新型四倍体水稻创制及其杂种优势利用研究进展

新型四倍体水稻是本研究团队创制的一类高育性多倍体水稻新种质,携带有多种优异基因。该类材料与同源四倍体水稻杂交获得的杂种F₁产量优势明显,具有应用前景。本文首先概述了同源四倍体水稻的研究进展,并重点阐述了新型四倍体水稻创制过程、主要特点、杂种优势表现及其涉及的分子遗传机理,最后提出未来研究的思路及需要解决的问题,为加快新型四倍体水稻在多倍体水稻育种中的利用提供依据。     

2021年中国植物科学重要研究进展

2021年中国植物科学家在国际综合性学术期刊及植物科学主流期刊发表的论文数量相比2020年显著增加, 在雌雄细胞识别与受精、干细胞命运决定、菌根共生、光合膜蛋白复合体、氮磷养分利用、先天免疫、作物从头驯化与基因组设计等方面取得了重要研究进展,“异源四倍体野生稻快速从头驯化”入选2021年度“中国生命科学十大进展”。该文总结了2021年度我国植物科学研究取得的成绩, 简要介绍了30项重要进展, 以帮助读者了解我国植物科学的发展态势, 思考如何更好地将植物科学研究与国家重大需求有效衔接。     

同源四倍体水稻：低育性机理、改良与育种展望

同源四倍体水稻具有籽粒增大、营养成分增加和抗性增强等特点，但其育性普遍偏低，影响产量，无法直接应用。高育性四倍体水稻的成功创制解决了同源四倍体水稻育性偏低的瓶颈问题，然而该类型多倍体水稻能否在生产上推广应用需要进一步探讨。本文总结了同源四倍体水稻及其杂种F1育性偏低的细胞和分子遗传学机理研究的概况，重点介绍了高育性四倍体水稻的主要类型及最新的研究进展，最后提出未来利用新型四倍体水稻开展多代杂种优势等研究的设想，以期为水稻多倍体育种提供参考。     

栽培稻与其野生近缘种的可交配性研究

通过人工授粉方法研究栽培稻与二倍体和四倍体野生稻之间的可交配性.以栽培稻为对照,用光学显微镜观察不同野生稻花粉在同一栽培种柱头上的萌发生长情况.结果表明,在栽培稻柱头上普通野生稻(AA)花粉萌发最好,与对照萌发情况相近.药用野生稻(CC)萌发差,表现为柱头上花粉附着量少,开始萌发时间迟,萌发量少,花粉管扭曲、缠绕、伸长慢等.四倍体野生稻未观察到有萌发现象.说明普通野生稻与栽培稻亲缘关系近,可交配性好;药用野生稻与栽培稻可交配性差;四倍体野生稻与栽培稻可交配性极差.由此推断,转基因水稻与普通野生稻通过花粉途径发生基因漂移的可能性很大,而与药用野生稻和其他基因组野生稻发生基因漂移的可能性很小.     

长雄野生稻有利基因的发掘与利用

人类将普通野生稻驯化为亚洲栽培稻,其农艺性状如株高、落粒性、穗型等发生了重要变化,产量也大幅提高,但许多优良性状如抗逆性等却丢失。长雄野生稻与亚洲栽培稻同属AA基因组,蕴藏了许多生物胁迫和非生物胁迫的抗性基因,被认为是亚洲栽培稻遗传改良的潜在基因库。本文总结了长雄野生稻生物及非生物胁迫抗性、地下茎性状以及其他潜在应用价值性状,包括白叶枯抗性、抗旱性、耐热性、自交不亲和性、氮高效利用以及高产等有利性状。基于长雄野生稻地下茎性状开展多年生稻育种实践的应用研究,对长雄野生稻进行从头驯化的策略进行了探讨,以期为长雄野生稻基础研究及栽培稻遗传改良提供理论参考。     

亚洲栽培稻主要驯化性状研究进展

水稻是研究谷类作物驯化的良好材料, 其中种子落粒性消失、休眠性减弱和株型上的变化是水稻驯化过程中的3个关键事件, 造就了高产、发芽整齐及可密植的现代水稻。落粒性丧失一直被认为是野生稻驯化形态学上的最直接证据, 而控制落粒的主要基因Sh4和qSH1分别暗示不同的水稻驯化历史。种子休眠性的减弱适应了现代农业生产上同步发芽的需求, Sdr4、qSD7-1和qSD12基因是目前已知的调控种子休眠性的3个关键位点。野生稻匍匐生长等特点与其长期所在的易变生境有关, 而栽培稻的直立生长形态则适应了农业上密植生产的需要, 受PROG1等基因控制。野生稻的异交特性促进了驯化基因在群体间传播, 而自花授粉则使驯化基因得以稳定遗传, 从而加快人工选择的累积。目前的水稻驯化研究侧重于单基因或一些中性标记, 而对控制驯化性状的网络化通路的进化研究却相对缺乏。随着功能基因组研究的深入, 驯化性状的分子机理将会被全面揭示, 而基于此的网络化通路研究必将更加真实地反应水稻驯化过程。文章综述了水稻关键驯化性状分子机理的研究进展, 为驯化基因网络的研究提供参考, 也为水稻分子设计改良提供新的思路。     

