气候变化对东北濒危动物驼鹿潜在生境的影响

气候变化是造成生物多样性下降和物种灭绝的主要因素之一。研究气候变化对物种生境,尤其是濒危物种生境影响对未来保护物种多样性和保持生态系统功能完整性具有重要意义。以驼鹿乌苏里亚种(Alces alces cameloides)为研究对象,选取了对驼鹿分布可能存在影响的22个环境因子,利用最大熵(Maxent)模型模拟了驼鹿基准气候条件下在我国东北的潜在生境分布,并预测了RCP4.5和RCP8.5两种气候变化情景下2041—2060年(2050s)、2061—2080年(2070s)驼鹿潜在分布,采用接收工作曲线下面积(AUC)对模型预测能力进行评估。研究结果表明:最大熵模型预测驼鹿潜在生境分布的精度较高(平均AUC值为0.845),22个环境因子中,年均温、最暖季均温、年降水、平均日较差是影响驼鹿生境分布的主要因子。基准气候条件下,驼鹿的潜在生境面积占研究区域总面积的36.4%,潜在生境分布区主要在大、小兴安岭。随着时间的推移,研究区内驼鹿当前潜在生境面积明显减少,而新增潜在生境面积较少,总面积呈现急剧减少的趋势,其中RCP8.5情景减少程度大于RCP4.5情景。至2050s阶段,当前潜在生境面积平均将减少62.3%,新增潜在分布面积平均仅为3.6%,总潜在生境面积最高将减少65.6%,平均将减少58.8%;至2070s阶段,当前潜在生境面积平均将减少75.8%,新增潜在分布面积平均仅为1.9%,总潜在生境面积最高将减少93.1%,平均减少73.9%。空间分布上,驼鹿的潜在生境的几何中心将先向西北移动,然后再向高纬度地区西南方向迁移,至2050s阶段,潜在分布生境的几何中心在RCP4.5和RCP8.5情景下的迁移距离分别为183.5 km和210.8 km;至2070s阶段,相应情景下的迁移距离将缩短至28.7 km和33.8 km。潜在生境分布整体呈现向高海拔、高纬度迁移的趋势。     

气候变化下寒露林蛙在中国的潜在地理分布

近几十年来,全球变暖对全球生物多样性及其地理分布产生了重要影响,特别是对气候变化敏感的两栖动物。寒露林蛙(Rana hanluica)是中国特有种,但在濒危物种红色名录中处于无危状态。为了评估寒露林蛙种群的生存现状,掌握该物种在中国的潜在分布区,以及在未来气候变化条件下适宜生境区的变化,本研究利用最大熵(MaxEnt)生态位模型和地理信息系统,对中国未来气候变化情景下(2050和2070年)寒露林蛙的适宜生境区进行识别。基于47个寒露林蛙分布位点和20个典型环境因子,建立了寒露林蛙在当前和未来气候条件下的适宜生境模型,并分析了相关的环境影响因子。结果表明: MaxEnt模型的预测准确度较高,受试者工作曲线面积值达0.993;寒露林蛙在当前气候条件下的潜在适宜生境面积为36.36万km²,潜在地理分布区域主要位于湖南省和贵州省;影响潜在地理分布的主要环境因子为最干月降水量和海拔。在未来2种典型浓度路径的气候情景下(SSP1-2.5和SSP5-8.5),寒露林蛙适宜生境区均出现不同程度的缩减,导致总适宜生境面积呈减少趋势;其高适宜生境向高纬度地区转移,其核心分布区仍以湖南省为主。     

