C_3植物的C_4光合途径

人类主要的粮食作物小麦、水稻、大豆等均为C_3植物,由于C_4光合途径显著优于C_3途径,因此,优化C_3作物拥有C_4光合途径特征的研究一直在探究中。综述了C_3植物的C_4光舍碳途径的发现、运行机制、诱发因素等,总结了改造C_3植物光合效率的方法并做了简单展望。     

C_3和C_4植物的氮素利用机制

提高植物的氮素利用效率(NUE)不仅有利于保障全球粮食安全,也是实现农业可持续发展的重要途径。近半个世纪以来,植物氮素利用机理研究已取得重要进展,但NUE的调控机制仍不明确, NUE的提高仍然十分有限。高等植物集光合碳素同化和氮素同化于一体,只有碳氮代谢相互协调,才能维持植物体内的碳氮平衡,保证植物正常生长发育。由于C_3和C_4植物的光合氮素利用率(PNUE)存在差异,对氮素的利用效率也会存在差异。为了更有效地提高作物的NUE,须更全面地了解C_3和C_4植物对氮素吸收、转运、同化和信号转导等关键因子的功能和调控机制。此外,面对大气CO_2浓度增高和全球气候变暖条件下的植物碳氮同化及其机理的研究也不容忽视。该文综述了C_3和C_4植物氮素利用关键因素的差异及其调控机制,并对提高C_3禾本科作物氮素利用效率的遗传改良途径进行了展望。     

优于C_4植物的C_3植物

设在诺威奇的约翰因内斯研究所的科学家们发现了毛颖草(Alloteropsis semialata)的一种异常生理现象的原因.毛颖草在光合作用初期可能采用两条生化途径中的一条.C_3植物用三磷酸等油酸作为中间体固定二氧化碳,C_4植物则用草醋酸盐作为中间体.在此以前,植物学家一直认为植物不属C_3植物便属于C_4植物,而米莉森特·弗雷恩(Millice-     

C_3-C_4中间植物

C_3—C_4中间植物是在解剖和生理生化方面(特别是光呼吸)介于C_3和C_4植物之间的一种植物类型。这类植物中一部分接近C_3植物,可将光呼吸放出的CO_2再固定,从而降低光呼吸;另一些则以C_3途径为主,而C_4途径同时起作用,从而降低光呼吸。C_3—C_4中间植物为研究C_4植物的进化和光呼吸如何降低提供了实验系统。     

C_4途径的发现及其生物学意义

C_4途径是继卡尔文发现C_3途径后,发现的一种固定CO_2的新途径。C_4途径的发现经历了最初发现、证实和揭示的过程,在植物细胞学、分类学、生态学、植物演化和CAM植物研究等方面都具有重要意义。     

如何快速鉴别C3与C4植物

在农业实践和科学研究中经常需要知道某种植物是C_3植物还是C_4植物,例如在干旱少雨的地区种植C_4作物就易获得较高的产量;用甲醇喷洒植物能使植物增产,但这种技术只适用于C_3植物而不适用于C_4植物等。从理论上讲,C_3植物光合作用固定CO_2的最初产物是三碳的3—磷酸甘油酸,C_4植物光合作用固定CO_2的最初产物是四碳的苹果酸或天冬氨酸。我们在研究农田杂草光合碳同化途径时,摸索了一些快速区分C_3植物与C_4植物的经验,介绍如下。 从植物进化方面区分 我们知道,C_3植物较原始,C_4植物较进化,实际上较原始的蕨类植物和裸子植物就没有C_4植物,只有较进化     

C3、C4和CAM途径的生态学意义

本文通过C_3,C_4和CAM植物在不同环境中的分布,从3个方面阐述了这3种碳同化途径在利用环境资源时的生态学意义——资源分隔: 1.光合途径的空间分异:(1)不同光合类型植物的气候带(水平和垂直带)和地理区域分布;(2)不同光合类型植物在微环境中的分布。 2.光合途径的时间分异。 3.光合途径在资源分隔中的重叠。     

Flaveria属C_4种和C_3-C_4中间型种杂交一代的CO_2交换特性

用Flaveria属不同的C_4种和C_3-C_4中间型种杂交,鉴定了杂种F_1 C_4光合CO_2的交换特性。结果表明:F.brownii(C_4)和F.floridana(C_3-C_4)正反交F_1表观光合强度在两亲值之间,有的植株偏向C_4亲本,有的偏向C_3-C_4亲本。利用这种偏向分布可从F_1中选出高光合能力的材料。从F.palmeri(C_4)和F.pubescens(C_3-C_4);F.brownii(C_4)和F.floridana(C_3-C_4);F.palmeri(C_4)和F.floridana(C_3-C_4);F.trineroia(C_4)和F.anomala(C_3-C_4)的正反交,可以看出:用C_4作父本,杂种F_1具有类似C_4种的耐高温的光合特性。从O_2抑光合反应看,F_1接近中亲值,稍偏向C_3-C_4亲本。CO_2补偿点却与C_4亲本相似,不因正反交而发生偏向分布。通过遗传操作,有可能将C_4光合特性传递给C_2植物。     

