不同程度人为干扰对古田山森林群落谱系结构的影响

群落谱系结构包含群落发育的历史信息,能从新的角度反映群落形成的生态过程.作者在浙江古田山自然保护区亚热带常绿阔叶林中选择了人为干扰强度不同的4种群落类型,以20 m×20 m为研究尺度探讨了不同干扰程度对群落谱系结构的影响.结果表明,人工林(类型Ⅰ)谱系结构发散;但间伐林(类型Ⅱ)、自然恢复林(类型Ⅲ)以及自然老龄林(类型Ⅳ)谱系结构聚集,且以类型Ⅱ和Ⅳ聚集度最高.进一步分析不同径级谱系结构发现,在中小径级(DBH≤5 cm和5 cm10 cm时,除了类型Ⅳ,其他3种群落都是谱系结构发散,这反映了在恢复早期种子扩散对这些林型群落构建影响较大:而皆伐后的演替和间伐增加了群落生境异质性,生境过滤作用增强,使类型Ⅱ、Ⅲ群落中小径级谱系结构表现为聚集;类型Ⅳ群落不同径级谱系结构均表现为聚集,可能与其稳定的生境过滤作用有关.     

暖温带–北亚热带过渡带落叶阔叶林群落不同径级系统发育结构的变化

群落的系统发育结构能够有效地反映各种生态过程对群落组成的影响,通过研究群落系统发育结构能推断出其形成的生态过程,对于揭示群落动态具有重要意义。作者将宝天曼1 ha落叶阔叶林样地分为10 m×10 m、20m×20 m、25 m×25 m三个尺度的样方,将样地内乔木个体划分为小径级(1 cm≤DBH5 cm)、中径级(5 cm≤DBH10 cm)、大径级(DBH≥10 cm)三个径级,通过比较各个阶段系统发育结构的变化,来分析其群落系统发育结构的生态过程。不同零模型的比较发现,宝天曼落叶阔叶林群落的净系统发育亲缘关系指数(net relatedness index,NRI)和最近种间亲缘关系指数(net nearest taxa index,NTI)值都随着研究尺度和径级的增加而降低,表明该群落在不同时空尺度上都表现出群落系统发育结构发散,而且系统发育密度制约对大径级个体的系统发育结构的影响大于小径级个体。上述结果说明密度制约是地处暖温带–亚热带过渡带的宝天曼落叶阔叶林群落物种多样性维持的重要机制。     

山西霍山植物群落谱系结构的空间格局

以山西霍山七里峪植物群落为研究对象,用R语言分别对9个海拔梯度(1 200~2 000m)、5个空间尺度(100、400、900、1 600和2 500m2)和5个空间尺度下划分的6个径级(Ⅰ.DBH5cm、Ⅱ.5cm≤DBH10cm、Ⅲ.10cm≤DBH15cm、Ⅳ.15cm≤DBH20cm、Ⅴ.20cm≤DBH25cm、Ⅵ.DBH≥25cm)的植物群落谱系结构及其在不同研究方向上的变化规律进行分析,探讨其群落构建成因。结果显示:(1)在所有海拔梯度上,霍山七里峪植物群落都表现出一定的谱系结构,在不同海拔梯度上,群落谱系结构表现出一定的差异性,且在中低海拔群落的谱系结构是发散的,在较高海拔群落的谱系结构是聚集的。(2)5个空间尺度下研究区植物群落都具有谱系结构,且随着空间尺度的增加,谱系聚集程度越来越大。(3)不同径级下的群落都有一定的谱系结构,随着径级的增大,谱系聚集程度逐渐降低,趋向于发散结构,但在Ⅵ径级时群落聚集程度较Ⅳ、Ⅴ径级的高。研究表明,山西霍山七里峪植物群落在不同海拔梯度、不同空间尺度和不同径级下都表现出显著的谱系结构,与中性理论所预测的谱系随机并不相符,证明生态位理论在霍山植物群落构建过程中的作用更加重要。     