不同气候情景下四子柳的亚洲潜在地理分布格局变化预测

四子柳(Salix tetrasperma Roxb.)为杨柳科柳属为数不多的分布区扩展到热带的物种之一,广泛分布于华南和东南亚地区,但其生境破碎化较为严重。该物种具有较高的园林绿化价值和生态价值,预测不同气候情景下该物种的地理分布将为四子柳的资源开发和合理利用乃至柳属的起源和分化研究提供重要的科学依据。利用四子柳全面且精确的分布信息和高分辨率环境数据,基于Maxent模型和ArcGIS空间分析,构建其末次间冰期、末次盛冰期、当代以及未来(2050,2070)的潜在空间分布格局,评价环境因子对分布模型的重要性,定量确定未来受到威胁的适宜生境区域和面积。结果表明,四子柳目前的适宜生境面积为234.65×10~4 km~2,主要位于东亚、南亚和东南亚的热带地区,气温年较差和年均降水量是限制其分布的主要环境因子。总体而言,从冰期至未来,四子柳的分布中心有南北往返迁移的趋势。四子柳在末次盛冰期时向西北方向扩张并开始出现于热带地区,表明该物种开始适应热带气候,进入全新世中期以后种群收缩并退缩到云贵高原的河谷地区和印度尼西亚的平原区域。随着全球气候变暖,在不同二氧化碳浓度路径下2050年和2070年四子柳的潜在适生境有可能破碎化增加,建议对缅甸东部及中部成片减少的边缘群体进行实时监测。     

气候变化对梭梭植物适宜分布的影响

分析气候变化对植物分布的影响,对保护生物多样性有重要的现实意义。基于梭梭(Haloxylon ammodendron)的分布点数据和环境因子数据,利用最大熵(MAXENT)模型和GIS工具估计其在基准(1961—1990)及2050(2041—2060)和2070(2061—2080)时段基于RCPs气候情景下的潜在分布范围、空间格局及其变化。结果表明:(1)基准气候下,梭梭的分布主要集中在我国西北干旱区,尤其是新疆地区:古尔班通古特沙漠,塔里木盆地西端、北缘;内蒙古阿拉善左旗、东阿拉善;甘肃河西走廊;宁夏西部、北部;青海柴达木盆地东部和南部。在蒙古南戈壁省和东戈壁省有少量破碎化分布;(2)年平均降水量、最湿季平均气温、最干季降水量和降水季节性是限制梭梭分布的关键因子,累计贡献率达85.03%;(3)2050和2070时段,梭梭的适宜分布范围将显著增加,仅在塔里木盆地西端的分布将破碎、减少;分布范围及重心可能将向西北和东北方向迁移。     

海南热带雨林特有兰科植物华石斛潜在适宜生境预测

为探明华石斛(Dendrobium sinense)潜在适宜分布范围,运用地理信息系统GIS技术和MaxEnt模型,基于25个野外调查的分布数据,以气候变量和地形变量为环境预测因子,对华石斛当前及未来时期的适宜生境进行预测。结果表明,华石斛在海南岛内的潜在适宜生境面积约为403.4 km2,占海南岛总面积的1.1%,主要分布于海南热带雨林国家公园霸王岭分局、鹦哥岭分局、尖峰岭分局、吊罗山分局以及五指山分局管辖区域,零星分布于黎母山分局管辖区、五指山市南部、琼中县、万宁市、保亭县和三亚市等地。华石斛适宜分布区域极其狭窄,适宜生境斑块化,呈现较为严重的破碎化。海拔、降水量季节性变异系数、最湿季降水量及最暖月最高温是影响华石斛种群分布格局的主要环境因子,华石斛的最适宜生境条件为海拔1 070～1 600 m,降水量季节性变异系数0.80～0.88,最湿季降水量1 700～2 266 mm,最暖月最高温18℃～25℃。相比于当前,2050年在RCP4.5、RCP8.5气候情景下,华石斛的潜在适宜生境分别减少19.1%和19.5%,2070年减少19.7%和19.8%。预测模型的3个评估指标(A...     

基于MaxEnt生态位模型预测对齿藓属(Didymodon)植物在新疆的潜在地理分布

该文基于MaxEnt模型,利用获得的132个对齿藓属(Didymodon)植物在新疆分布的信息,结合RCP45 CO2排放情景下2050年和2070年的19个生物气候数据预测该属在当代、2050年和2070年的潜在分布区域。结果显示,最湿季平均温度、年平均气温、最干季降水量和年降水量是影响该属分布最主要的气候因子,其贡献率分别为33.6%、22.2%、16.4%和14.6%;模型模拟准确度高(AUC值达0.84);在当代气候条件下,对齿藓属植物的适宜生境面积占新疆总面积的38.51%;最适分布区域是中部的天山山脉、南部昆仑山脉的东部和西部的帕米尔高原;与当代的分布预测结果相比,未来(2050年和2070年)该属适宜栖息地分布范围总体上呈现退缩趋势;退缩后的适宜生境面积分别占新疆总面积的36.56%和37.87%。温度和降水量可能是引起对齿藓属地理分布退缩的重要气候因子。研究结果可为探讨气候变化对干旱、半干旱区苔藓植物物种分布的影响提供参考资料。     

