数, 分析各种参数条件下模型的复杂度, 然后选取最低复杂度的模型参数(即为最优模型), 综合比较默认参数和调整参数后Maxent模型的响应曲线和预测结果, 探讨Maxent模型复杂度对预测结果的影响及Maxent模型构建时所需注意事项, 以期对物种潜在分布进行合理的预测, 促进Maxent模型在我国的合理运用和发展。作者认为, 环境变量的选择至关重要, 需要综合分析其对所模拟物种分布的限制作用和环境变量之间的空间相关性。构建Maxent模型前需对物种分布采样偏差及模型的构建区域进行合理地判断, 模型构建时需要比较不同参数下模型的预测结果和响应曲线, 选取复杂度较低的模型参数来最终建模。在茶翅蝽的分析中, Maxent模型的默认参数和最优模型参数不同, 与Maxent模型默认参数相比, 采用调整参数后所构建的模型预测效果较好, 响应曲线较为平滑, 模型转移能力较高, 能够较为合理反映物种对环境因子的响应和准确地模拟该物种的潜在分布。     

用动态模型研究森林群落中物种间的竞争

研究了以过程为基础的模型在物种竞争试验模型及实践中的应用。应用森林动态林窗模型模拟了群落内物种竞争规律。结果表明：同一群落中具有不同生物、生态学特征的物种竞争过程与环境条件有密切关系。由此确定,竞争是与外部条件密切相关的,不是一个单独稀量物种特征的指标;具有相似生物和生态学特性的物种,在森林植被发育过程中,存在绝对竞争,具有较弱更新与生长能力的物种,始终处于竞争劣热,不宜于在这样的群落中生长,而且有较强更新和生长的树种在群落中处于优势地位。     

气候变化情景下物种适宜生境预测研究进展

气候变化能够引起物种分布范围、生物物候等一系列生态现象和过程的变化,进而加速物种灭绝的速率。气候变化被认为是21世纪全球生物多样性面临的最主要威胁之一,将给未来的生物多样性保护工作带来严峻的挑战。利用物种分布模型预测气候变化情景下物种适宜生境的变化正成为当前的研究热点。本研究总结目前气候变化情景下物种适宜生境预测的最新方法及取得的主要成果。在研究方法上,多物种分布模型、多气候情景基础上的集合预测方法正成为目前研究采用的主要手段;在研究结果上,未来气候变化将有可能导致物种适宜生境面积减少,范围向高纬度、高海拔地区移动。最后本研究指出目前气候变化情景下物种适宜生境预测研究中存在的主要不足及今后的发展方向。     

样本量与研究范围变化对MaxEnt模型准确度的影响——以黑白仰鼻猴为例

MaxEnt模型是过去几年最为流行的物种分布预测模型之一。针对一些濒危物种、入侵种和模拟数据的研究表明,MaxEnt模型均能在小样本的分布数据下得到较准确的预测结果。此外,研究范围的变化也会影响MaxEnt模型的构建。 然而,基于动物的实际分布数据来评估MaxEnt模型的研究甚少。 我们以黑白仰鼻猴 (Rhinopithecus bieti)为例,以11个猴群的分布数据为训练数据（样本量从1到10个猴群）,在不同研究范围内构建MaxEnt模型,通过其它5个的猴群分布数据验证,分析样本量和研究范围变化对模型准确度产生的影响。 结果表明,随样本量和研究范围增大,MaxEnt模型准确度及稳定性都有增加。 此外,研究范围变化对模型准确度有一定影响。 应用Maxent进行物种分布预测时,训练数据应尽可能涵盖该物种可能出现的全部环境梯度。构建模型所需的背景数据点选择,应与建模使用的物种出现点形成有效对照。     

种间作用对物种分布模拟的影响及建模方法

物种分布模型(SDMs)通过量化物种分布和环境变量之间的关系,并将其外推到未知的景观单元,模拟、预测地理空间中生物的潜在分布,是生态学、生物地理学、保护生物学等研究领域的重要工具.然而,目前物种分布模型主要采用非生物因素作为预测变量,由于数据量化和建模表达困难,生物因素特别是种间作用在物种分布模型中常被忽略,将种间作用...     