北京东灵山暖温带落叶阔叶林枯立木与活立木空间分布格局

东灵山暖温带落叶阔叶次生林,是保存较完整的落叶阔叶次生林,其物种组成、群落结构是次生林演替过程的重要体现,也是下一步演替发生的基础。为了更好地研究其演替动态、生物多样性维持机制,以东灵山20hm~2样地为固定监测平台,分析了暖温带落叶阔叶次生林的活立木、枯立木物种组成、径级结构、空间格局。结果表明:(1)样地中DBH≥1 cm的活立木共有103702株,植株密度为5185.1株/hm~2;枯立木共有4543株,植株密度为204.9/hm~2二者均包括了分枝和萌枝的个体数。样地内DBH≥1 cm的活立木共有58种,分属于33属18科,DBH≥1 cm的枯立木共有33种,分属于23属15科。(2)活立木与枯立木整体分布随径级增大,均表现出先增大后减小的趋势,小径级个体多度在分布中优势显著。(3)活立木空间分布随径级增大,聚集强度减小,10 cm≤DBH20 cm、DBH≥40 cm此趋势明显,而20 cm≤DBH40 cm在0—50 m的尺度范围内,规则、随机、聚集分布均出现。枯立木的空间格局,DBH5 cm,DBH≥40 cm,尺度接近30 m时,随机分布;5 cm≤DBH40 cm,0—50m尺度范围内,聚集分布。空间分布格局显示了径级大小在空间分布上互补,不同径级的个体占据了样地内不同的生态位。(4)不同径级活立木与枯立木关联性分析表明,小径级小尺度,关联显著,大径级大尺度空间关联性逐渐减弱。枯立木的产生,是活立木受密度制约调控、演替地位及演替阶段、生境异质性等因素调控的结果,影响机制有待进一步研究。     

不同空间尺度西藏色季拉山急尖长苞冷杉群落谱系结构特征

基于西藏色季拉山4 hm²亚高山暗针叶林固定样地调查数据,分析了急尖长苞冷杉群落内6个径级(1～2、2～4、4～7、7～11、11～16、>16 cm)的植物在5个空间尺度(5 m×5 m、10 m×10 m、20 m×20 m、50 m×50 m、100 m×100 m)上的谱系结构。结果表明: 不同空间尺度上,该群落的净谱系亲缘关系指数(NRI)和净最近种间亲缘关系指数(NTI)值均大于零,整体上表现为谱系聚集。在小空间尺度(5 m×5 m)上,谱系结构聚集强度最大。在所有空间尺度上,群落内小径级个体表现为谱系聚集,随着径级的增大(DBH>7 cm),逐渐表现为谱系发散,且发散程度随径级增加而增大。小径级个体的谱系聚集强度随空间尺度而增大;而大径级个体(DBH>7 cm)的谱系发散程度随空间尺度增加而增大。小径级群落的生境过滤和大径级群落的竞争排斥作用可能是驱动该区域急尖长苞冷杉群落构建的主要生态学过程。     

湖北七姊妹山亚热带常绿落叶阔叶混交林的物种组成和群落结构

亚热带常绿落叶阔叶混交林是亚热带山地中重要的森林植被类型之一,是维持区域生态安全和保护生物多样性的重要屏障。为深入研究亚热带常绿落叶阔叶混交林中的生物多样性维持机理和动态过程,我们在湖北恩施七姊妹山国家级自然保护区6 ha亚热带常绿落叶阔叶混交林动态监测样地调查了所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物,分析了其群落组成、径级结构和优势种的空间结构特征。共记录到木本植物50,316株,其中独立个体有36,596株(去除分枝和萌生),隶属于57科124属245种,包括7种国家级保护植物和76种稀有种(每公顷个体数不超过1株)。样地内落叶物种分别占总物种数的61.2%(150种)和总个体数的52.6%(26,503株)。整个样地内植物个体胸径呈明显的倒"J"型分布,平均胸径为4.38 cm。样地小径级木本植物较多,胸径≥30 cm的木本植物仅175株。样地中重要值排名前4位的物种分别是川陕鹅耳枥(Carpinus fargesiana)、多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、交让木(Daphniphyllum macropodum)和缺萼枫香(Liquidambar acalycina)。这些优势种虽然在整个样地均有分布,但大径级个体(DBH≥10 cm)的空间分布差异较为明显。依据群落组成和径级结构特征,湖北七姊妹山森林动态样地属于人为干扰后处于自然恢复中期的森林群落。针对该样地开展长期的森林动态监测,将有助于深入了解亚热带常绿落叶阔叶混交林恢复过程中的群落构建规律和物种多样性维持机制。     

