动物的起源和寒武纪大爆发:来自中国的化石证据

近30年来,中国埃迪卡拉纪—寒武纪发现了包括瓮安生物群和澄江动物群在内一系列重要化石群,为揭示动物的起源和寒武纪大爆发过程提供了全球独一无二的古生物学证据。文中全面而简洁地介绍发现于华南埃迪卡拉纪—寒武纪的所有化石群和重要动物化石发现,总结其中特异化石群保存类型和埋藏环境。其中,陡山沱型磷酸盐化胚胎化石群、庙河型宏体碳质膜化石群和牛蹄塘型海绵动物群,以及陡山沱组硅化的动物休眠胚胎化石和宽川铺动物群中"rsten"型化石均是全球这一时期华南独有的特异埋藏化石群。从时空两方面对化石群进行综合分析认为,动物可靠的最早化石记录发现于埃迪卡拉纪早期,成冰纪及其以前的动物化石均存在疑问。动物的起源和寒武纪大爆发经历了从浅水逐步向深水迁移,以及阶段性辐射和灭绝的过程。首先动物经历了在埃迪卡拉纪早期的隐形微体动物早期演化阶段,之后经过以埃迪卡拉型生物为代表的大型复杂化演化阶段,在寒武纪初期发生以梅树村动物群为代表的两侧对称动物和生物骨骼矿化的大爆发,并随后又被以澄江动物群为代表的寒武纪动物群所替代,在筇竹寺期达到了动物造型和生态系统复杂化的高峰。     

寒武纪早期岩家河生物群:研究进展和展望*

埃迪卡拉纪-寒武纪转换时期动物的起源、演化和"寒武纪大爆发"一直是国际古生物学界研究的热点问题,其中寒武纪早期小壳化石群与埃迪卡拉纪化石群和寒武纪早期澄江化石库之间的内在关系是古生物学界研究的难题,其主要原因是寒武纪早期与小壳化石群伴生的宏体动、植物化石的缺乏。发现于峡东地区的寒武纪早期岩家河生物群填补了这一缺失环节,该生物群包含宏体动物、宏观藻类、小壳化石、球形化石(可能的胚胎化石)、微古植物和蓝菌类等化石,部分宏体化石显示了从埃迪卡拉纪向寒武纪过渡色彩。化石保存方式有碳质膜、黄铁矿化、磷酸盐化、硅化。因此对岩家河生物群生物多样性和埋藏学进行综合研究,将可提供纽芬兰世(梅树村期)碳酸盐台地—碳酸盐台地内部的局部凹陷盆地相的一个较完整的生物景观图,对探索"寒武纪大爆发主幕"前夕生物的辐射、演化模式及保存机制具有重要的科学意义。     

新元古代陡山沱期的动物

20年来,在中国南方新元古代陡山沱期地层中发现了多个特殊埋藏的化石库,它们是认识寒武纪和埃迪卡拉动物辐射前夕生物演化的重要窗口.可靠的化石证据显示,多细胞藻类和大型带刺疑源类在该时期发生了辐射.多种类型的动物胚胎和动物化石也在陡山沱组的地层中相继报道,但迄今为止,早于埃迪卡拉动物群的可靠动物化石证据非常少,一些动物化石的亲缘关系解释也值得商榷.瓮安磷块岩中的震旦圆圆茎是较为可靠的腔肠动物化石;庙河页岩中的环纹杯状管是动物栖居管的可能性较大,但管栖动物的属性无法确定;如果以寒武纪地层中产出的的海绵骨针作为参考标准,在庙河页岩中产出的宏体海绵化石和贵州磷块岩中的微体海绵化石的可靠性都要受到质疑;从有限的形态结构上分析,小型原锥虫与藻类原植体很难进行区分;由于标本数量的限制、成岩作用的影响,以及二维图像恢复成三维结构遇到的困难,磷块岩切片中的小春虫和水螅类化石的可靠性还有待于更多的证据来支持;在湖北三峡地区和贵州江口陡山沱组上部页岩中发现的八臂仙母虫化石是典型的埃迪卡拉型化石.磷块岩和硅质岩中产出的动物胚胎化石是研究动物起源和早期演化的重要材料,根据卵囊壳的特征可以归入两个属.目前为止,在陡山沱组的岩石中还没有找到与这些胚胎化石相对应的成体动物化石,这是对动物胚胎化石进行深入研究遇到的"鸿沟".     