四倍体野生稻快速驯化: 启动人类新农业文明

通过人工选择优良遗传变异,将野生植物驯化为栽培作物,以满足人类对食物的需求,是人类发展历史中的重要事件,推动了人类文明的持续发展。随着世界人口持续增加,耕地面积不断减少,灾害性天气频发,全球粮食安全问题日趋严峻。基于作物驯化的分子机理及重要农艺性状的遗传基础,结合高通量基因组测序和高效基因组编辑技术,从头驯化野生植物,...     

低能氮离子注入同源四倍体水稻的生物学效应

以低能氮离子束为诱变源,对同源四倍体水稻进行注入处理后,对其生物学效应进行了研究。研究结果表明,同源四倍体水稻比二倍体水稻对低能氮离子束注入处理更敏感。在注入离子剂量为3×1017N+/cm2时,同源四倍体水稻所受到的损伤比二倍体水稻所受到的损伤更严重。4份同源四倍体水稻(即IR36(4)、IR28(4)、紫血稻(4)、明恢63(4))的成苗率分别是2.0%、3.5%、3.0%和4.0%,致死率非常高。在同样条件下,4份相应的二倍体水稻(即IR36(2)、IR28(2)、紫血稻(2)、明恢63(2))的成苗率分别是33.0%、31.5%、29.0%和24.5%,致死率也比较高。在经过注入处理后的当代群体内,4份同源四倍体水稻的平均变异频率为32.5%,而4份相应的二倍体水稻的平均变异频率为9.5%。在同源四倍体水稻IR36(4)和IR28(4)的变异群体内分别发现22株和14株结实率均达到75.0%以上的单株,其中在IR36(4)群体内有1单株的结实率高达91.89%;在紫血稻(4)的变异群体内发现2株具有双胚苗性状的单株;在二倍体水稻明恢63(2)的变异群体内发现1株具有红心米性状的单株。在第二代群体中,除了叶鞘变异和米质变异这两个变异性状能稳定遗传之外,其它变异性状在群体内都发生了明显的性状分离现象。同源四倍体水稻的高结实率特性和双胚苗特性表现出一定的可遗传性。     

水稻产量相关性状驯化研究进展

水稻具有悠久的栽培历史,是重要的粮食作物,养育了1/3的世界人口。现代栽培稻(Oryza sativa)由野生稻(O.rufipogon)驯化而来,产量是驯化筛选的关键性状之一。株型、穗型和种子大小是决定水稻产量的重要性状,这些性状在水稻栽培过程中均受到了定向筛选。该文以水稻产量性状为核心,综述了株型、穗型和种子大小等性状的驯化分子机理研究进展,讨论了水稻产量驯化研究中存在的问题,展望了驯化性状和相关基因的研究前景,以期为水稻产量相关性状的驯化机理研究和水稻育种工作提供有价值的线索。     

外源基因在一个转基因水稻四倍体变异株系中的遗传行为

在基因枪介导转化的转基因水稻植株中发现1个四倍体变异株系XIP-4N．该变异株系T₀代植株中转基因的整合模式与二倍体转基因株系XIP-2N相同,并且二者来自同一转化体系,推测XIP-4N株系是转化后的水稻愈伤组织在细胞有丝分裂过程中发生染色体加倍产生的．对外源筛选标记基因bar和非筛选基因cecropinB在转基因株系XIP-4N和XIP-2N中的遗传行为进行了比较研究．在二倍体转基因株系XIP-2N中,bar和cecropinB基因的Southern整合模式从T₀到T₂代遗传稳定,单位点整合的bar基因按孟德尔单基因显性方式向后代传递．四倍体转基因株系XIP-4N中外源基因遗传行为复杂,单位点整合的bar基因（Basta抗性）T₁代按15∶1分离,T₂和T₃代中分离行为复杂,而且bar和cecropinB基因的整合模式遗传不稳定．同源四倍体水稻植株减数分裂过程中染色体结构变异、转基因相关位点DNA片段的遗传重组与修饰,以及由此导致配子的育性降低,可能是导致外源基因遗传行为复杂的主要原因．转基因四倍体水稻变异株系XIP-4N携带易于检测的bar基因,为研究同源四倍体水稻的遗传和生殖机理提供了好材料．     