新的C4及CAM光合途径植物

以稳定性碳同位素比(δ~(13)C)鉴别禾本科、莎草科、苋科和萝摩科共46种植物的光合作用途径,发现了36种新的C_4植物(δ~(13)C-10.43到-13.66‰)和1种CAM植物(δ~(13)C-15.24‰)。根据Hattersley区分C_4植物三种亚类型的不同δ~(13)C值,提出在36种C_4中有8种具δ_(13)C值-10.4到-10.9‰者是NADP-ME型,6种具δ~(13)C值-13‰左右的是NAD-ME型,其余种类可能是NADP-ME或PCK型。     

把C_4植物称作“高光效植物”是否妥当?

在本世纪五十年代末至六十年代初发现高等植物的光呼吸现象后不久,又了解到,高等植物对CO_2的固定并非只有卡尔文循环一条途径。根据光合作用碳素同化的最初产物,可把高等植物大体区分为三个类群,即C_3植物、C_4植物和CAM植物。基于C_4植物和C_3植物在饱和光强度下的光合强度,以及CO_2补偿点、光呼吸强度,蒸腾系数、饱和光强度、光合作用最适温度范围等方面的差别,有不少人把C_4植物称为高光效植物,把C_3植物称为低光效植     

C_3和C_4植物叶片内双磷酸核酮糖(RuDP)羧化酶之免疫荧光定位

我们用从菠菜提纯的RuDP 羧化酶制备兔抗RuDP 羧化酶抗体,用荧光免疫直接法在典型的C_3和C_4植物叶片横截面的冰冻切片内定位RuDP 羧化酶。抗RuDP 羧化酶抗体是用异硫氰荧光素(FITC)标记的。观察结果说明在C_4植物(玉米)叶切片中,特异荧光绝大部分集聚于维管束鞘细胞的叶绿体内。在C_3植物(小麦、大麦)叶切片中,特异荧光呈现在叶片叶肉细胞的叶绿体部位。两种植物中特异荧光分布的不同显示了它们的RuDP 羧化酶分布的不同。     

C_4作物电子传递速率对CO_2响应模型的构建及应用

准确估算光合电子流对CO_2响应的变化趋势对深入了解光合过程具有重要意义。该研究在植物光合作用对CO_2响应新模型(模型I)的基础上构建了电子传递速率(J)对CO_2的响应模型(模型II),并对用LI-6400-40便携式光合仪测量的玉米(Zea mays)和千穗谷(Amaranthus hypochondriacus)的数据进行了拟合。结果表明,模型II可以很好地拟合玉米和千穗谷叶片J对CO_2浓度的响应曲线(J-Ca曲线),得到玉米和千穗谷的最大电子传递速率分别为262.41和393.07mmol·m~(-2)·s~(-1),与估算值相符合。在此基础上,对光合电子流分配到其他路径进行了探讨。结果显示, 380mmol·mol-1 CO_2浓度下玉米和千穗谷碳同化所需的电子流为247.92和285.16mmol·m~(-2)·s~(-1),分配到其他途径的光合电子流为14.49和107.91mmol·m~(-2)·s~(-1) (考虑植物CO_2的回收利用)。比较两种植物的其他途径光合电子流分配值发现,两者相差6倍之多。分析认为这与千穗谷和玉米的催化脱羧反应酶种类以及脱羧反应发生的部位不同密切相关。该发现为人们研究C_4植物中烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸苹果酸酶型和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸苹果酸酶型两种亚型之间的差异提供了一个新的视角。此外,构建的电子传递速率对CO_2的响应模型为人们研究C_4植物的光合电子流的变化规律提供了一个可供选择的数学工具。     

华北晚中新世羚羊的食性与古环境——稳定碳同位素的证据

通过分析华北晚中新世保德期三个经典地点的羚羊牙齿釉质之稳定碳同位素,结合相同地点的单纯食叶者(鹿科)与食草者(三趾马)的数据,推断其食性取向。结果显示这些晚中新世生态系统中C_3植物占据主导地位,但也含有一小部分的C_4植物(可能小于30%)。高冠羚羊(Gazella dorcadoides类型)取食约20%的C_4植物,而中冠羚羊(G．paotehensis类型)与低冠羚羊(G．gaudryi类型)为纯C_3植物消费者。鹿科动物单纯取食C_3植物,而三趾马与G．dorcadoides类型的羚羊取食C_4植物的比例在统计上难以区分。碳同位素数据与G．gaud- ryi类型的食叶性以及G．dorcadoides类型以草食为主的观点相一致。参照这些类群的地理分布,当前的数据支持晚中新世黄土高原东南部处于相对于西北部更为封闭环境的观点。这种环境梯度的分布方向与模式可能是该地区东亚季风体系的早期信号。     