奇虾类前附肢化石在河北唐山地区寒武系馒头组的发现

奇虾类是寒武纪海洋中的大型捕食动物,广泛发现于世界各地的寒武纪地层,但是多为前附肢或口器的标本。我国扬子地台云南、贵州一带的寒武纪特异埋藏动物群中都发现了奇虾化石,如澄江动物群、牛蹄塘动物群、关山动物群、凯里动物群等。但在华北地台,寒武纪特异埋藏动物化石目前为止只有零星报道,包括一些大型双瓣壳节肢动物、古蠕虫类等。本文描述一枚发现于河北省唐山市丰润区左家坞一带馒头组(毛庄期)紫红色页岩中的奇虾类前附肢化石,可能代表了一个新类型。这枚化石的发现丰富了奇虾类的古地理分布,也为在华北地台边缘地区寻找特异埋藏动物化石提供了线索。     

【专辑序言】动物起源和寒武纪大爆发——序 言

动物起源和寒武纪大爆发是生命史上重要的演化创新事件。为展示相关领域的最新进展, 特组织主题为“动物起源和寒武纪大爆发”的论文专辑。作为专辑序言, 本文概述了动物起源和寒武纪大爆发领域的科学意义和当前研究趋势, 并简要介绍了本专辑的内容。专辑包含了来自13个研究单位共42位作者的12篇论文, 包括特约综述论文1篇和研究论文11篇。专辑不仅评述了相关领域的现状和未来发展趋势, 也展示了我国学者在该领域取得的部分新进展。这些进展涉及华南和华北数个特异埋藏化石库, 比如埃迪卡拉纪石板滩生物群、寒武纪宽川铺生物群和寒武纪凯里生物群等, 并涵盖了海绵动物、刺细胞动物、腕足动物、三叶虫和双瓣壳类节肢动物以及分类位置尚不明确的疑难动物化石等诸多类群。     

贵州新元古代到寒武纪早期特异埋藏后生生物群及其研究意义

贵州化石丰富,素有古生物王国之称,其中早期特异埋藏后生生物十分发育,由老至新有埃迪卡拉系的瓮安生物群、江口庙河生物群、寒武系第1统的小壳动物群、第2统下部的牛蹄塘生物群及中上部的杷榔动物群、第3统底部的凯里生物群。这些特异埋藏生物群与云南寒武系的澄江动物群、关山生物群及陕南埃迪卡拉系高家山生物群构成了我国早期后生生物的演化链,反映了从动物起源（瓮安生物群）、可疑多门类动物出现（江口庙河生物群）、动物骨骼化（高家山生物群）、生物矿化质和量的变化或骨骼动物爆发性辐射（小壳动物群）及海绵动物辐射（牛蹄塘生物群）再到动物主要门类出现的寒武纪大爆发（澄江动物群）、海洋生物多样化及生态复杂化（凯里生物群）的演化过程。     

名刊封面

澄江动物群和寒武纪大爆发研究 中国学者的文章首次登上本杂志封面,报道了南京地质古生物研究所澄江动物群和寒武纪大爆发研究取得的成果。针对澄江动物群的埋藏机制和生态群落特征问题,该研究不仅定量论证了节肢动物是澄江动物群的优势类群,还识别了两个重要的化石埋藏相,证实了同一群落经过不同埋藏过程是导致两种埋藏相内化石群落差异的丰兽原因。     