白鲫（♀）×红鲫（♂）异源四倍体鱼的倍性操作及其生殖力的研究

采用热休克调控技术诱导出103尾第一代白鲫（♀）×红鲫（）异源四倍体鱼,并对其生殖力进行了研究。1或2龄的四倍体雄鱼能产生精子,而雌鱼不能产生正常的卵。将异源四倍体雄鱼与二倍体白鲫雌鱼交配产生倍间三倍体鱼,染色体检查证明是整三倍体（3N＝150）,但其受精率很低（11．4—51．3％,平均32．4％）．网箱养殖结果表明,倍间三倍体白鲫的生长速度比白鲫快30％以上,雌雄均不育．并用冷休克处理回收异源四倍体4N（）×白鲫2N（♀）受精卵的第二极体产生了新的四倍体鱼．文中还对第一代异源四倍体鱼的批量生产、生殖能力以及异源三倍体鱼的生产应用进行了讨论．     

不同倍性水稻亚种间杂种小孢子发生的细胞学观察

利用塑料半薄切片对水稻同源四倍体亚种间杂种F1及其对应的二倍体杂种F1小孢子母细胞减数分裂过程的细胞学变化进行观察研究.结果表明,同源四倍体水稻亚种间杂种造孢细胞期和小孢子母细胞期已经表现出较高频率的异常;减数分裂过程中,小孢子母细胞出现异常更加复杂,主要包括小孢子母细胞液泡化和退化两大类,这些异常是导致杂种花粉败育和花粉低育性的重要原因之一;此外,绒毡层异常也是导致杂种的花粉育性降低的因素.二倍体杂种小孢子母细胞在减数分裂过程的异常类型与水稻同源四倍体亚种间杂种基本相似,其绒毡层异常频率较低,对其花粉低育性影响不大.     

同源四倍体水稻受精与胚胎形成过程的观察

激光扫描共聚焦显微术具有“组织与细胞CT”的功能,可以对整体组织进行扫描并构建三维结构。在水稻胚囊发育研究上建立的整体染色透明激光扫描共聚焦显微术辅助D IC法,对同源四倍体水稻广陆矮4号-4x和L202-4x受精和胚胎发育过程进行了研究,描述授粉后不同时段胚囊发育的特点,发现同源四倍体水稻受精、胚胎和胚乳发育过程及特点与正常的二倍体水稻的基本一致,但在不同发育时段中存在无胚、无胚乳胚囊、胚乳吞噬胚、胚胎发育停滞、胚囊退化等异常。2份材料的异常情况存在差异。这些异常均可能导致结实率降低。     

云贵高原多星韭二倍体—四倍体分布格局研究

采用染色体压片技术对云贵高原17个多星韭居群,共412株个体进行染色体数目和核型研究。结合已有的细胞学资料,对云贵高原多星韭多倍体分布格局进行了研究。9个二倍体居群、6个二倍体与四倍体混生居群分布于云南中部至西北部,12个四倍体居群分布于整个云贵高原。二倍体除香格里拉d和保山居群核型类型为3A型外,其余均为2A型,四倍体除会泽和赫章居群为2 B型外,其余均为2A型。云南西北部四倍体核型不对称指数低于其它分布区,推测该地区四倍体可能起源较早。多星韭二倍体与四倍体核型类型和形态并无明显差异,表明多星韭四倍体可能为同源多倍体。     

异源四倍体鲫鲤F9～F11染色体和性腺观察

采用肾细胞染色体制片技术,检测了异源四倍体鲫鲤F9-F11代的染色体数目及组型,结果表明：其染色体数目为4n=200,核型公式为44m 68sm 44st 44t,证明F9—F11继续保持四倍体性。观察异源四倍体鲫鲤F9—F11成熟性腺,在这3代四倍体鱼中仍然保持正常卵巢和精巢,分别形成正常二倍体卵子和二倍体精于。在自然环境下,观察了异源四倍体鲫鲤自行产卵受精井产生存活后代过程,证明该四倍体鱼群体在自然环境下能够自行繁殖传代。异源四倍体鲫鲤稳定的染色体数目和正常的性腺结构以及自然条件下的生殖传代行为,说明该异源四倍体鲫鲤已成为一个染色体数目为4n＝200、遗传性状稳定的新型四倍体鱼群体,具备形成新种所需的关键因素。     

同源四倍体萝卜雄配子体发育

利用爱氏苏木精染色-冬青油透明"技术,首次报道了同源四倍体萝卜(2n=4x=36)雄配子体的动态发育过程.结果表明:同源四倍体萝卜小孢子核经一次有丝分裂产生营养核与生殖核,生殖核再经一次有丝分裂形成两个精核,最终形成3-细胞型成熟花粉,与相应的二倍体雄配子体的整个发育过程相似;四倍体花粉具2个、3个或4个萌发孔,二倍体多为3孔花粉;四倍体雄配子体发育过程中异常频率为32%,比二倍体高20%,败育主要发生在四分体时期和单核期.     

