乙基多杀菌素抗性小菜蛾代谢解毒酶酶活性研究

【目的】阐明小菜蛾Plutella xylostella(L.)对乙基多杀菌素的代谢抗性机理,为延缓小菜蛾对乙基多杀菌素抗药性发展及抗性治理技术提供支持。【方法】通过酶动力学方法测定了小菜蛾对乙基多杀菌素高抗、中抗和敏感种群的谷胱甘肽-S-转移酶、羧酸酯酶、乙酰胆碱酯酶和多功能氧化酶4种代谢解毒酶的比活力。【结果】乙基多杀菌素高抗小菜蛾种群的谷胱甘肽-S-转移酶、羧酸酯酶、乙酰胆碱酯酶的比活力分别为15.38、3.15和7.30 OD·min~(-1)·mg~(-1)pro,显著高于敏感种群;但乙酰胆碱酯酶在中抗种群和敏感种群中比活力差异不显著;多功能氧化酶在高抗、中抗和敏感种群中的比活力分别为4.97、4.08和4.23 OD·min~(-1)·mg~(-1)pro,差异不显著。【结论】谷胱甘肽-S-转移酶、羧酸酯酶和乙酰胆碱酯酶的酶活随着小菜蛾对乙基多杀菌素抗性的增强而增强,而多功能氧化酶的酶活在抗性种群与敏感种群间差异不显著,因此小菜蛾对乙基多杀菌素的代谢抗性机理研究应重点关注这3种酶。     

抗吡虫啉棉蚜种群对啶虫脒和噻虫胺的交互抗性及相关酶学机理

【目的】通过对乙酰胆碱受体β1亚基突变后的抗吡虫啉棉蚜Aphis gossypii (Glover)种群的继续筛选, 明确该种群的抗性发展规律以及对其他新烟碱类杀虫剂啶虫脒和噻虫胺的交互抗性及相关酶学机理。【方法】采用浸渍法连续对抗吡虫啉棉蚜进行室内筛选、 测定噻虫胺和啶虫脒对抗吡虫啉棉蚜种群的毒力; 选择LC₂₀剂量吡虫啉、 啶虫脒和噻虫胺处理抗性棉蚜, 采用生化分析法测定其体内羧酸酯酶、 谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶的活性变化, 并观察其生物学特性的变化。【结果】本研究对抗性棉蚜突变种群用吡虫啉继续筛选至75代, 抗性倍数达到72.6倍, RF75停止用药筛选12代（RF₇₅₊₁₂）, 抗性仍达72.0倍。且RF₇₅₊₁₂对噻虫胺和啶虫脒的交互抗性可分别达11.9倍和20.1倍。噻虫胺对抗吡虫啉棉蚜的蜜露分泌和体重的抑制作用均大于吡虫啉和啶虫脒。噻虫胺对RF₇₅₊₁₂的羧酸酯酶、 谷胱甘肽-S-转移酶和乙酰胆碱酯酶均具有明显的抑制作用, 而啶虫脒的抑制作用较小。【结论】结果表明乙酰胆碱受体基因突变棉蚜种群对吡虫啉的抗性水平不仅升高, 且停止用药后其抗性可稳定遗传; 第二代新烟碱类的噻虫胺在抗吡虫啉棉蚜靶标突变种群的治理中具有较大的应用价值。     

抗吡虫啉棉蚜对其他新烟碱类药剂的交互抗性及相关酶的活性变化

为明确抗吡虫啉棉蚜Aphis gossypii对其他新烟碱药剂交互抗性及相关酶活性的变化, 本研究以室内筛选的棉蚜吡虫啉抗性种群、山东夏津县田间多抗种群和敏感种群为材料,采用生测法测定了这3种不同抗性种群棉蚜对呋虫胺和烯啶虫胺的交互抗性,以及3种解毒酶抑制剂对吡虫啉等药剂的增效作用,采用生化分析法测定了这3个种群棉蚜解毒酶及乙酰胆碱酯酶的活性和药剂的抑制作用。结果表明：吡虫啉抗性种群、夏津田间多抗种群的棉蚜对呋虫胺均无交互抗性,但对烯啶虫胺的交互抗性分别达5.28和4.89倍。呋虫胺对抗吡虫啉棉蚜的羧酸酯酶、乙酰胆碱酯酶及谷胱甘肽-S-转移酶都有显著的抑制作用;烯啶虫胺对抗吡虫啉棉蚜的羧酸酯酶、乙酰胆碱酯酶及谷胱甘肽-S-转移酶的抑制作用较小。羧酸酯酶抑制剂TPP和多功能氧化酶抑制剂PBO对吡虫啉和烯啶虫胺都有明显的增效作用,但对呋虫胺的增效作用不明显; 谷胱甘肽-S-转移酶抑制剂DEM对3种药剂均没有明显的增效作用。呋虫胺和烯啶虫胺都可以抑制抗吡虫啉棉蚜的解毒酶及乙酰胆碱酯酶,其中以呋虫胺的抑制效果较为显著。结果显示呋虫胺在抗吡虫啉棉蚜治理中的应用价值较大,其结构可为今后新烟碱类药剂的开发提供参考。     