广东石门台亚热带典型常绿阔叶林和亚热带山顶矮林群落特征

为了研究亚热带典型常绿阔叶林和亚热带山顶矮林的物种组成和群落结构,在广东石门台国家自然保护区内分别建立了1 hm2亚热带典型常绿阔叶林样地和1 hm2亚热带山顶矮林样地,以样地内所有胸径（DBH）≥1 cm的乔木、灌木和藤本为研究对象,分析两种森林类型的物种组成、密度、径级和株高结构。结果显示：（1）两种森林的Srensen物种相似性指数为0.41,优势种不同,但优势科却较相似;其中,茶科和杜鹃花科在两种森林中所占比例较高;（2）亚热带典型常绿阔叶林的幼苗（1 cm≤DBH〈2.5 cm）和幼树（2.5 cm≤DBH〈12.5 cm）密度都显著小于亚热带山顶矮林,但两种森林的小树（12.5 cm≤DBH〈25 cm）和大树（DBH≥25 cm）密度均无显著差异;亚热带典型常绿阔叶林幼苗和大树的平均胸径都显著大于亚热带山顶矮林,而幼树的平均胸径则显著小于亚热带山顶矮林,小树的平均胸径无显著差异;亚热带典型常绿阔叶林中小树和大树的平均高度都显著大于亚热带山顶矮林,而幼苗的平均高度显著小于亚热带山顶矮林,幼树的平均高度无显著差异。综合分析表明,亚热带典型常绿阔叶林和亚热带山顶矮林的物种组成、密度、胸径和高度结构差异较大,亚热带典型常绿阔叶林群落稳定性强于亚热带山顶矮林。     

杉木与米老排人工混交林群落木本植物空间格局研究

该研究在全面踏查广西大青山实验场杉木-米老排人工混交林群落的基础上,采用典型样方法选择1块90 m×110 m的永久固定样地,测量每株活立木中心位置坐标,检尺每株活立木胸径(地径)、树高、冠幅等,并采用径级代替龄级和空间点格局分析方法的Ripley's L(r)函数,分析杉木-米老排人工混交林的种群动态以及群落内主要木本植物种群的空间分布格局和主要种群的种间关联,以探讨杉木-米老排人工混交林群落内物种间的相互作用以及保持种群稳定与演替规律,为亚热带人工混交林培育的树种选择、空间结构调整及抚育管理提供理论依据。结果表明:(1)样地内胸径≥1 cm的活立木共计49个树种、 3 361株,其中杉木、米老排、三桠苦、红椎、九节、对叶榕、水锦树7个树种重要值都在4%以上,占有较大优势,是林分的主要树种。(2)杉木-米老排人工混交林群落内所有活立木(DBH≥1 cm)在0～40 m的尺度上表现出聚集分布,其中:幼树(1 cm≤DBH5 cm)在0～40 m的尺度上的聚集程度较群落内所有活立木聚集程度高;小树(5 cm≤DBH10 cm)在0～5 m的尺度上呈现随机分布,在6～40 m尺度上的聚集程度较弱;大树(DBH≥10 cm)在小于5 m的尺度上表现出均匀分布,在5～40 m尺度上服从于随机分布。(3)群落内7个主要种群除米老排和红椎接近随机分布外,其他种群皆服从聚集分布,且随尺度增加聚集程度增强。(4)样地内大树与小树之间相互独立,而小树与幼树、大树与幼树之间在研究尺度范围内存在正关联关系。(5)研究区群落内主要种群(21个种对)之间以无关联和负关联为主,只存在少量种群(5个种对)之间呈正关联,表明广西大青山实验场杉木-米老排人工混交林群落结构的稳定性较弱,尚未达到群落演替的顶级阶段。     