名刊封面

澄江动物群和寒武纪大爆发研究 中国学者的文章首次登上本杂志封面,报道了南京地质古生物研究所澄江动物群和寒武纪大爆发研究取得的成果。针对澄江动物群的埋藏机制和生态群落特征问题,该研究不仅定量论证了节肢动物是澄江动物群的优势类群,还识别了两个重要的化石埋藏相,证实了同一群落经过不同埋藏过程是导致两种埋藏相内化石群落差异的丰兽原因。     

现代丰年虾卵的腐解实验——对早期化石胚胎研究的启示

早寒武世和埃迪卡拉纪中的球状化石,一些已被归入可能的后生动物胚胎化石,由于具较为完好的三维保存方式以及近乎完美的胚胎发育序列,为早期后生动物的起源、分类、谱系演化及发育生物学提供了难得的实证材料。然而随着研究的深入,多数寒武纪胚胎的生物学分类位置未定;而数量异常巨大、又有独自的保存方式的晚元古代陡山沱组胚胎的真伪和生物学归属,更是争议未消。通过对现生生物胚胎的实验埋藏研究,可以揭示出各类生物胚胎在腐解、埋藏各阶段的保存潜力,而现代胚胎在各实验埋藏阶段形态、结构的变化,也能为化石胚胎的研究提供重要的实证材料。本文就是通过对虾卵胚胎各发育阶段腐解保存潜力的实验模拟研究,试图为球状化石的形成机制和化石归属提供一些实验室依据。     

再论织金钉类（Zhijinitids）的生物亲缘

寒武纪最早期层位中获得的离散骨片化石Ｈａｌｋｉｅｒｉａ和Ｍｉｃｒｏｄｉｃｔｙｏｎ,已在较高层位的特异埋藏化石群中找到了它们的完整生物躯体,它为研究离散骨片化石的自然分类和生物亲缘提供了直接证据。本文通过寒武纪最早期钉状化石的形状、对称性、壳质成分、矿化特征的对比,提出了离散骨化石织金钉（Ｚｈｉｊｉｎｉｔｅｓ）和拟织金钉（Ｐａｒａｚｈｉｊｉｎｉｔｅｓ）与澄江动物群中的怪诞虫（Ｈａｌｌｕｃｉｇｅｎｉａ     

湖北宜昌埃迪卡拉系陡山沱组天柱山卵囊胞——Tianzhushania的新认识

我国南方陡山沱组的渗透矿化微体化石为认识埃迪卡拉动物辐射前的生物多样性,提供了异乎寻常的窗口;其中包括一些被视为早期动物胚胎的磷酸盐化球形化石。但是,一些学者将之与现生Thiomargarita sp．比较,把陡山沱组胚胎解释为巨大氧化硫细菌。湖北宜昌晓峰河剖面陡山沱组中发现Tianzhushania的大型具刺疑源类的膜壳中显示有1、2、4、8、16乃至数百个卵裂细胞标本,表明它们应是真核生物,很可能是在滞育卵囊胞中保存的早期卵裂的动物胚胎。此有力地论证了我国南方埃迪卡拉纪陡山沱组动物胚胎化石的保存,并将动物化石记录推前至632Ma前。为了区别Tianzhushania的已知形态种,新建Tianzhushania fissura sp．nov．和Tianzhushania confrerta sp．nov．两个新种,它们分别以含有不同数量卵裂细胞为特征。它们在陡山沱组中、上部的集中保存,可能与海平面变化或其它地质事件密切相关。而这需要更多有效年代地层资料加以合理解释。     

