三峡库区马尾松人工林细根生产和周转

2011年3-12月,采用连续根钻法和分解袋法,研究了三峡库区20年生马尾松人工林细根的季节动态,计算了细根的年生产量和周转率.结果表明:三峡库区马尾松人工林细根(＜2 mm)年均生物量为146.98 g·m-2,其中活细根年均生物量(102.92 g·m-2)远大于死细根生物量(44.06 g·m-2);不同径级细根现存量的时间动态不同,＜1 mm根系季节动态较为明显,整体呈单峰型曲线;马尾松人工林细根(＜2 mm)的年生产量为104.12 g·m-2·a-1,年周转率为1.05 a-1,其中＜1 mm和1～2 mm的年生产量分别为58.35和45.77 g·m-2·a-1,周转率为1.41和0.69 a-1.     

落叶松和水曲柳人工林细根生长、死亡和周转

 细根周转是陆地生态系统碳分配格局与过程的核心环节,而细根周转估计的关键是了解细根的生长和死亡动态。该研究以18年生落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxi nus mandshurica)人工林为对象,采用微根管（Minirhizotron）技术对两树种0～40 cm深度的细根生长和死亡动态进行了为期1年的观测,研究了两树种细根在不同土层深度的生长与死亡动态、细根周转以及与土壤有效氮含量、土壤温度、大气温度和降水的关系。结果表明：1） 落叶松平均细根生长（Root length density production, RLDP）0.0045 mm•cm^－2•d^－1）明显低于水曲柳RLDP（0.0077 mm•cm^－2•d^－1）。两个树种细根平均RLDP在表层（0～10 cm）最大,而底层（30～40 cm）最小 ,两树种平均细根死亡（Root length density mortality, RLDM）也表现同样规律 。水曲柳春季生长的细根占41.7%,夏季占39.7%,而落叶松细根生长分别是24.0%和51.2%,水曲柳细根死亡主要发生在春季（34.3%） 和夏季（34.0%）,而落叶松细根死亡主要发生在夏季和秋季（分别占28.5%和32.3%）,两 树种细根生长与死亡在冬季均较小;2）落叶松细根年生长量（0.94 mm•cm^－2•a^－1）和年死亡量（0.72 mm•cm^－2•a^－1）明显低于水曲柳（1.52和1.21 mm•cm^－2•a^－1）,两树种细根表层年生长量和年死亡量均最高,底层最低。落叶松细根年周转为3.1次•a^－1（按年生长量计算）和2.4次•a^－1（按年死亡量计算）,相比较,水曲柳细根年周转分别为2.7次•a^－1和2.2次•a^－1;3）土壤有效氮含量、土壤温度、大气温度和降水综合作用影响细根生长和死亡动态,可以解释细根生长80%的变异和细根死亡95%以上的变异。     

氮肥对水曲柳和落叶松细根寿命的影响

采用微根管技术研究了氮肥对水曲柳和落叶松细根生长、衰老和死亡的影响,探讨两树种细根寿命与氮有效性之间的相关关系.结果表明：林地施氮肥后,两树种细根数量都呈减少趋势,细根总体直径增加,分枝程度降低;氮肥使水曲柳细根存活率提高,细根中位值寿命延长105 d,而落叶松细根存活率对氮肥反应不敏感;施氮肥对细根寿命的延长效应主要体现在直径较小的一级根、表层（0～15 cm)根系和春夏季新生的细根,表明氮肥对高生理活性的细根
影响较强.     

关于“落叶松和水曲柳人工林细根生长、死亡和周转”一文中问题的讨论

植声：研究方法部分：应写出如何利用图片分析细根长度或直径来估计产量。从该文可看出,作者仅仅利用微根管中的数据来计算细根现存量、生产量和死亡量,进而推算出周转率。然而,国际上有很多研究发现,微根管中的细根现存量并不代表生态系统细根现存量（大大偏低）。因此当前国际研究大都通过传统的钻土芯法测定细根生物量（现存量）,并通过分析细根生物量与形态（根长或根直径）之间的关系,再利用微根管中的生长数据,计算出细根生产量。因此,该文目前存在这个严重问题,希望作这方面的改动,否则本文的周转率应运到生态系统上,就会明显偏估。另外,在研究方法中,也要说明如何测定的细根现存量。     

