我国甜菜夜蛾间歇性暴发频度的大尺度地理差异及其成因分析

【目的】为探索我国甜菜夜蛾Spodoptera exigua(Hübner)间歇性大暴发频度的大尺度地理差异及其成因,作者研究和分析了我国1956—2008年52年间共发生的121次甜菜夜蛾大暴发频次地理分布的行政区域特征、纬度特征和经度特征。【方法】首先查阅和整理我国历代以来有关甜菜夜蛾记载和研究的文献,并按时间序列方式进行归纳和总结,得出中国1956—2008年52年间共发生甜菜夜蛾大暴发频次为121年次,然后分别按中国省级行政区域、纬度分级区域和经度分级区域进行重新整理分析,在此基础上,进一步细分出中国不同省区及不同经纬度地区甜菜夜蛾有暴发记录的历年总频次数,然后进行统计分析。【结果】分析结果表明:按省级行政区域进行统计,中国有17省(直辖市)有甜菜夜蛾暴发的记录;按暴发频次多少可分为低频暴发区(记录1~4次的共有8省市,即天津1、北京1、海南1、湖南1、云南2、广西3、辽宁3、福建3)、中频暴发区(记录5~9次的共有5省市,即湖北5、安徽7、上海8、江西8、陕西8,占总频次的29.8%)和高频暴发区(记录10次以上的4省市,即山东10、河南13、浙江13、江苏34,占总频次的58%)。按经纬度值进行统计,中国甜菜夜蛾有暴发记录的纬度范围为21.44°~41.97°N,即从中国南部的福建莆田至北部的辽宁抚顺都有甜菜夜蛾暴发的记录,经度范围为107.09°~123.97°E,即从中国西部的陕西关中至东部的辽宁抚顺都有甜菜夜蛾暴发的记录。而暴发最频繁的纬度范围是28°~38°N,约占总频次的89.3%;暴发最频繁的经度范围是113°~121°E,约占总频次的81.8%。【结论】中国甜菜夜蛾间歇性暴发区以华北平原和长江中下游平原地区为主,暴发寄主以蔬菜和棉花为主,暴发季节以7—10月为主。甜菜夜蛾间歇性高频暴发区,其地理特征主要为低海拔地区,即平均海拔低于500 m(也有极少部分发生在平均海拔为1 000~2 000 m之间的盆地);其气候特征主要为暖温带3 400℃≤活动积温≤4 500℃及亚热带地区4 500℃≤活动积温≤8 000℃、湿润(年降水量≥800 mm)及半湿润地区(400≤年降水量≤800 mm)和亚热带及温带季风气候区(该两个气候区的共同特点是夏季高温多雨,冬季低温少雨或寒冷干燥)。     

我国甜菜夜蛾间歇性暴发的非均衡性循环波动

[摘要] 为进一步了解我国甜菜夜蛾Spodoptera exigua ( Hbner)间歇性暴发成灾的规律,作者应用时间序列分析技术研究了我国甜菜夜蛾间歇性暴发的时间序列波动规律。结果表明,在1949—2008年的60a中,我国甜菜夜蛾大尺度暴发总年频次为120次,各年度暴发次数(年频次)存在着非均衡性循环波动特征,并且在其波动过程中呈明显的上升趋势。按“年频次”强度,可将我国1949—2008年60a中甜菜夜蛾发生过程,划分成两个明显不同的阶段。第一阶段（1949—1984年）为平稳低发阶段,36a总年频次量为4次,年平均仅0.11次;第二阶段（1985—2008年）则为波浪式上升性高发阶段,24a总年频次为116次,年平均4.83次（为第一阶段的43.91倍））。按第二阶段24a（1985—2008）数据进行自相关系数和频谱图分析,结果表明,我国甜菜夜蛾大尺度暴发存在2.8a和11.2a2种不同长度的循环周期,其暴发趋势指数对滞后1a和滞后4a的影响为正相关,而对滞后5a和滞后6a的影响则为负相关。本文根据甜菜夜蛾暴发指数的非均衡周期性特征,建立了以时间序列为自变量的甜菜夜蛾暴发指数非均衡周期性预测模型,经回代结果检验,理论值与实测值之间无显著差异。     