八大公山中亚热带山地常绿落叶阔叶混交林物种组成与结构

山地常绿落叶阔叶混交林在我国主要分布在中亚热带1000～2000 m中山地带。八大公山位于武陵山系北端,中亚热带北缘,具有保护较好的典型山地常绿落叶阔叶混交林。为了研究常绿落叶阔叶混交林动态和川东-鄂西植物多样性形成及维持机制,按照CTFS（Center for Tropical Forest Science）样地建设标准,中国科学院武汉植物园于2010-2011年在湖南八大公山（Badagongshan,BDGS）国家级自然保护区建立了一个25 hm2（500 m×500 m）中亚热带山地常绿落叶阔叶混交林动态监测样地（Forest Dynamic Plot）。本研究以样地内所有胸径（DBH）≥1 cm的木本植物（不含竹藤）为研究对象,分析该样地区系成分、群落组成、垂直结构、径级结构和空间分布。结果表明：八大公山样地属于典型的山地常绿落叶阔叶混交林,植物以泛热带分布科（24.50%）和北温带分布属（24.56%）占优势,包括9种珍稀濒危植物。样地内木本植物合计53科、114属、238种（含种下分类单位）,186556株存活个体。落叶树144种,常绿树94种。壳斗科（Fagaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）、樟科（Lauraceae）和山茶科（Theaceae）占据优势;个体数超过1000的有38个物种,以常绿树种（63.16%）为主;稀有种（〈25株）103个（占样地物种总数43.28%）。群落垂直结构可分为乔木层（优势树种多脉青冈Cyclobalanopsis multinervis和亮叶水青冈Fagus lucida）、亚乔木层（优势种长蕊杜鹃Rhododendron stamineum和黄丹木姜子Litsea elongata）和灌木层（优势种短柱柃Eurya brevistyla和薄叶山矾Symplocos anomala）。个体数超过1000的树种和稀有种主要来自灌木层。由于生长型限制,样地内树种平均胸径较小（5.41 cm）,DBH〈5 cm的个体占优势（68.40%）。主要优势树种的径级结构呈现倒J型。     

浙江省典型天然次生林主要树种空间分布格局及其关联性

松阔混交林和常绿阔叶林是亚热带地区天然次生林代表性的森林类型,通过研究主要树种分布变动趋势,可以有效地指导森林经营措施。在该地区4个1hm~2典型样地,在0—30m尺度范围内综合分析了主要树种的空间分布格局及种间关联性,并对同一树种分发育阶段在不同森林群落中的种群空间分布格局进行了比较,以探讨亚热带地区天然次生林群落空间格局形成和种群维持机制。样地1和2为松阔混交林,其中样地1的马尾松密度较低,样地3和4为常绿阔叶林。研究结果表明:(1)以完全随机模型为零假设时,样地1的主要种群在小尺度(10 m)呈聚集分布,随尺度增加呈随机分布;样地2—4的主要种群在所有尺度呈聚集分布,随尺度增加聚集强度逐渐减弱;以异质泊松模型为零假设时,4个样地的主要种群在大部分尺度呈随机分布;(2)青冈和苦槠的小树(5.0 cm≤DBH10.0 cm)在4样地的所有尺度以聚集分布为主,大树(DBH≥10.0 cm)在松阔混交林样地呈随机分布趋势,但在常绿阔叶林样地青冈在0—20 m尺度、苦槠在所有尺度呈聚集分布;(3)松阔混交林中建群种马尾松和其他树种的种间关联性,在样地1的小尺度为负相关,随尺度增加为不相关,在样地2的所有尺度为负相关;常绿阔叶林中建群种青冈和其他树种的种间关联性在在样地3的小尺度为负相关,随尺度增加为不相关,在样地4的所有尺度为负相关;所有伴生树种的种间关联性以负相关为主。结果说明,种群空间分布格局及其关联性随群落结构和空间尺度的不同而出现变化,在松阔混交林和常绿阔叶林群落格局形成中除了扩散限制和生境异质性以外,密度制约机制在松阔混交林中发挥了重要作用,而在常绿阔叶林中其作用随着树木生活史阶段的提高而减弱。     

福建罗卜岩闽楠(Phoebe bournei)林中优势树种生态位研究

在福建省三明市罗卜岩自然保护区内选择由落叶阔叶树种为主的常绿落叶阔叶混交林向中亚热带典型常绿阔叶林演替过程中的4个不同演替阶段的代表性群落,以群落组成类型作为一维资源位,以树种的重要值作为资源位上的表现特征,定量分析了闽楠林中优势树种生态位宽度和生态位重叠情况。结果表明,大部分的常绿阔叶树种具有较大的生态位宽度值,而落叶阔叶树种则呈现较小的生态位宽度值;两类树种的;生态位虽有一定程度的重叠,但总体仍然较低。这些结果与两类树种对光等生态因子要求不同直接相关。生态位宽度值较大的常绿阔叶树种之间可产生较高的生态位重叠值。生态位宽度值较大的树种与生态位宽度较小的树种也可产生较大的生态位重叠值,但较小生态位宽度值的树种与较大生态位宽度值的树种往往只有小的生态位重叠值,而较小生态位宽度值的树种之间则可有国产高的生态位重叠值。上述的生态位研究结果有助于理解由落叶阔叶树种为主的常绿落叶阔叶林向中亚热带典型常绿阔叶林演替过程中优势各群的生态适应性变化规律。     