气候变化情境下入侵植物紫茉莉在中国的适生分布格局及早期预警

阐明全球气候变化背景下入侵植物的分布格局变迁,对入侵植物的治理与防控具有重要的理论和实践意义。本研究以紫茉莉(Mirabilis japala)为对象,运用最大熵(MaxEnt)模型,基于全国范围内228个分布点和13个主要环境气候因子(来源于WorldClim的19个环境气候数据),模拟分析影响紫茉莉分布的主要环境因子,结合ArcMap软件分析当前和未来(2050s、2070s)3种气候情景下(RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5)紫茉莉的适生区分布格局及变化规律。结果表明：MaxEnt模型预测结果准确度极高,训练集和测试集AUC值分别为0.983和0.980,影响紫茉莉分布的主要环境因子为最暖季度降水量;当前气候条件下,紫茉莉的适生面积429.06万km²,占我国国土的44.52%,除新疆外其余省份均有分布;未来3种气候情境下,紫茉莉潜在分布区整体呈现“南缩北扩”现象,适生区总面积增加,吉林南部、黑龙江南部以及内蒙古东南区域为主要扩张区域,分布质心向东北方向的高纬度地区迁移。因此,在全球气候变化情景下,紫茉莉在我国的适生区域增加并向北扩张。黑龙江和内蒙古以...     

四川省岷江冷杉对气候变化的响应及其潜在分布格局

四川省是我国气候变化的敏感区之一,区域气候的暖干化趋势严重影响植物物种组成与分布。岷江冷杉(Abies faxoniana)作为我国特有种,其分布的动态变化对气候变化具有十分重要的指示作用。基于现有岷江冷杉分布数据、气候、土壤、地形等环境因子,运用最大熵模型(MaxEnt)预测当代气候条件下岷江冷杉潜在分布区,并分析未来时期(2050s和2070s)不同气候变化情景下(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)岷江冷杉潜在适生分布区,筛选影响岷江冷杉分布的主导环境因子及阈值,探讨岷江冷杉分布对气候变化的响应机制。结果表明：(1)当前岷江冷杉的高适生区集中分布于岷江流域上游地区,在未来两个时期岷江冷杉潜在中、高适生区的面积较当代气候条件下适生区面积均有所增加,且适生区总体向四川南部扩张,北部适宜生境丧失。(2)岷江冷杉潜在中适生区在低排放浓度下(RCP2.6)面积占比最高,而潜在高适生区在高排放浓度下(RCP8.5)的面积占比最高。(3)影响岷江冷杉分布的主要环境因子分别是：降水季节性变异系数、气温年变化幅度、年降水量和海拔(累计贡献>70%)。适宜岷江冷杉潜在分布的环境条件是气温...     

气候变化对全球马缨丹分布影响的空间模拟

【目的】马缨丹是世界10种最有害的入侵杂草之一,预测其潜在适生区变化对入侵植物防控具有重要意义。【方法】以马缨丹为研究对象,采用有效分布点数据1744份和10个气候因子,使用MaxEnt模型和ArcGIS10.4软件,选用当前气候情景以及2050sSSP126、2050sSSP245、2050sRCP5.8、2090sSSP126、2090sSSP245、2090sSSP585 6个不同气候情景,对马缨丹全球潜在分布区进行预测。【结果】温度和降水因子是制约马缨丹入侵的主要因子,其中年降水量(bio12,48.6%)、最干季度的平均温度(bio9,36.4%)、温度季节性(bio4,4.6%)和最热季度的平均温度(bio10,4.2%)是制约马缨丹分布格局的主要环境因子。南美洲、非洲南部、亚洲南部以及澳大利亚北部和东部具有较高的入侵风险。从当前气候情景到2050年气候情景再到2090年气候情景的过渡中,其适生区面积呈增加趋势,其中高适生区面积持续增加。【结论】在水热条件以及生物因素3个层面上严格防控马缨丹入侵,以增加土著生态系统的完整性。     