不同温度下的甜菜夜蛾实验种群生命表研究

组建了甜菜夜蛾Spodoptera exigua在5种温度下的实验种群生命表。结果表明：在20～32℃,甜菜夜蛾的发育速率随着温度的升高而加快,并符合Logistic模型;甜菜夜蛾卵、幼虫、蛹、产卵前期及世代的发育起点温度分别为13.73℃、15.68℃、15.09℃、12.83℃和15.06℃,有效积温分别为37.9、126.3、73.8、29.2和265.6日·度;甜菜夜蛾在26℃时世代存活率和种群增长指数最高,分别为55.2%和205.9,20℃时不利于种群增长;在26℃和29℃时,甜菜夜蛾的平均产卵量最高,分别为604.7和611.4粒/雌,26℃是甜菜夜蛾最适宜交配的温度,交配率为84.9%,平均精包数为2.46个/雌;高温条件下,甜菜夜蛾的成虫寿命、产卵前期和产卵期均缩短;甜菜夜蛾的世代存活率(S)和种群趋势指数(I)与温度（t）的关系均可用二次抛物线表示：S=-0.5056 t²+27.652 t-326.02 (r=0.91),I=-3.2532t²+178.45 t^-2 270.40 (r=0.94)。     

温度对甜菜夜蛾飞行能力的影响

温度对甜菜夜蛾飞行能力有显著的影响（P<0.05）。在16～32℃内,成虫均能进行正常的飞行活动。24℃下的成虫飞行能力最强,在15 h的吊飞飞行中,成虫飞行距离最远（37.14 km）、飞行速度最快（0.87 m/s）、飞行时间最长（11.73 h）。温度低于２０℃或高于２８℃时,其飞行能力均显著降低。甜菜夜蛾在不同温度下飞行时对主要能源物质（甘油三酯）的利用效率不同。在较适宜的温度下,尽管成虫飞行消耗的甘油三酯较多,但单位飞行距离所消耗的甘油三酯却较少,即利用效率较高,表明成虫飞行能源物质利用效率的不同是导致其在不同温度下飞行能力产生差异的主要原因之一。     

温度对甜菜夜蛾生殖行为及生殖力的影响

温度不仅是甜菜夜蛾生长发育最关键的生态因子 ,而且对其生殖行为、交配节律和生殖力等也有显著影响。室内通过 15、2 0、2 5、30、35、4 0℃共 6个温度处理 ,结果表明 ,甜菜夜蛾成虫交配高峰期随温度的升高而逐渐延迟 ,交配持续时间也逐渐缩短 ;在 4 0℃下交配行为明显受到抑制 ,在 2 5～ 30℃下 ,可以获得最大的生殖力 ;15℃处理主要抑制了卵的形成 ,而 4 0℃处理在抑制卵的形成的同时也降低了卵的产出率 ;较高温度下的产卵前期、产卵期和雌雄虫寿命都明显缩短。 15℃低温对卵的孵化率影响不显著 (89% ) ,而 4 0℃处理卵的孵化率只有 37%。不同温度对甜菜夜蛾的每日产卵量也有很大的影响。在 15～ 4 0℃范围内 ,温度越高 ,产卵高峰期出现越早。     

交配和温度对甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)雌蛾性信息素产生的影响

研究表明,交配对甜菜夜蛾雌蛾性信息素各组分的滴度,比例及其在个体间的变异均无显著的影响,因此交配不影响雌蛾在下一暗期的再次求和交配,环境温度对甜菜夜蛾性信息素的产生则有显著的影响,15－25℃最有利于甜菜夜蛾性信息素的产生,而10℃低温和35℃主温则使信息素产生受到明显影响,其中以10℃低温的影响更甚。10℃低温不仅使各组分的滴度产生显著改变,而且使二元性信息素组分的比例受到显著影响,并使二元组分通讯信息的个体间变异明显增大（CV＞10％）,这些改变必半扰乱甜菜夜蛾雌雄间的正常交配。     