水曲柳和兴安落叶松人工林细根分解研究

  细根分解是陆地生态系统C和养分循环的重要环节。以往的细根分解研究以埋袋法的应用为主。然而, 由于埋袋法对分解材料的干扰以及对分解环境的改变使其很难揭示原位环境下根系的自然分解过程。该研究应用微根管(Minirhizotron)技术连续3年对水曲柳(Fraxinus mandshurica)和兴安落叶松(Larix gmelinii)细根的分解过程进行原位监测, 运用Kaplan–Meier方法估算细根分解的保存率及分解期中位值(即50%细根完全分解的时间, Median root decomposition time), 做分解曲线, 用对数秩检验(Log-rank test)方法分析不同树种、直径、根序及土层对细根保存率的影响。结果表明, 伴随时间延长, 细根的保存率逐渐下降, 兴安落叶松细根保存率的下降显著快于水曲柳(p<0.001), 两树种分解期中位值分别为(82±7) d 和(317±28) d; 不同直径等级(≤0.3、0.3～0.6、＞0.6 mm)细根的分解速率不同, 两树种最长分解期中位值均出现在最细直径(≤0.3 mm)根中; 高级根分解速率显著低于一级根(p<0.05); 土壤上层分解速度快, 随着土壤深度增加细根分解速率减小。微根管技术为了解细根自然分解过程提供了有效途径。     

遮荫对水曲柳幼苗细根衰老的影响

细根周转对森林生态系统碳地下分配和养分循环具有重要影响,而衰老是细根周转过程中最重要的阶段。根据“源-汇”理论,细根衰老受碳向细根分配的影响。为此,该研究通过控制水曲柳(Fraxinus mandshurica)苗木向根系的碳分配的遮荫处理试验,采用树木生理分析技术,重点研究了在光合产物供应停止情况下水曲柳幼苗根系的生理变化(即根尖、1级根到3级根的细胞活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和膜透性的变化)。目的是从生理水平上证实:1)碳分配对细根衰老产生怎样的影响;2)细根衰老的顺序是否与分支顺序相反。实验结果表明,遮荫处理使细根活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量显著降低和膜透性增大,导致细根出现明显衰老。从根系顶端向基部随着根序增加,细胞活力、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量提高,膜透性降低,从生理水平上表明细根衰老具有逐渐变化的顺序性,并且这种顺序性与根发育的顺序性相反。     

落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系

根系具有高度的形态和生理功能异质性, 在森林生态系统碳和养分循环中起重要作用。根系分枝的顺序构成根序,是根系最基本的构型特征, 根序代表根系不同的发育阶段。然而, 目前直接测定不同根序细根生理功能的研究很少。以落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)的细根为研究对象, 使用气相氧电极测定不同根序细根的呼吸速率, 探讨根系呼吸速率与其形态、结构和组织氮浓度的关系。结果表明: 落叶松和水曲柳细根的直径、根长和维管束直径均随着根序的增加(1–5级)而增加, 而比根长、组织氮浓度和呼吸速率随着根序的增加而降低, 各根序之间差异显著(P < 0.05); 1级根比根长最大、皮层组织发达、组织氮浓度最高且呼吸速率也最高, 其呼吸速率分别为17.57 nmolO₂·g^–1·s^–1(落叶松)和18.80 nmolO₂·g^–1·s^–1(水曲柳), 比5级根分别高148%(落叶松)和124%(水曲柳); 并且, 落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮浓度相关, 而水曲柳根的呼吸速率则有89%与根系组织氮浓度相关。上述结果说明, 细根的形态和生理功能异质性是紧密相连的, 低级根的形态、结构决定其功能是吸收养分和水, 而高级根的形态、结构决定其功能是运输和贮存养分。     

施肥对落叶松和水曲柳人工林土壤呼吸的影响

 以落叶松（Larix gmelinii）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）人工林为研究对象,采用动态气室法（LI-6400-09叶室连接到LI-6400便携式CO₂/H₂O分析系统）对两种林分的土壤呼吸速率进行了观测,探讨了细根生物量、根中氮含量与土壤呼吸速率的关系,以及施肥对细根生物量、根中氮含量和土壤呼吸速率的影响。结果表明：1）施肥导致落叶松和水曲柳林分的活细根生物量降低18.4％和27.4％, 死细根生物量分别降低了34.8％和127.4 ％;2）施肥使落叶松和水曲柳林地土壤呼吸速率与对照相比分别减少了34.9％和25.8％;3 ）施肥对根中氮含量没有显著影响;4）落叶松和水曲柳林地的土壤呼吸与土壤温度表现出相同的季节变化,两种林分的土壤呼吸速率与地下5和10 cm处的温度表现出明显的指数关系 ,其相关性R²=0.93～0.98。土壤呼吸温度系数Q₁₀的范围在2.45～3.29。 施肥处理对Q₁₀没有产生影响,施肥处理导致细根生物量减少可能是引起林地土壤呼吸速率下降的主要原因。     