新元古代磷酸盐化外包型腔原肠胚化石在瓮安生物群中的发现北大核心

贵州瓮安埃迪卡拉纪陡山沱组(635—551Ma)上磷矿段保存了丰富的磷酸盐化动物胚胎化石,其中绝大多数为早期卵裂胚胎化石,原肠胚化石相对罕见。文中报道瓮安生物群中新发现的一种类似现代两栖动物胚胎的外包型腔原肠胚化石,并依据新的三维立体胚胎化石标本对瓮安陡山沱组原肠胚期动物化石的多样性及其可能的亲缘关系进行初步探讨,认为:1)"外包型腔原肠胚"和已有轴性分化的"外包型实体原肠胚"的发现为证明瓮安生物群中存在两侧对称动物提供了新的化石证据;2)"单极内陷型腔原肠胚"因胚体存在巨大空腔(囊胚腔和原肠腔)而难以被磷酸盐化精细保存,故在瓮安生物群中的化石记录稀少且亲缘关系不明;3)瓮安生物群中的"单极内移型腔原肠胚"和"分层型腔原肠胚"化石的可靠性尚有待更多的标本提供佐证。瓮安生物群中颇具多样性的原肠胚期动物化石为探索后生动物在晚新元古代的胚胎发育模式开拓了思路。     

新元古代磷酸盐化外包型腔原肠胚化石在瓮安生物群中的发现

贵州瓮安埃迪卡拉纪陡山沱组(635—551Ma)上磷矿段保存了丰富的磷酸盐化动物胚胎化石,其中绝大多数为早期卵裂胚胎化石,原肠胚化石相对罕见。文中报道瓮安生物群中新发现的一种类似现代两栖动物胚胎的外包型腔原肠胚化石,并依据新的三维立体胚胎化石标本对瓮安陡山沱组原肠胚期动物化石的多样性及其可能的亲缘关系进行初步探讨,认为:1)"外包型腔原肠胚"和已有轴性分化的"外包型实体原肠胚"的发现为证明瓮安生物群中存在两侧对称动物提供了新的化石证据;2)"单极内陷型腔原肠胚"因胚体存在巨大空腔(囊胚腔和原肠腔)而难以被磷酸盐化精细保存,故在瓮安生物群中的化石记录稀少且亲缘关系不明;3)瓮安生物群中的"单极内移型腔原肠胚"和"分层型腔原肠胚"化石的可靠性尚有待更多的标本提供佐证。瓮安生物群中颇具多样性的原肠胚期动物化石为探索后生动物在晚新元古代的胚胎发育模式开拓了思路。     

寒武纪早期四方塔型壳属的胚胎发育及其系统学意义

寒武纪大爆发是生命演化史上重要的创新事件.我国澄江动物群(距今约5.18亿年)代表了寒武纪大爆发的高潮,而产自寒武系最底部,时代上早于澄江动物群的宽川铺生物群(距今约5.35亿年)则为研究寒武纪大爆发的第一幕提供了重要的埋藏窗口.宽川铺生物群产自陕南宁强、西乡等地寒武系底部宽川铺组钙质磷块岩和磷质碎屑灰岩中,以保存了大...     

关山生物群中始海百合化石的再研究*

关山生物群是继澄江生物群之后云南寒武纪早期地层中发现的又一个特异埋藏的化石宝库。现已报道10多个门类的化石动物,对研究寒武纪生命大爆发、后生动物起源及演化、寒武纪早期生态系统的复原等重大学术问题具有特殊的意义。始海百合属于棘皮动物门海蕾亚门,于寒武纪早期出现,志留纪灭绝。笔者将荧光显微镜等先进成像方式与传统的研究手段相结合,对新采集到的关山生物群始海百合化石标本进行深入细致的系统古生物学研究,对其精细形态学构造和生活习性获得更深入的了解。这对于认识寒武纪早期的生物多样性和棘皮动物的演化都具有重要的意义。     

论埃迪卡拉纪微体球状化石Schizofusa与Leiosphaeridia的关系

埃迪卡拉纪是新元古代最后一个纪,是新元古代雪球地球事件与寒武纪生命大爆发之间地质历史最重要的转折时期,在研究地球早期生命演化方面具有举足轻重的地位。我国华南三峡地区埃迪卡拉系陡山沱组中下部的地层中,发现了大量的以具刺疑源类为主的微体化石,其中有两个形态简单、分布广泛的类型——分别是以光面、球状为特征的Leiosphaeridia和光面囊胞状、具开裂特征的Schizofusa。本文通过对这两种化石材料的细致观察与统计,对两者间的亲缘关系进行了详细探讨,认为Schizofusa开裂之前应为光面球体,即Schizofusa是某些光面球的发展演化后期阶段。     