不同温湿度组合对甜菜夜蛾生长发育及繁殖力的影响

不同温湿组合对甜菜夜蛾各虫态生长发育和繁殖力有明显的影响,适宜该虫生长发育的温湿度为２６℃与ＲＨ８０％或ＲＨ９４％两个组合．在这种条件下,其卵孵化率、１～５龄幼虫存活率、蛹羽化率、雌虫比率、产卵的雌虫比率和平均产卵量分别为８２．６３％～８３．７０％、８１．９０％～８２．４７％、８８．００％～８８．０３％、９０．４０％～９１．００％、９３．３６％～９４．１７％、９５．９７％～９６．２６％、９２．７７％～９４．１６％、０．４２～０．４３、０．９８和６０５～６０６粒／雌,且明显高于其它温湿组合．在温湿度为３２℃与ＲＨ９４％条件下,该虫的内禀增长能力最大（０．２２５）．     

温度对甜菜夜蛾核型多角体病毒流行的影响

在恒温条件下 ,研究了甜菜夜蛾 3龄初幼虫感染核型多角体病毒后的病死速率、病死时间分布与温度关系。结果表明 ,在2 9℃以下 ,随温度的升高 ,病死率增加 ,幼虫病死速率加快 ,病死持续时间缩短 ;该病毒的热抑制温度在 2 7℃左右。改进的Schoolfield模型、Stinner模型可很好地描述幼虫病死速率与温度关系。甜菜夜蛾种群饲毒后的每日病死率可用时间 -剂量 -死亡率模型较好地拟合 ,模型模拟值与实测值有较好的吻合 (Hosmer- L em oshow统计量检验不显著 ) ,方程中各项系数经 t检验达极显著水平 ;不同温度下的幼虫累计病死时间分布可用 Weibull模型、Gompertz模型及 L ogistic模型拟合 ,模型经 F检验显著 ,模型中各系数经 t检验均达到或接近显著水平。用剩余平方和 Q比较各模型的拟合程度 ,以 L ogistic模型拟合最好 ,Gompertz模型次之 ,Weibull模型拟合效果稍差。上述模型可以用来模拟分析不同温度下的幼虫病死时间分布和幼虫病死速率     

草地贪夜蛾与甜菜夜蛾种内和种间的竞争行为

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda(Smith)和甜菜夜蛾Spodoptera exigua(Hübner)是我国重要的农作物害虫,存在很多共同的寄主植物。为明确草地贪夜蛾和甜菜夜蛾的竞争关系,本文在食物充足和食物缺乏条件下,研究了草地贪夜蛾和甜菜夜蛾种内和种间竞争行为;研究了不同初始种群密度草地贪夜蛾和甜菜夜蛾初孵幼虫在相同生态位的种群竞争行为。结果表明：无食物条件下,扭动行为是草地贪夜蛾种内竞争最主要的行为表现,其中3龄与5龄幼虫组合扭动行为出现次数最多,为8.57±0.49次/30 min。与无食物处理相比,有食物处理下草地贪夜蛾攻防行为次数较少。种间竞争中,在无食物条件下二者攻击行为主要表现为头部接触,防御主要表现为扭动行为,其中草地贪夜蛾4龄幼虫与甜菜夜蛾5龄幼虫竞争时头部接触和扭动行为最频繁,分别出现5.03±2.43次/30 min和18.47±5.92次/30 min。此外,同一龄期的草地贪夜蛾和甜菜夜蛾种间竞争中,草地贪夜蛾存活率更高;不同龄期两者竞争时,龄期相对较高的幼虫存活率更高,且有食物时两者存活率均高于无食物处理。种群竞争的室内模拟研究中,草...     

甜菜夜蛾三个60S核糖体蛋白基因的获得与序列分析

核糖体是生物细胞内的蛋白质合成场所,核糖体蛋白除了参与组装核糖体的大小亚基之外,在生物体内还行使其它功能。本研究以甜菜夜蛾Spodoptera exigua幼虫整体的cDNA为模板,扩增得到了甜菜夜蛾60S核糖体蛋白L6、L7和L10的cDNA序列SeRPL6、SeRPL7和SeRPL10。SeRPL6、SeRPL7和SeRPL10的开放读码框分别为819bp、807bp和660bp,分别编码272、268和219个氨基酸。其中SeRPL7中包含一段由27个氨基酸构成的信号肽序列,SeRPL10中有一个预测的抗生素结合位点。通过NJ进化树构建及与其它昆虫相应的核糖体蛋白比较,发现这三个基因都具有高度的保守性,SeRPL7和SeRPL10氨基酸序列与许多昆虫相应蛋白的同源性都超过了70％。     