水曲柳和落叶松细根形态及母根与子根比例关系

细根（直径〈2mm）的分枝是根系重要的结构特征,不同根序等级的细根在养分和水分吸收、C的消耗和寿命方面具有较大的差异,定量研究各根序等级之间的比例关系对认识细根死亡的顺序具有重要的理论意义。根据Pregitzer等2002年提供的方法,研究了17年生水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr．）和落叶松（Larix gmelinii Rupr．）人工纯林1-5级细根的直径、长度、比根长、生物量和数量。结果表明,两树种细根中1级根序的数量占总根系数量80％-90％,它们直径小、长度短、比根长高。随着根序等级（1级-5级）的增加细根直径增粗和长度增加、比根长减小。细根的数量和生物量在上下土层的分布受土壤资源有效性的影响。水曲柳5级根序-2级根序之间母根与子根的数量关系是1：3,落叶松是1：2-3。2级根序与1级根序之间母根与子根的数量关系,水曲柳是1：10—12,落叶松是1：8。如果当年生长的1级细根当中保持1：3的比例,将有65％-75％的1级细根死亡,占根系总数的55％～65％,总长度的40％-50％,以及总生物量的20％-30％。     

去叶对水曲柳和落叶松苗木当年生长及细根动态的影响

叶片被取食会导致树木生长发育和生理代谢发生显著的变化。目前对细根动态如何对叶片损失做出响应的了解仍然有限。以生物量分配和高生长策略不同的水曲柳(Fraxinus mandschurica)和落叶松(Larix gmelinii)苗木为研究对象, 进行了不同强度的人为去叶处理(叶面积去除0% (对照)、40%和80%), 采用微根管技术对细根(直径≤2 mm)生产和死亡的季节动态进行了定量观测, 同期测定了地上部分(苗高和地径)的生长。结果表明: 1)去叶降低了两树种苗高(统计上均不显著)和地径的生长, 但是对苗高生长的影响小于地径。随着去叶强度的提高, 苗木地上生长受到的影响加大, 生长季末期水曲柳苗高比对照降低3.3%-12.1%, 地径降低5.7%-23.1%; 而落叶松苗高和地径降低相对较少(< 12%)。2)去叶显著地减少了水曲柳和落叶松细根现存量(p< 0.001), 其相对增长量((去叶后现存量高峰-去叶当日现存量)/去叶当日现存量)随着去叶强度的加大而降低。3)与对照相比, 去叶后两树种细根生产量显著减少(p< 0.05), 而细根死亡量在不同处理间没有显著差异。综合来看, 去叶对水曲柳地上部分(特别是地径)生长影响较大, 而对落叶松地下部分(主要是新根)生长影响较大。研究结果为理解冠层碳供应对根系动态影响的种间差异及其机制提供了必要的理论依据。     

施肥对日本落叶松人工林细根生物量的影响

以辽宁东部山区16年生日本落叶松人工林为研究对象,探讨施肥对落叶松细根总生物量、不同层次生物量及不同根序生物量的影响.结果表明,与对照相比,施氮肥显著降低细根总生物量(P<0.01),而施磷肥及施氮+磷肥处理的细根总生物量差异不显著(P>0.05).落叶松人工林表层土壤(0～10 cm)细根生物量明显高于亚表层(10～20 cm)(P<0.01),各处理样地表层生物量占总生物量的64％～73％.施肥对不同层次、不同级别根序细根生物量的影响不同.与对照相比,施氮肥显著地降低了表层土壤1、3、4、5级根生物量(P<0.05),施磷肥(5级根除外)、施氮+磷肥(2级根除外)表层土壤各级根序细根生物量降低均不显著(P>0.05).在亚表层土壤,施氮肥和磷肥对各级根序生物量均没有显著影响(P>0.05);施氮+磷肥显著增加了1级根生物量(P<0.05),而其余各级根序细根生物量差异不显著(P>0.05).     