湖北宜昌樟村坪埃迪卡拉纪陡山沱组磷酸盐化微体化石组合

保存于华南新元古代晚期陡山沱组中的磷酸盐化化石被认为与后生动物起源、真核生物演化有重要联系。位于鄂西黄陵隆起北缘的樟村坪地区,是华南最重要的工业磷矿产地之一,主要磷矿层属于埃迪卡拉纪地层,却鲜有磷块岩化石报道。此次研究利用钻孔样品的大量连续切片,在陡山沱组磷矿层中发现了丰富的保存精美的微体化石,化石组合包括可能的动物胚胎化石Megasphaera inornata;大型具刺疑源类Appendisphaerasp.,Cymatiosphaeroides kullingii,Dicrospinasphaera sp.,Ericiasphaera magna,Weissiella sp.;多细胞藻类Wengania globosa,W.exquisite,Sarcinophycus papilloformis,Thallophyca sp.,以及球状丝状蓝藻化石Archaeophycus yunnanensis,Cyanonema majus,Salome nunavutensis,Obruchevella minor,Siphonophycus kestron,S.typicum,S.robustum,S.septatum。这些微体化石的发现丰富了该区磷酸盐化化石资料,同时该化石组合面貌与黔中地区陡山沱组上磷块岩"瓮安生物群"以及峡东陡山沱组典型硅化生物群都具有相似性,化石层位的探讨也为华南不同沉积相区陡山沱组的地层对比提供了新的参考依据。     

再论织金钉类(Zhijinnids)的生物亲缘

寒武纪最早期层位中获得的离散骨片化石Halkieria和Microdictyon,已在较高层位的特异埋藏化石群中找到了它们的完整生物躯体,它为研究离散骨片化石的自然分类和生物亲缘提供了直接证据。本文通过寒武纪最早期钉状化石的形态、对称性、壳质成分、矿化特征的对比,提出了离散骨片化石织金钉(Zhijinites)和拟织金钉(Parazhijinites)与澄江动物群中的怪诞虫(Hallucigcnia)和爪网虫(Onychodictyon)等体表上的钉状物有近亲关系,它们可能同属于多足缓步类(Tardipolypoda)。     

脊椎动物的起源与演化研究进展(图版Ⅷ,Ⅸ)

脊椎动物的起源与演化历来是进化生命科学的核心命题。近年脊椎动物的起源与演化有重大突破。云南澄江寒武纪化石群中的后口类“皇冠西大动物”,半索动物“云南虫”和“海口虫”,尾索动物“始祖长江海鞘”,头索动物“海口华夏鱼”和“中间型中新鱼”,脊椎动物“凤姣昆明鱼”和“海口鱼”,论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型,勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系。西北大学早期生命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物“源头”时段软躯体后口动物化石系列的研究以及新的发现提出脊椎动物起源分“五步走”的新假说,即在脊椎动物的起源的“四步走”前还有更为原始的“一步”：云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型。本文即综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。     

脊椎动物的起源与演化研究进展

脊椎动物的起源与演化历来是进化生命科学的核心命题。近年脊椎动物的起源与演化有重大突破。云南澄江寒武纪化石群中的后口类“皇冠西大动物” ,半索动物“云南虫”和“海口虫” ,尾索动物“始祖长江海鞘” ,头索动物“海口华夏鱼”和“中间型中新鱼” ,脊椎动物“凤姣昆明鱼”和“海口鱼” ,论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型 ,勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系。西北大学早期生命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物“源头”时段软躯体后口动物化石系列的研究以及新的发现提出脊椎动物起源分“五步走”的新假说 ,即在脊椎动物的起源的“四步走”前还有更为原始的“一步” :云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型。本文即综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。