甜菜夜蛾交配行为和能力

在(27±1)℃,光周期L14∶D10的条件下对甜菜夜蛾I>Spodoptera exigua的交配行为及能力进行了研究。结果表明：成虫在羽化当晚即可进行交配,交配率以羽化后头三个晚上的较高(>82%),但从第4天起则显著下降。成虫一天中的交配时间出现于23:30～05:30之间,交配高峰出现在01:30～02:30和03:00～04:00 之间, 其中以第1高峰的发生频率较高。成虫交配持续时间从22～191 min不等,但以30～60 min的为多(40.8%, n=97), 60～90 min的次之(19.4%),超过180 min的较少(10.2 %)。另外,交配持续时间与蛾龄紧密相关。蛾龄越大,交配持续的时间越长,且差异显著。雄蛾一生的交配能力由1～11次不等,但受性比的影响显著：在性比为1∶1的条件下,雄蛾平均交配次数仅为3.0 次,而在2♀∶1♂至5♀∶1♂时,则增加到5.1～6.0 次。雌蛾交配比例及次数受性比的影响也很大：没有交配的雌蛾比例从1∶1时的8.3%增加到5♀∶1♂时的32%,仅交配一次的比例从16.7%增加到38.7%,而交配≥5 次的比例则从 25%下降到0。最后,对这些结果在甜菜夜蛾防治中应用的可能性进行了讨论。     

幼虫密度对甜菜夜蛾生长发育与繁殖的影响

为了研究甜菜夜蛾Spodoptera exigua(Hübner)幼虫的密度对其发育及繁殖的影响,本实验观察了5种幼虫密度下（1,5,10,20,30头/瓶）,幼虫发育和成虫繁殖情况。结果表明：幼虫和蛹历期、存活率和蛹重均差异显著。幼虫和蛹历期均以20头/瓶的最短,1头/瓶的最长,其余随幼虫密度增加而延长;幼虫至蛹存活率以10头/瓶的最高,其余随幼虫密度增加而降低;1头/瓶的蛹最重,显著高于其他密度的,其余随幼虫密度增加而下降。尽管密度间成虫羽化率和产卵前期均无显著差异,但成虫产卵量、寿命和畸形率差异显著。1头/瓶的产卵量最多,其次为10头/瓶的,其余随幼虫密度增加而减少,30头/瓶的产卵量显著少于其他密度的; 密度在1～20头/瓶范围内,雌蛾寿命均较短,显著短于30头/瓶的,而雄蛾寿命以5头/瓶的最短,显著短于其他密度的（10头/瓶除外）,10头/瓶的次之,其余密度间差异不显著;不同幼虫密度下羽化的成虫畸形率差异显著,10头/瓶的最低,其余随幼虫密度增加而升高; 生命表结果表明甜菜夜蛾在10头/瓶下世代存活率和种群增长指数均最高,幼虫密度过低或过高均不利于种群增长;世代存活率（S）和种群增长指数（I）与幼虫密度之间的关系均呈抛物线关系：S =－0.2087x²+2.5694x+211.52 (R²=0.88),I=－0.0552x²+0.9166x+54.168 (R²=0.95)。结果提示幼虫密度影响甜菜夜蛾种群动态的重要生态因子之一。     

不同地区甜菜夜蛾种群的遗传多样性分析

甜菜夜蛾Spodoptera exigua (Hübner)是一种重要的农业害虫,曾给我国农牧业生产造成过重大的经济损失。为了阐明甜菜夜蛾的种群动态规律,改善和提高其预测、防治水平,我们应用扩增片段长度多态性(AFLP)技术对我国7个甜菜夜蛾种群的42头雄蛾的遗传多样性进行了研究分析。结果表明,不同种群个体间遗传相似性指数分布在0.143～0.824之间,同一种群内不同个体间的遗传相似性指数分布在0.250～0.786之间,同一种群内个体间的遗传相似性指数有许多小于不同种群个体间的。江西种群的多态性条带比例最低,为80.7%; 山东种群的多态性条带比例最高,达88.6%。总体而言,北方种群内的遗传多样性高于南方种群。聚类分析结果表明,同一种群的个体并不总能聚在一起,即种群间不存在明显的遗传分化。这些结果为明确我国甜菜夜蛾的迁飞规律及各发生危害区的虫源关系提供了进一步的实验依据。     