棉蚜抗吡虫啉品系和敏感品系主要解毒酶活性比较

通过生物测定和生物化学方法比较了棉蚜 Aphis gossypii 对吡虫啉抗性（约为7倍）和敏感品系几种主要解毒酶的活性。结果表明：氧化胡椒基丁醚对两个品系均无明显增效作用。抗性品系中羧酸酯酶和谷胱甘肽S-转移酶的比活力均明显高于敏感品系,抗性品系中羧酸酯酶的K_m值也显著高于敏感品系,说明抗性品系羧酸酯酶与底物的亲和力明显高于敏感品系。上述结果证明羧酸酯酶和谷胱甘肽S-转移酶活力增强在棉蚜对吡虫啉的抗性中起重要作用。     

棉蚜对有机磷杀虫剂抗性的生化机理

本文对有机磷抗性和感性棉蚜Aphis gossypii三个种群抗性生化机制进行了讲究.首先用解毒酶的抑制剂测定药剂的解毒途径.进一步测定乙酰胆碱酯酶活力及其敏感性和多功能氧化酶、谷胱甘肽s-转移酶、α-乙酸萘酯酶和α-乙酸萘酯羧酸酯酶等解毒酶的活力.结果表明,体内条件下,多功能氧化酶与抗性有关,但在离体条件下,在棉蚜匀浆液中有内源抑制剂存在.α-乙酸萘酯酶和α-乙酸萘酯羧酸酯酶活力的增加,乙酰胆碱酯酶对杀虫剂敏感性的降低也是造成棉蚜对有机磷产生抗性的原因.     

二斑叶螨对阿维菌素、哒螨灵和甲氰菊酯的抗性选育及其解毒酶活力变化

在室内模拟田间药剂的选择压力,用阿维菌素、哒螨灵和甲氰菊酯对二斑叶螨Tetranychuc urticae逐代处理,以选育其抗性种群。选育至12代,对阿维菌素抗性增长到6.72倍,对哒螨灵抗性增长到12.1倍,对甲氰菊酯抗性增长到19.9倍。酶抑制剂和离体酶活性的测定结果表明,阿维菌素抗性种群的多功能氧化酶和谷胱甘肽S-转移酶的活性均有所提高;二斑叶螨对哒螨灵的抗性可能与多功能氧化酶、羧酸酯酶的活性增强有关;而羧酸酯酶、多功能氧化酶和谷胱甘肽S-转移酶活性的增强可能是二斑叶螨对甲氰菊酯产生抗性的主要原因。     

甜菜夜蛾不同龄期幼虫对药剂的敏感性及其与酶活力的关系

【目的】明确甜菜夜蛾Spodoptera exigua(Hübner)不同龄期幼虫对甲氨基阿维菌素苯甲酸盐和毒死蜱的敏感性及其与羧酸酯酶、多功能氧化酶、谷胱甘肽S-转移酶和乙酰胆碱酯酶活性的相关性。【方法】采用室内生物测定方法检测甜菜夜蛾不同龄期幼虫对药剂的敏感性,并检测了不同龄期幼虫体内羧酸酯酶、多功能氧化酶、谷胱甘肽S-转移酶和乙酰胆碱酯酶的活力。【结果】在所测定的5个龄期中,随龄期增加,敏感性逐渐降低,其中1~5龄幼虫对甲氨基阿维菌素苯甲酸盐的LC50分别为0.1010、0.3561、0.7568、1.4325和8.4390 mg/L,对毒死蜱的LC50分别为27.4632、46.8495、87.5222、129.3217和1 356.6770 mg/L。单头幼虫的羧酸酯酶、多功能氧化酶、谷胱甘肽S-转移酶和乙酰胆碱酯酶活力随虫龄的增加而提高,与龄期间对药剂的敏感性呈负相关(由于外源化合物摄入量减少,5龄单头幼虫的多功能氧化酶活力略有降低)。【结论】甜菜夜蛾不同龄期幼虫对药剂的敏感性存在非常明显的差异,在田间防治中,应选择对杀虫剂敏感性较高的低龄幼虫作为最佳防治时期。     