中国特有属秤锤树属植物的潜在分布区预测

秤锤树属（Sinojackia）是中国特有属,包括7个物种,各物种的种群及个体数量均较少,预测其潜在适宜分布区及其主要影响因素对制定保护措施至关重要。该研究在全面收集秤锤树属植物分布位点数据的基础上,结合气候、土壤和植被数据,运用物种分布模型（MaxEnt）和ArcGIS,预测该属植物当前的分布范围以及未来（2050s和2070s）潜在分布区的变化,分析影响该属植物分布的主要环境变量。预测结果显示：（1）当前秤锤树属高适宜地区主要在我国的亚热带地区,分布在长江中下游平原,包括湖南、浙江的大部分地区,河南、安徽和江苏南部地区以及湖北和江西两省交界处,四川、贵州零星分布着高适宜度位点;纬度范围为25.42°~31.84°N。（2）当前秤锤树属的高适宜性（0.665）生境面积仅为4.07×10⁴ km²,占国土面积的4.23％,分布区极为狭窄。未来（2050s和2070s）的高适宜分布地区将大幅度缩减,其中在2070s的RCP8.5排放情景下减少最多。（3）随着温度的上升,秤锤树属植物有向高纬度迁移的趋势。研究结果可为濒危植物的就地保护提供科学依据,同时也可为其迁地保护位点的选择提供参考。     

北重楼潜在适生区对气候变化的响应及其主导气候因子

基于现有物种数据结合气候变量来预测物种的潜在地理分布,对于了解物种进化以及合理保护具有重要意义。本研究基于中国境内220个北重楼分布点和12个相关系数较低的气候因子,利用MaxEnt模型和ArcGIS软件预测了北重楼在当前时期和未来时期(2050s、2070s)的潜在适生区,并分析了影响其地理分布的主导气候因子。结果表明: MaxEnt模型AUC值为0.940,预测结果准确性较高;当前时期,北重楼的总适生区面积占整个研究区域面积的18.1%,其中,高适生区和低适生区分别占7.0%和11.1%,主要位于大兴安岭、小兴安岭、长白山山脉、秦岭-大巴山区、河北、山西以及山东北部等地区;未来时期在RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5气候情景下,2050s和2070s中国境内北重楼的总适生区面积均呈现缩减趋势,其中,高适生区面积均减少,而低适生区面积则全部有所增加,且北重楼适生区的范围和几何中心逐渐向东北方向的高海拔地区扩散;影响北重楼地理分布的主导气候因子分别为最湿月降水量、年平均温度、等温性和1月降水量,累积贡献率高达89.2%,其适宜范围分别为100～275 mm、-0.1～16 ℃、21～35和3～14 mm。     

基于物种分布模型评价土壤因子对我国毛竹潜在分布的影响

基于单类别支持向量机方法的物种分布模型, 利用政府间气候变化专门委员会(IPCC)气候情景模式和联合国粮食与农业组织(FAO)的全球土壤数据, 模拟1981-2099年我国毛竹(Phyllostachys edulis)的潜在空间分布及变化趋势, 比较考虑土壤因子前后模拟结果的差异, 旨在探究土壤因子对毛竹潜在空间分布模拟结果的影响。结果表明, 仅以气候因子为模拟变量和同时考虑气候与土壤因子为模拟变量的毛竹潜在空间分布模拟均具有较高精度, 毛竹潜在分布区表现为面积增加并向北扩张。模拟因子重要性分析表明表征温暖程度的气候因子在毛竹潜在分布模拟中起主导作用, 而表征土壤质地和酸碱性的土壤因子以限制性作用为主。同时考虑气候与土壤因子的模拟结果具有较高的模拟效率, 且在未来气候变化情景模式下毛竹潜在分布区面积增幅与向北迁移幅度均小于仅使用气候因子的模拟, 表明土壤要素对毛竹潜在分布具有明显的限制作用, 该结果对现在的毛竹潜在分布模拟研究具有重要的补充作用。     