甜菜夜蛾HSP90基因克隆及高温胁迫下其表达量的变化

为阐明热激蛋白90（heat shock protein 90, HSP90）在甜菜夜蛾Spodoptera exigua (Hübner)幼虫抵抗高温过程中的作用, 克隆了其HSP90基因cDNA全长序列, 并检测了在系列高温胁迫下不同龄期幼虫体内其相对表达量。根据已报道的热激蛋白90基因序列同源性设计简并引物, 利用反转录聚合酶链式反应（RT-PCR）结合cDNA末端快速扩增（RACE）技术成功克隆了甜菜夜蛾HSP90基因全长cDNA（GenBank登录号FJ862050）。该cDNA序列开放阅读框长2 154 bp, 编码717个氨基酸, 预测的相对分子量和等电点分别为82.6 kD和5.0。该序列具有HSP90家族的典型特征和特殊的功能结构域, 并且与多种生物的HSP90基因序列有较高的同源性。为了研究HSP90抵抗高温的作用, 构建荧光定量RT-PCR体系, 检测了37, 39, 41, 43和45℃胁迫下甜菜夜蛾不同龄期幼虫体内HSP90表达量的变化。结果表明, 高温胁迫对甜菜夜蛾幼虫体内的HSP90表达具有明显的诱导作用。幼虫体内HSP90表达量随着温度升高呈增加的趋势。43℃和45℃胁迫下, 各龄幼虫体内HSP90的表达量均显著高于常温（P< 0.05）, 但不同龄期之间没有显著差异。这说明HSP90在甜菜夜蛾幼虫抗高温中起到重要作用。     

Reproduction-flight relationship in the beet armyworm, Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae)

To evaluate the relationship between reproduction and migratory flight, we examined ovaries, tethered flight, and egg laying in the beet armyworm, Spodoptera exigua (Hübner). Ovarian development in female S. exigua was classified into five stages in relation to the postemergence age of the moths. Oviposition peaked at ovarian stages III and IV. Mating accelerated ovarian development in this species, and thus the mated females developed faster than the virgin moths in ovaries. In virgin adults, flight capacity increased from the first day to the third day after emergence and remained at a high level until the moths were 7 d old. In contrast, the mated moths reached the maximum flight capacity in 2 d after emergence and maintained a high level until the age of 7 d. However, mating status could not influence the flight capacity of the beet armyworm, although there were general differences in flight capacity between virgin and mated adults at the same age. Moreover, significant correlations between the number of eggs laid and the flight capacity were not performed by the mated moths. These results showed that mating status and ovarian development did not seem to influence flight capacity in the beet armyworm, which was not in agreement with the definitions of the oogenesis-flight syndrome observed in many other migratory insects.     

甜菜夜蛾对虫酰肼的抗性选育、风险评估及交互抗性

虫酰肼是目前防治甜菜夜蛾Spodoptera exigua（Hübner）的一种主要杀虫剂,为评估其抗性风险,在室内进行了抗性筛选和交互抗性的研究。采用饲料感染法,在甜菜夜蛾饲养75代期间用虫酰肼筛选62代,与起始种群相比抗性上升39.2倍,与室内敏感品系相比抗性上升141.3倍。在筛选的早、中、后期,现实遗传力h²分别为0.1075（F₀～F₂₅）、0.2780（F₂₆～F₅₀）和0.0538（F₅₁～F₇₅）,整个筛选62代现实遗传力为0.1556。抗性种群筛选43次（F55）后停止用药筛选,饲养21代后,与敏感品系相比,抗性水平由63.5倍下降到21倍,抗性下降3倍。说明甜菜夜蛾具有对虫酰肼产生抗性的风险,且抗性衰退缓慢,短期内很难恢复到敏感水平。交互抗性测定结果表明,上述室内选育的抗性品系对甲氧虫酰肼具有71.4倍的高水平交互抗性,对阿维菌素具有13.1倍的中等水平交互抗性,对甲维盐、茚虫威和呋喃虫酰肼分别具有7.0、8.4和4.7倍的低水平交互抗性,但对溴虫腈交互抗性不明显（1.9倍）。结果提示： 间断交替使用虫酰肼可以延缓抗性的发展,但除溴虫腈外,虫酰肼和其他几种新型杀虫剂之间的轮用可能不是甜菜夜蛾抗性治理的有效策略。     