南亚热带季风常绿阔叶林锥栗-荷木-黄果厚壳桂群落发展趋势探讨

 根据广东省中部鼎湖山自然保护区季风常绿阔叶林锥栗_荷木_黄果厚壳桂(Castanopsis chinensis_Schima superba_Cryptocarya concinna)群落8年的监测,用成对双样本均值分析的方法对群落个体数、生物量等进行了对比研究,初步揭示了群落真正时间意义上的变化：1）群落个体数呈逐年递减的趋势,1992、1994、1999年分别为3 979、3 822、3 531 株·hm-2,1994、1999年比1992年分别减少了3.9%、11.3%,经t_检验,差异极显著。类似的,群落生物量大体上也呈下降的趋势,1992、1994和1999年分别为293.1、304.3和248.5 t·hm-2,1994、1999年分别为1992年的103.8%、84.8%,差异不显著。2）不同径级树木个体数和生物量年间存在差异。胸径≤30 cm的树木个体数年间差异极显著。胸径90 cm以上的树木个体数在1992～1999年间减少50%。胸径40 cm以下和90 cm以上树木生物量年间差异不显著。1994、1999年中径级（尤其是40～50 cm）树木的生物量有一定的发展, 分别增长了1.36%、8.7%。3）黄果厚壳桂、云南银柴物种个体数极显著减少,锥栗1992～1999年间生物量减少31.1%,黄果厚壳桂1999年生物量显著低于1992年。4）鼎湖山季风常绿阔叶林正朝着中生顶级群落演替。5）顺行演替过程中群落出现波动,这是群落演替、自然稀疏、自然灾害等共同作用的结果。     

云冷杉天然次生林死木分布格局及空间关联性

为揭示天然次生林群落演替规律,以吉林省汪清林业局金沟岭林场的云冷杉天然次生林为对象,采用相邻网格法调查样地(100 m×100 m)内每株林木(DBH≥1 cm)的基本特征及坐标位置,研究死木的分布格局及空间关联性。结果表明: 死木的径级分布呈左偏单峰山状分布,其中枯倒木呈多峰山状分布;各树种的死木株数与该树种的总株数没有必然联系;树种死木株数与树种混交度之间存在显著负指数关系;死木主要在0～8 m尺度上呈聚集分布,随着尺度的增大,逐渐转变为随机分布或均匀分布,以随机分布为主;中(10 cm≤DBH＜20 cm)、小径级(1 cm≤DBH＜10 cm)死木在8 m以下的小尺度上的聚集分布是造成死木总体在小尺度上呈聚集分布的主要原因。不同径级死木与不同径级活立木的空间关联性差异较大,死木与幼树(1 cm≤DBH＜5 cm)的关系较为明显,尤其是大径级死木与幼树在2～25 m尺度上呈显著正关联性;死木与小树(5 cm≤DBH＜15 cm)没有明显的关联性;中、小径级死木与中树(15 cm≤DBH＜25 cm)在0～3 m尺度上呈正关联性,与大树(DBH≥25 cm)分别在9、11～14 m以及15、42～45 m尺度上呈负关联性。树种在生物学特性、径级分布和空间布局上的差异影响着死木的株数和径级分布;混交程度低的树种可能出现较多的死木;死木空间分布格局随林木径级和研究尺度的大小产生变化;死木与活立木的空间关联性在不同径级和不同尺度上呈现出明显差异。     

广西拟赤杨林分类和演替的研究

拟赤杨林是亚热带落叶阔叶林的一个群落类型 ,属于常绿阔叶林演替系列的一个演替阶段 ,主要见于东部中亚热带地区海拔 1 30 0m以下的红壤和黄壤山地山坡中下部环境比较湿润的地方 ,本文研究划分出 3个群丛纲和 1 3个群丛。它向常绿阔叶林恢复的演替趋向 ,从 1 3个群丛之间的群落外貌 ,结构和种类组成变化的分析可以得到充分的证明。     