大豆叶片RuBP含量测定及其应用

RuBP(1,5-二磷酸核酮糖)是植物光合碳代谢的重要中间产物。经RuBPCase/Oase的催化,RuBP可与CO_2羧化,行光合碳还原途径(C_3环);也可与O_2作用,行光合碳氧化循环(C_2环)。植物光合器官中RuBP含量可调节和影响光合,光呼吸的强弱,改变Calvin循环的运转状况。因此,测定植物光合器官中的RuBP含量在光合与光呼吸研究中具有重要意义。     

C_4,C_3,CAM植物叶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶分子聚体的比较

磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)广泛存在于所有植物不同部位(或器官)中,在C_4和CAM植物的CO_2固定上起着重要作用。近几年来在C_3植物中也加强了有关PEPC的研究。本文用SDS和原性凝胶电泳的方法,比较不同光合型植物和不同环境条件下PEPC分子亚基和聚体的差异,为进一步研究代谢功能的调节和分子聚体的关系提供依据。     

谷子光合碳同化途径C_4代谢类型的研究

我们曾通过解剖结构、CO_2补偿点和酶学特性等方面的研究,确定了谷子的碳同化属于C_4植物的类型。M.D.Hatch和C.R.Slack曾阐明C.植物固定CO_2生成的二羧酸不直接形成其它有机物,而要先经过脱羧,所产生的CO_2进入卡尔文循环再被同化。按其二羧酸脱羧方式的不同,可把C_4植物分成NADP-ME型、NAD-ME型和PCK型     

热带作物木瓜C~3/C_4属性的鉴别

林植芳等(1982)从光、CO_2等环境因素对木瓜光合作用的影响进行了研究,并认为某些性状近似于C_3植物,但迄今尚没有人从叶解剖结构、RuBP羧化酶分布角度进行研究来确定木瓜的C_3/C_4属性。我们用免疫荧光直接法研究木瓜叶片内RuBP羧化酶的分布,并用气体交换法测定CO_2补偿点,以鉴别它的C_3/C_4属性。     

内蒙古草原常见植物叶片δ~(13)C和δ~(15)对环境因子的响应

在中国东北样带沿线的内蒙古草原地区采集了一些常见植物的叶片样品,并测定其δ~(13)C和δ~(15)N值,分析了其统计学特征以及对环境因子(年平均降雨量和温度)的响应模式。发现东北样带草原区同时存在C_3和C_4两种不同光合途径的植物,但是C_3植物占主导地位,C_4植物数量有限。C_3植物叶片δ~(13)C随着年平均降雨量和年平均温度的升高而显著降低,反映了此区域C_3植物δ~(13)C受控于降水量和温度。C_4植物的叶片δ~(13)C值随着降雨量的增多而有轻微升高的趋势,但是C_4植物的叶片δ~(13)C值对年平均温度的响应不敏感。不论对C_3植物还是C_4植物而言,叶片δ~(15)N都随降雨量增加而显著降低,即干旱区的植物叶片δ~(15)N大于湿润地区,这说明降水是影响植物叶片δ~(15)N的一个重要因素。然而两者叶片δ~(15)N对温度的响应不敏感。     

C_3、C_4型植物叶绿体超微结构的电镜观察

用电镜对比研究了C_3植物Serradella,C_4型玉米和C_4型水牛草的叶组织切片的超微结构。结果表明C_3型Serradella和C_4型玉米和水牛草叶绿体超微结构的区別:C_4型叶内有维管束鞘细胞和叶肉细胞,分別具有不同类型的叶绿体,其维管束鞘细胞的叶绿体没有基粒结构,在叶肉细胞的叶绿体具有明显的基粒结构;C_3型叶内只有叶肉细胞和一种只有基粒结构的叶绿体。这种超微结构的不同,决定了它们在光合效率上的差异。     

几种C4和CAM植物光合亚途径的鉴别

C_4.植物鼠尾粟(Sporobolus indicus),金色狗尾草(Setaria glauca)、细叶结缕草(zoysia tenuifolia)、千金子(Leptochloa chinensis)和 CAM 植物芦荟(Aloe vera)属PEP 羧激酶亚型。C_4双子叶植物飞扬草(Euphorbia hirta)则为 NAD 苹果酸亚型。前面4种 PEP 羧激酶型的 C_4草本植物的维管束鞘细胞叶绿体呈均匀分布,与已知的该型的离心排列不同。认为这可为 C_4植物三种光合亚型的演化关系提供新的证据。