Genetic effects on flight capacity in the beet armyworm,Spodoptera exigua (Lep., Noctuidae)

The beet armyworm, Spodoptera exigua, is an important migratory insect pest in tropical and subtropical regions worldwide. The current study investigated genetic variation in the flight capacity of both female and male moths, using a quantitative genetics approach. The offspring–parent regression showed that parents had a significant influence on the flight duration of offspring, and the heritability estimated as 0.302. The upward selection increased mean flight duration from 123.7 to 284.6 min in females and from 113.9 to 254.0 min in males during 8 h of flight test; by contrast, downward selection decreased it from 123.7 to 65.6 min in females and from 113.9 to 29.8 min in males, while it did not change significantly in either females or males of the control line over eight generations. The mean realized heritability was estimated as 0.432 based on upward selection but 0.130 on downward selection, suggesting the asymmetry of response to selection on flight capacity. Reciprocal crosses between the two selected lines confirmed the dominance of ‘long‐flying genes’ in the inheritance of flight capacity. A positive genetic correlation was found between increased flight duration and pupal weight. The presence of such additive genetic variance and covariance for flight capacity and the fitness trait, pupal weight, in the population of S. exigua may have underpinned the evolution of its migratory behaviour.     

Discontinuous gas exchange patterns of beet armyworm pupae, Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae): effects of Bacillus thuringiensis Cry1C toxin, pupal age and temperature

Abstract. Changes in the discontinuous gas exchange cycle of pupal beet armyworm, Spodoptera exigua (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae), exposed or not to Cry1C Bacillus thuringiensis toxin, are examined against developmental age (1–7 days) and at different temperatures (10–25 °C) using flow through respirometry. Both exposed and nonexposed pupae exhibit discontinuous gas exchange, but only at 10 °C; the frequency of cyclic release of CO₂ increases with increasing temperatures. The three phases of the discontinuous gas exchange cycle are distinct for both treatment groups. However, the duration of each phase is significantly greater for pupae exposed previously to toxin. The closed phase is 40 ± 14% longer, the flutter phase 23 ± 19% longer, and the open phase is 28 ± 12% longer when pupae were exposed to toxin. Respiratory water loss is 4.5 ± 1.3% for toxin exposed pupae and 2.1 ± 2.4% for unexposed pupae. Furthermore, the exposed pupae have significantly greater cuticular permeability (26.01 ± 1.9 µg cm⁻² h⁻¹ mmHg⁻¹) than the nonexposed pupae (9.64 ± 0.9 µg cm⁻² h⁻¹ mmHg⁻¹). However, in both strains, cuticular transpiration (>93%) far exceeds respiratory transpiration. Overall, total water loss is significantly greater in pupae whose larvae are exposed to toxin compared with pupae from nontreated larvae. Toxin exposed pupae have a mean cycle duration of 60 ± 2.5 min whereas that of nonexposed pupae is 42 ± 1.8 min.(ml g⁻¹ h⁻¹) of the open phase is greater earlier in pupal life followed by a minimum at mid-pupal stage and an increase at late-pupal development in both treatment groups. Combining all 7 days, closed, flutter and open phase (ml g⁻¹ h⁻¹), pupae exposed to toxin produce significantly more CO₂ during each phase. On average, toxin exposed pupae produce 52 ± 12, 43 ± 10 and 15 ± 37% more CO₂ than the untreated pupae during the closed, flutter and open phases, respectively. Therefore, the present study reinforces the need to use insects of similar developmental age in studies of insect respiration patterns and energy metabolism.     

甜菜夜蛾抗药性研究现状

就有关甜菜夜蛾Spodoptera exigua(Hbner)对常用杀虫剂的抗药性现状作综述。甜菜夜蛾对拟除虫菊酯类、有机磷类、氨基甲酸酯类杀虫剂已产生了较高水平的抗药性,其中山东泰安抗性种群对氯氟氰菊酯的抗性高达2445.5倍;对多杀菌素等生物杀虫剂产生了中低水平的抗性;对昆虫生长调节剂如虫酰肼的敏感性也有所降低,但昆虫生长调节剂依然是比较理想的防治药剂。对交互抗性及抗性治理也作了阐述。