广西酸性土地区亚热带落叶阔叶林的群落学特点及其合理利用的方向

亚热带落叶阔叶林在大多数情况下是常绿阔叶林或山地常绿落叶阔叶混交林遭受破坏以后发展起来的一个演替阶段。本文对其群落外貌、结构、种类组成和演替进行了比较详尽的分析,充分论证了上述的结论。组成这个类型的建群种多是阳性速生树种,木材的用途广泛,应该加以利用,任意砍伐烧垦和改种其它针叶树种都是不妥当的。一般可待其达到成熟龄时予以择伐利用,并促使群落向常绿阔叶林的方向发展。     

海南岛霸王岭热带季雨林树木的死亡率

树木死亡是调节群落组成和结构的一种方式, 在森林生态系统动态中发挥着重要作用。该文在对海南岛霸王岭热带季雨林群落大量调查和树种功能群划分研究的基础上, 探索了热带季雨林群落及其不同功能群树木的死亡率及其随径级和环境条件的变化规律。结果表明: 海南岛霸王岭热带季雨林群落内树木死亡率的变化范围为3.42%-18.71%, 平均值为7.60%。按照功能群比较, 乔木死亡率显著高于灌木, 落叶树种死亡率高于常绿树种, 但具刺树种死亡率显著低于无刺树种。按照树木径级划分, 5-30 cm径级范围的死亡率均超过10%, 最高值出现在5-10 cm径级范围, 在相同径级范围内比较时, 落叶树种在 胸径(DBH ) < 5 cm时的死亡率显著高于常绿树种, 而在其他径级范围内, 二者之间无显著差异, 具刺和无刺树种的死亡率在所有径级范围内均无显著差异。乔木死亡率与群落距河流距离具有显著的相关性, 距离河流越远死亡率越高; 落叶树种和无刺树种则与坡位存在显著的相关性, 坡上部的死亡率显著高于坡中部。热带季雨林内树木的死亡率与其所处的群落生境有关, 较干旱的生境是导致树木死亡率较高的重要原因。     

海南尖峰岭热带山地雨林不同空间尺度和径级水平的物种丰富度与个体密度关联

以海南尖峰岭热带山地雨林为研究对象, 基于尖峰岭原始林60 hm²大样地, 分析了7个不同空间尺度(5 m × 5 m、10 m × 10 m、20 m × 20 m、40 m × 40 m、60 m × 60 m、80 m × 80 m、100 m × 100 m)、3个不同径级(胸径(DBH) ≥ 1.0 cm、DBH ≥ 2.5 cm、DBH ≥ 7.5 cm)物种丰富度与个体密度之间的关联性, 以期为负密度制约效应等研究的尺度选择提供参考依据。研究结果表明, 物种丰富度和个体密度之间的关联性是基于空间尺度存在的, 并受分析植株径级大小的影响。DBH ≥ 1.0 cm时, 在4个空间尺度下(5 m × 5 m、10 m × 10 m、20 m × 20 m、40 m × 40 m), 物种丰富度随个体密度增加而增加, 但物种丰富度和个体密度两者间的相关性随取样空间尺度的增大而逐渐下降; 在其他3个空间尺度下(60 m × 60 m、80 m × 80 m、100 m × 100 m), 两者间没有显著相关性。当DBH ≥ 2.5 cm和DBH ≥ 7.5 cm时, 物种丰富度和个体密度间的相关性随空间尺度变化的趋势也与上述结果基本一致; 在60 m × 60 m的空间尺度上, DBH ≥ 1.0 cm时物种丰富度和个体密度相关性不显著, DBH ≥ 2.5 cm和DBH ≥ 7.5 cm两个径级的物种丰富度和个体密度表现出弱相关性。DBH ≥ 2.5 cm和DBH ≥ 7.5 cm时, 各空间尺度下物种丰富度和个体密度之间的决定系数几乎一致, 但高于DBH ≥ 1.0 cm时两者之间的决定系数, 说明大径级植株的个体密度和物种丰富度之间有更强的关联性, 负密度制约效应和自疏效应可能是产生这种现象的主要原因。