人参潜在地理分布以及气候变化对其影响预测

本文以人参为研究对象,基于人参分布点位数据和22个气候环境因子数据,运用BioMod2平台10个物种分布模型对当前我国东北地区人参潜在生境分布进行预测.以受试者工作特征曲线(ROC)为权重集成10个模型的模拟结果,构建组合模型,并基于该模型预测了IPCC 第五次评估报告中RCP 8.5、RCP 6.0、RCP 4.5和RCP 2.6等4种排放情景下21世纪50和70年代人参潜在分布范围.结果表明: 在基准气候条件下,人参适宜生境面积占研究区总面积的10.4%,此类地区主要分布于研究区东北部长白山地区以及小兴安岭东南部区域的森林地带.在未来不同的排放情景下研究区人参的适宜生境变化显著,总体上分布范围将有一定程度的缩小.同时参与建模的10种模型在统计学精度、预测结果以及变量权重上都有差异.模型精度计算结果表明,MAXENT模拟效果最好,GAM、RF和ANN次之,SRE模拟精度最低.本文构建的组合模型在一定程度上提高了现有物种分布模型的预测精度,从而使模拟效果更优.     

供磷水平对梨砧木生长和15N-尿素吸收利用特性的影响

以一年生盆栽豆梨、川梨、木梨实生苗为试材,采用¹⁵N同位素示踪技术,研究了不同供磷水平(P₂O₅分别为0、50、100、150、200 kg·hm^-2,分别用P₀、P₁、P₂、P₃、P₄表示)对3种梨砧木生长和¹⁵N-尿素吸收、利用特性的影响.结果表明: 随着供磷水平的提高,砧木的株高、地径、干质量、根系总表面积、总根长、根尖数、根系活力、根系呼吸速率、Ndff值和氮素利用率均先升高后降低,但不同砧木升降幅度不同,且各指标出现峰值的磷水平不同.在同一磷素水平下,木梨的株高、地径、干质量均最高,川梨次之,豆梨最低,根系形态指标和根系呼吸速率呈相同规律,而Ndff值和氮素利用率表现不同.在不同磷素水平下,木梨在P₃处理各指标均达到最高水平,而川梨和豆梨分别在P₂和P₁处理各指标均达到最高水平;砧木各器官的Ndff值在不同磷水平下均以茎最高;木梨的最高氮素利用率(种植季的肥料N回收率)为9.6%、川梨为8.9%、豆梨为8.3%.以上结果表明,不同梨砧木生长和氮素吸收利用特性在不同磷水平下响应不同,生产中应根据砧木需磷特性合理施磷.     

气候变化下考氏白盾蚧的潜在分布区预测

【目的】评估园林植物害虫考氏白盾蚧Pseudaulacaspis cockerelli当前和未来在全世界的潜在分布区,揭示未来气候变化下考氏白盾蚧的分布动态,明确气候环境因素对其潜在分布的影响。【方法】以考氏白盾蚧为研究对象,基于考氏白盾蚧在全球的118条有效地理分布记录和19个环境变量,运用优化的MaxEnt模型和ArcGIS软件,推测气候变化下当前、2050年和2070年考氏白盾蚧的潜在分布格局,采用响应曲线确定环境变量的适宜区间,定量确定考氏白盾蚧未来气候条件下潜在地理分布动态。【结果】MaxEnt模型运算的平均曲线下面积(area under the curve, AUC)值为0.7182,表明该预测模型的预测精度比较高。当前考氏白盾蚧潜在地理分布的总适生区面积约为2.73×10⁷ km²,其中高适生区面积大约为4.37×10⁶ km²,占潜在可入侵总面积的16％,该区域主要位于美国与巴西西南沿海地区,印度西部地区及西部沿海区域,孟加拉国,越南北部大部,中国西南大部及华东华中大部,以及日本南部地区;在未来气候条件下,伴随着CO₂浓度的升高,考氏白盾蚧的高适生面积将显著增加。影响考氏白盾蚧的潜在地理分布的主要环境变量为平均月温差、昼夜温差与年温差比、最湿季平均温度和降水季节性,其中昼夜温差与年温差比的贡献率最高,达到38.8%。【结论】本研究结果表明考氏白盾蚧适宜生境主要受平均月温差和昼夜温差与年温差比的影响。本研究为考氏白盾蚧的综合防治提供重要依据和数据支撑。     