Estimation of fine root production, mortality and turnover with Minirhizotron in Larix gmelinii and Fraxinus mandshurica plantations

Fine root turnover is a major pathway for car-bon and nutrient cycling in forest ecosystems. However, to estimate fine root turnover, it is important to first understand the fine root dynamic processes associated with soil resource availability and climate factors. The objectives of this study were: (1) to examine patterns of fine root production and mortality in different seasons and soil depths in the Larix gmelinii and Fraxinus man-dshurica plantations, (2) to analyze the correlation of fine root production and mortality with environmental factors such as air temperature, precipitation, soil temperature and available nitrogen, and (3) to estimate fine root turn-over. We installed 36 Minirhizotron tubes in six mono-specific plots of each species in September 2003 in the Mao'ershan Experimental Forest Station. Minirhizotron sampling was conducted every two weeks from April 2004 to April 2005. We calculated the average fine root length, annual fine root length production and mortality using image data of Minirhizotrons, and estimated fine root turnover using three approaches. Results show that the average growth rate and mortality rate in L. melinii were markedly smaller than in F. mandshurica, and were high-est in the surface soil and lowest at the bottom among all the four soil layers. The annual fine root production and mortality in F. mandshurica were significantly higher than in L. gmelinii. The fine root production in spring and summer accounted for 41.7% and 39.7% of the total annual production in F. mandshurica and 24.0% and 51.2% in L. gmelinii. The majority of fine root mortality occurred in spring and summer for F. mandshurica and in summer and autumn for L. gmelinii. The turnover rate was 3.1 a-1 for L. gmelinii and 2.7 a-1 for F. mandshurica. Multiple regression analysis indicates that climate and soil resource factors together could explain 80% of the varia-tions of the fine root seasonal growth and 95% of the seasonal mortality. In conclusion, fine root production and mortality in L. gmelinii and F. mandshurica have dif-ferent patterns in different seasons and at different soil depths. Air temperature, precipitation, soil temperature and soil available nitrogen integratively control the dynamics of fine root production, mortality and turnover in both species.     

施肥对落叶松和水曲柳人工林土壤微生物生物量碳和氮季节变化的影响

2007-2008年,采用氯仿熏蒸浸提法测定了落叶松和水曲柳人工林土壤微生物生物量,研究施N肥对土壤微生物生物量碳、氮,以及细菌、真菌和放线菌数量季节变化的影响.结果表明：落叶松林地土壤微生物生物量碳、氮两年平均值分别比水曲柳林地低13.8%和18.3%,但两种林分土壤微生物生物量碳、氮具有相同的季节变化规律：5月最低,9月最高;表层（0～10 cm）土壤微生物生物量碳、氮及微生物数量均高于亚表层（10～20 cm）土壤.但细菌、真菌和放线菌数量的季节变化格局与生物量不同.施肥降低了两种林分的微生物生物量碳、氮,以及细菌、真菌和放线菌数量,其中,落叶松林地微生物生物量碳和氮分别降低了24%和63%,水曲柳分别降低了51%和68%.说明施N肥限制了土壤微生物生物量,改变了土壤微生物的群落结构.     

川西亚高山人工林碳氮分配格局及其随凋落叶分解的释放规律

对四川西部亚高山地区连香树、糙皮桦、云南松和云杉4种主要人工林生态系统的生物量、土壤及林木器官C、N含量进行了测定.结果表明：林木体内C的分布与器官年龄的关系不明显,而N和C/N的分布与年龄的关系较为密切.幼嫩器官中的N含量大于老化器官,老化器官中的C/N比值大于幼嫩器官,且针叶林地枯落叶中的C/N比值大于阔叶林地.C、N在土壤表层具有明显的富集作用,在整个人工林生态系统(包括林木、枯落物和土壤0～40 cm)中的积累量分别达 176.75～228.05 t·hm^-2和 11.06～16.54 t·hm^-2,在土壤-枯落物分室和林木分室中的分配比例为C （1.9～3.3）∶1,N （15.6～41.5）∶1,且针叶林的“C汇”功能大于阔叶林.阔叶林地的凋落叶分解速率一般大于针叶林地,周转期分别为2.2～3.7 a和3.9～4.2a;在凋落叶分解过程中,C在所有林地均呈超速释出态势,周转期为1.9～3.4 a;N在连香树和糙皮桦林地呈超速释出态势,周转期为1.9～3.2 a,在云南松和云杉林地呈慢速释出态势,周转期为6.7～8.5 a.     