云贵高原多星韭二倍体—四倍体分布格局研究

采用染色体压片技术对云贵高原17个多星韭居群,共412株个体进行染色体数目和核型研究。结合已有的细胞学资料,对云贵高原多星韭多倍体分布格局进行了研究。9个二倍体居群、6个二倍体与四倍体混生居群分布于云南中部至西北部,12个四倍体居群分布于整个云贵高原。二倍体除香格里拉d和保山居群核型类型为3A型外,其余均为2A型,四倍体除会泽和赫章居群为2 B型外,其余均为2A型。云南西北部四倍体核型不对称指数低于其它分布区,推测该地区四倍体可能起源较早。多星韭二倍体与四倍体核型类型和形态并无明显差异,表明多星韭四倍体可能为同源多倍体。     

水稻扇型植硅体野生–驯化特征研究进展

近年来,植硅体分析方法被广泛应用于考古学领域,为世界农业起源、演化研究提供了新的手段和关键证据,其中在稻作农业起源和传播的研究中,水稻扇型植硅体对于发现、鉴定水稻遗存起到了重要的作用。研究农业起源的关键,是找到地质考古记录中的植物遗存,并准确鉴定野生–驯化特征,本文介绍了水稻扇型植硅体鉴定方法从定性到定量研究的历史,重点阐述了现代野生稻生长区、驯化水稻田、旱稻田表土中水稻扇型植硅体鱼鳞状纹饰研究的新进展,明确了野生、驯化水稻扇型植硅体研究中关于个体鉴定、选择和鱼鳞状纹饰计数的标准,在此基础上讨论了野生和驯化水稻扇型植硅体纹饰产生差异的可能原因和机制。希望通过本文的总结与讨论,能够使植硅体分析方法在作物起源和传播的研究中得到更准确、更广泛的应用。     

水稻基因组加倍对籽粒大小调控基因表达的影响

水稻是最重要的粮食作物之一,提高水稻产量一直是育种的主要目标。水稻四倍体相对于二倍体具有籽粒变大、粒重增加的特点,研究基因组加倍后籽粒大小基因的调控模式,在育种应用方面具有十分重要的意义。本文以二倍体 -四倍体水稻为材料,分析6个控制籽粒大小基因在幼穗发育中的表达差异,同时结合转基因实验,探讨基因剂量增加对基因表达水平和籽粒大小的影响。结果发现：基因组加倍后,水稻的发育进程不变,但株高增加,叶片变宽,籽粒变大,增大后的籽粒在籼稻表现为长、宽均增加显著,而在粳稻中长度比宽度增加更为明显。进一步分析控制籽粒大小基因的表达差异情况,发现这些基因的表达不仅受发育时期的影响,在籼粳亚种间也明显不同,即受遗传背景的影响。在基因组加倍的情况下,正调控基因GS5、HGW的表达普遍高于对应的二倍体;负调控基因GS3在籼稻D9311中趋于下调或沉默,而在粳稻DBl中趋于上调,GW2在D9311中上调,而在DBl中趋于沉默。通过转基因实验分析负调控基因GW2在二倍体Bl中的表达趋势,发现其在基因剂量线性增加的情况下,表达水平高于二倍体和四倍体,导致其籽粒变小。本研究结果有助于了解水稻中控制籽粒大小的基因在二倍体和四倍体中的表达模式,为高产育种提供理论依据。     

离子注入后诱导水稻多倍化的效果

利用3份二倍体水稻为材料,以氮离子束为诱变源,研究了离子注入后所引起的生物学效应和离子注入对水稻多倍化的效果。研究结果表明,氮离子束对3份二倍体水稻材料的效应因材料种类和离子注入剂量不同而异。N 注入处理后对利用秋水仙素诱导水稻多倍化的效果比较明显,但效果的明显程度则因离子注入剂量不同或秋水仙素诱导时间不同或试验材料的遗传背景不同而表现出一定的差异。在秋水仙素对试验材料的诱导时间为24 h的各个处理中,N 离子注入剂量为6.76×1016N /cm2的处理似乎更好,而在秋水仙素对试验材料的诱导时间为48 h的各个处理中,N 离子注入剂量为0.52×1016N /cm2的处理则更有利于获得同源四倍体材料。经过2个~3个世代的筛选之后并通过染色体核型分析,在试验材料的后代中已经获得了一些同源四倍体水稻材料。