气候变化情景下基于最大熵模型的中国西南地区清香木潜在分布格局模拟

清香木(Pistacia weinmannifolia)是中国西南干旱河谷植被的特征种。本文利用野外调查的165个清香木分布点信息以及22个环境变量数据, 基于最大熵(Maxent)算法构建清香木分布的适宜生境预测模型, 并据此模拟清香木在我国西南地区的适宜分布区, 以及历史和未来不同气候情景下的分布格局变化。结果表明: 清香木生境预测的Maxent模型准确性非常高(AUC = 0.974), 温度季节性变化、极端低温和降水量是限制其分布的主要气候因子。清香木当前的潜在分布区集中在我国西南干旱河谷区, 其适宜生境的气候特征是降水少、温度季节性变化小且无极端低温。对清香木在末次间冰期和末次冰盛期分布的模拟结果表明, 其分布区范围均以诸大江河的河谷为中心, 随气候变化在我国西南地区主要呈现先向东扩张, 然后向西退缩的趋势, 并印证了“冰期走出横断山(glacial out-of-Hengduan Mts.)”的观点。在未来(2061-2080年) 3种典型浓度路径(representative concentration pathway, RCP)的气候情景下, 清香木在我国西南地区的分布都向东扩张, 主要分布在云贵高原与四川盆地结合地带的河谷, 以及云贵高原与广西西部交界地带的河谷中, 这也反映了这些地区河谷地段干旱化的可能, 而当前的潜在分布区趋于消失; 清香木的潜在适宜分布面积在中低浓度路径情景下均将减少约33%, 而在高浓度路径情景下有所增加。     

供磷水平对梨砧木生长和15N-尿素吸收利用特性的影响

以一年生盆栽豆梨、川梨、木梨实生苗为试材,采用¹⁵N同位素示踪技术,研究了不同供磷水平(P₂O₅分别为0、50、100、150、200 kg·hm^-2,分别用P₀、P₁、P₂、P₃、P₄表示)对3种梨砧木生长和¹⁵N-尿素吸收、利用特性的影响.结果表明: 随着供磷水平的提高,砧木的株高、地径、干质量、根系总表面积、总根长、根尖数、根系活力、根系呼吸速率、Ndff值和氮素利用率均先升高后降低,但不同砧木升降幅度不同,且各指标出现峰值的磷水平不同.在同一磷素水平下,木梨的株高、地径、干质量均最高,川梨次之,豆梨最低,根系形态指标和根系呼吸速率呈相同规律,而Ndff值和氮素利用率表现不同.在不同磷素水平下,木梨在P₃处理各指标均达到最高水平,而川梨和豆梨分别在P₂和P₁处理各指标均达到最高水平;砧木各器官的Ndff值在不同磷水平下均以茎最高;木梨的最高氮素利用率(种植季的肥料N回收率)为9.6%、川梨为8.9%、豆梨为8.3%.以上结果表明,不同梨砧木生长和氮素吸收利用特性在不同磷水平下响应不同,生产中应根据砧木需磷特性合理施磷.     

基于生态位模型的外来入侵种克氏原螯虾在中国的适生区预测

克氏原螯虾在20世纪初作为重要的水产品引入中国,但因其繁殖能力强、生长迅速、适应性强、喜掘洞穴,对农作物、池埂及农田水利有一定破坏作用,降低入侵地区当地物种多样性,对当地生态系统造成严重危害。因此,研究未来气候情景下克氏原螯虾适生区的变化,可为其监控和管理措施提供关键信息,有效预防和控制其蔓延。本研究基于克氏原螯虾的分布点,应用最大熵(MaxEnt)模型和规则集遗传算法(GARP)模型模拟了当前气候条件下克氏原螯虾在中国的潜在适生区,并预测了2041—2060年和2061—2080年克氏原螯虾在4种气候变化情景下(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5)的分布,采用ROC曲线对预测结果进行检验和评价。结果表明: 在当前气候条件下克氏原螯虾集中分布在上海、江苏、浙江、安徽等长江沿岸地区;最冷季平均温度、最冷月最低温度对克氏原螯虾分布影响最大,其次是温度季节性变化、最暖月最高温度和最干月降水量。在未来气候情景下,2061—2080年克氏原螯虾的适生区面积有不同程度的变化,在RCP 2.6和RCP 4.5情景下总适生面积增加,但在RCP 8.5情景下呈先增后减趋势,而在RCP 6.0情景下无明显变化;克氏原螯虾适生区在空间分布上不仅有纬度方向上的扩散,也有向海拔较高地区迁移的趋势。