采用地统计学方法对水曲柳人工纯林表层根量的估计

采用地统计学的变异函数分析方法定量研究了水曲柳纯林表层根量的空间异质性特征,利用地统计学的克里格内插法结合定积分,对水曲柳纯林表层(0～10 cm)各类型根量进行了估测。结果表明:1)水曲柳细根(<2 mm)、粗根(≥2 mm)、活根和土壤总根变异函数曲线的理论模型符合球状模型,其它植物活根符合指数模型,水曲柳及其它植物死根符合线性模型。水曲柳及其它植物死根的空间变异主要是由随机性因素引起;水曲柳细根、粗根、活根、其它植物活根和土壤总根的空间变异主要是由结构性因素引起,且空间自相关程度均属中等(空间结构比在2 5 %和75 %之间)。水曲柳粗根的空间变异尺度为13.2 m,水曲柳细根、水曲柳活根、土壤总根和其它植物活根的空间变异尺度均大于33.9m。根据理论模型的拟合参数估计,水曲柳细根、水曲柳活根和土壤总根的空间变异尺度为6 1m,其它植物活根为183m。(2 )平均值成对二样本t检验结果表明,变异函数分析结果基础上的克里格内插法适用于水曲柳样地各空间位置处各类型根量的估计。利用此估计值,拟合其与位置坐标值之间的多元回归关系均为二元十次余弦级数多项式。利用此多项式,通过定积分的方法(积分区间为整块样地的大小) ,估计出水曲柳纯林表层根量为1.5 92 6 t/ hm2 ,水曲柳细根为0 .6 86 5 t/     

氮胁迫对水曲柳幼苗养分吸收、利用和生物量分配的影响

树木受到环境胁迫时发生形态和生理上的改变,以便获取对其生长发育限制最严重的资源．在东北林区凋落物因受温度影响分解速度和有机物矿质化过程缓慢,森林树木常受到氮营养胁迫．通过温室栽培试验,对氮胁迫下水曲柳幼苗生长的生理学和形态学指标进行了研究．结果表明,在氮胁迫下,水曲柳幼苗的净氮吸收速率和净磷吸收速率都会减少,但在生长前期氮利用效率和磷利用效率高于氮供给充足(8mmol·L^-1)和过量(16mmol·L^-1)时的氮利用效率和磷利用效率．当氮供给浓度不足时,叶重比减少,而特定叶面积和根重比增加．相对生长速率随氮供给浓度增加而增加．在氮胁迫下净同化速率下降,导致总生物量下降．在幼苗生长前期,水曲柳幼苗处于氮胁迫时根／茎比显著大于氮供给充足或过量时的根／茎比。而在生长后期。根／茎比没有显著差别．     

水曲柳根系生物量、比根长和根长密度的分布格局

采用连续钻取土芯法在生长季内对东北林业大学帽儿山实验林场17年生水曲柳人工林根系取样,研究水曲柳不同直径根系现存生物量、比根长和根长密度及垂直分布状况.结果表明,水曲柳人工林根系总生物量为1 637.6 g·m^-2,其中活根生物量占85%,死根占15%.在活根生物量当中,粗根(直径5～30 mm)占的比例最高（69.95%）,其次为活细根（直径<1 mm,13.53%）,小根(1～2 mm)和中等直径的根(2～5 mm)比例较小（分别为7.21%和9.31%）.直径<1 mm活细根的比根长为32.20 m·g^-1,直径5～30 mm粗根的比根长为0.08 m·g^-1.单位面积上活根的总长度为6 602.54 m·m^-2,其中直径<1 mm的细根占92.43%,其它直径等级则不到活根总长度的8%.直径<1 mm的细根生物量与根长密度具显著线性关系（R²=0.923）,但与比根长无显著相关关系（R²=0.134）.     

施肥对日本落叶松人工林细根直径、根长和比根长的影响

以辽宁东部山区16年生日本落叶松人工林为研究对象,探讨施肥对日本落叶松1～5级根序中细根直径、根长和比根长的影响.结果表明：随着根序等级的增加,日本落叶松细根平均直径和根长显著增加（P<0。05,P<0。01）、比根长则显著下降（P<0。01）.在日本落叶松的5级根序中,1级根的平均直径最细、根长最短、比根长最高,而5级根则相反;随着根序等级的增加,日本落叶松细根平均直径、根长和比根长的变异系数逐渐增大.除1级根外,土层对细根的平均直径、根长和比根长没有显著影响(P>0。05).与对照样地相比,施肥对各级细根平均直径、根长和比根长的影响主要表现在1～2级根上,对3级根序以上的细根影响不显著（P>0.05）.其中,施氮肥显著降低了1～2级根的平均直径（P<0.05）,施氮肥以及氮磷肥显著降低了表层土壤（0～10 cm）中1级根的平均根长（P<0.05）,表层土壤中细根的比根长在施氮肥的条件下显著增加（P<0.05）.