物种分布模型在大型真菌红色名录评估及保护中的应用: 以冬虫夏草为例

我国大型真菌资源丰富, 由于受气候变化和人类活动等的影响, 近年来很多物种受到不同程度的威胁, 亟待保护。红色名录评估是物种保护的第一步, 为有效保护我国大型真菌多样性, 2016年生态环境部和中国科学院联合启动中国大型真菌红色名录评估项目。合理的评估依赖于完善的物种地理分布、种群数量规模及其动态变化信息。大型真菌评估信息较少, 需要引入新的方法解决评估信息不足的问题。冬虫夏草(Ophiocordyceps sinensis)是一种重要的食药用菌, 具有较高的经济价值, 受到全世界的广泛关注, 评估信息相对充足, 此次被评为易危物种。利用物种分布模型对冬虫夏草未来分布区变化的预测在评估过程中发挥了重要作用。为了将物种分布模型分析方法引入大型真菌的受威胁等级评估, 本文以此前我们利用物种分布模型预测冬虫夏草的潜在分布区及其对气候变化响应的研究为例, 介绍了应用物种分布模型预测大型真菌的潜在分布区、未来气候变化情景下分布区变化趋势的方法和流程, 以及在应用中可能存在的问题和解决方案。通过本文的分析, 我们认为物种分布模型在大型真菌的红色名录评估和保护中具有重要的应用潜力, 值得推广应用。     

天童常绿阔叶林中常绿与落叶物种的物种多度分布格局

物种多度分布是对群落内不同物种多度情况的数量描述, 作为理解群落性质的基石, 其形成机制受到广泛关注。常绿与落叶物种是两类有着不同物候性状与生长策略的物种集合, 它们普遍共存于常绿阔叶林中。在天童20 ha常绿阔叶林动态监测样地内, 虽然常绿物种在物种多度和胸高断面积等指标上占有绝对优势, 但其在物种丰富度上却不及落叶物种。分析两者在常绿阔叶林中的物种多度分布特征, 能够为理解常绿阔叶林内物种多样性的维持机制提供一个全新的视角。为此, 我们基于天童样地的植被调查数据, 一方面利用累积经验分布函数对两类生活型植物的物种多度分布进行描述, 使用Kolmogorov-Smirnov检验(K-S检验)判断其差异性; 另一方面, 采用纯统计模型、生态位模型和中性理论模型对二者的物种多度分布曲线进行拟合, 并基于K-S检验的结果以及AIC值进行最优模型的筛选。结果显示: (1)常绿与落叶物种的物种多度分布曲线间并无显著差异。(2)在选用的3类模型中, 中性理论模型对于两类物种多度分布曲线的拟合效果都最好, 而生态位模型的拟合效果则一般。从上述结果可以看出, 尽管常绿与落叶物种在物种数量和多度等方面均存在差异, 但它们却有着近似的物种多度分布格局以及相近的多样性维持机制。然而, 鉴于模型拟合的结果只能作为理解群落多样性构建机制的必要非充分条件, 故而只能初步判定中性过程对于常绿与落叶物种的物种多样性格局影响更大, 却不能排除或衡量诸如生态位分化等其他过程在两类生活型多样性格局形成中的贡献。     

气候变化对物种分布影响模拟中的不确定性组分分割与制图——以油松为例

物种分布模型是预测评估气候变化对物种分布影响的主要工具。为了降低物种分布模型在预测过程中的不确定性,近期有学者提出了采用组合预测的新方法,即采用多套建模数据、模型技术,模型参数,以及环境情景数据对物种分布进行预测,构成物种分布预测集合。但是,组合预测中各组分对变异的贡献还知之甚少,因此有必要把变异组分来源进行分割,以更有效地利用组合预测方法来降低模型预测中的不确定性。以油松为例,采用8个生态位模型,9套模型训练数据,3个GCM模型和一个SRES(A2)排放情景,模型分析了油松当前(1961-1990年)和未来气候条件下3个时间段(2010-2039年,2040-2069年,2070-2099年)的潜在分布。共计得到当前分布预测数据72套,未来每个时间段分布数据216套。采用开发的ClimateChina软件进行当前和未来气候数据的降尺度处理。采用Kappa、真实技巧统计方法(TSS)和接收机工作特征曲线下的面积(AUC)对模型预测能力进行评估。结果表明,随机森林(RF)、广义线性模型(GLM),广义加法模型(GAM)、多元自适应样条函数(MARS)以及助推法(GBM)预测效果较好,几乎不受建模数据之间差异的影响。混合判别分析模型(MDA)对建模数据之间的差异非常敏感,甚至出现建模失败现象。采用三因素方差分析方法对组合预测中的不确定性来源进行变异分割,结果表明,模型之间的差异对模拟预测结果不确定性的贡献最大且所占比例极高,而建模数据之间的差异贡献最小,GCM贡献居中。研究将有助于加深对物种分布模拟预测中不确定性的认识。