棉铃虫抗药性的生理生化机制研究

本文报道了棉铃虫Helicoverpa armigera田间抗性种群对杀虫剂抗药性的生理生化机制。抗性种群(HJ-R)5龄幼虫羧酸酯酶、谷胱甘肽转移酶、多功能氧化酶活力均明显高于相对敏感种群(HD-S)。两种群乙酰胆碱酯酶对杀虫剂敏感性没有显著差异。HJ-R种群的腹神经索对氰戊菊酯表现了2-3倍的神经不敏感性。HJ-R种群对氨基甲酸酯类杀虫剂的抗性主要是由代谢机制引起,其中多功能氧化酶可能起主导作用;对菊酯的抗性是由多功能氧化酶、酯酶、以及神经不敏感性几个因子综合作用的结果。     

斜纹夜蛾抗药性监测及茚虫威对其解毒代谢酶的影响

【目的】斜纹夜蛾Spodoptera litura (Fabricius)是主要的农业害虫之一。本研究旨在明确该害虫在湖南省5个主要蔬菜种植区的抗药性水平,并探讨该害虫对茚虫威的抗性与解毒代谢酶活性之间的关系,为斜纹夜蛾有效防控及抗性治理提供依据。【方法】采用浸叶法测定了2014-2016年湖南5地斜纹夜蛾田间种群对10种杀虫剂的抗性水平;将斜纹夜蛾敏感种群3龄幼虫在死亡率40%~70%的选择压下用茚虫威进行汰选,比较了斜纹夜蛾敏感种群和抗茚虫威种群的羧酸酯酶、谷胱甘肽S-转移酶和多功能氧化酶对硝基苯甲醚O-脱甲基活性。【结果】湖南5地斜纹夜蛾田间种群对有机磷类杀虫剂产生了26.9~220.2倍的抗性,对氨基甲酸酯类杀虫剂产生了68.3~890.8倍的抗性,对拟除虫菊酯类杀虫剂产生了21.0~267.2倍的抗性,对相对较新型杀虫剂（甲维盐、阿维菌素、茚虫威和溴虫腈）产生了5.2~53.4倍的抗性。经茚虫威汰选后第14代[抗性倍数(resistance ratio, RR)=26.43]斜纹夜蛾羧酸酯酶、谷胱甘肽S-转移酶和对硝基苯甲醚O-脱甲基酶活性分别上升2.86, 1.01和1.83倍。【结论】斜纹夜蛾对多种药剂产生了不同水平的抗性,斜纹夜蛾幼虫羧酸酯酶和对硝基苯甲醚O-脱甲基活性增强可能是斜纹夜蛾对茚虫威的抗性上升的重要因素。     

桔全爪螨的抗药性选育及其解毒酶活力变化

在室内模拟田间药剂的选择压力,用齐墩螨素和甲氰菊酯对桔全爪螨Panonychus citri 逐代处理,以选育其抗药性种群。选育至12代,对齐墩螨素抗性增长到7.30倍,对甲氰菊酯抗性增长到17.11倍。增效剂和离体酶活性的测定结果表明,抗性种群的乙酰胆碱酯酶和多功能氧化酶的活性都提高了;推测羧酸酯酶、乙酰胆碱酯酶、多功能氧化酶和谷胱甘肽-S-转移酶比活力的增加是桔全爪螨对甲氰菊酯产生抗性的主要原因。     

茚虫威亚致死浓度对茚虫威敏感性降低的棉铃虫生物学参数及解毒酶活性的影响

【目的】本研究旨在明确茚虫威亚致死浓度对茚虫威敏感性降低的棉铃虫Helicoverpa armigera生物学参数及解毒酶活性的影响,以科学有效防治这一害虫,避免其对茚虫威的抗性快速发展。【方法】采用浸叶法测定了茚虫威对棉铃虫茚虫威抗性汰选种群(TP)及其同源对照种群(CP)3龄幼虫的毒力;用两性生命表分析LC₂₀浓度茚虫威对TP种群当代(F₀)生命表参数的影响,并测定了LC₂₀浓度茚虫威处理48 h后CP和TP种群棉铃虫3龄幼虫体内解毒酶［多功能氧化酶(MFO)、羧酸酯酶(CarE)和谷胱甘肽-S-转移酶(GST)］及乙酰胆碱酯酶(AChE)的活性。【结果】茚虫威对棉铃虫CP种群和TP种群3龄幼虫的LC₂₀分别为2.27和9.91 mg/L。LC₂₀茚虫威处理TP种群后,48 h的生长量、化蛹率、羽化率和成虫畸形率均显著低于未用药对照,而特定年龄生命期望值e_xj高于未用药对照;TP种群棉铃虫3龄幼虫体内GST和MFO活性与CP种群相比显著升高,CarE活性显著降低。【结论】本研究结果表明棉铃虫TP种群在LC₂₀浓度茚虫威胁迫下存在明显的生长与繁殖不利性,同时对其也产生了适应能力。LC₂₀浓度茚虫威处理后,棉铃虫TP种群的GST和MFO活性被显著诱导,说明这两种酶可能与棉铃虫对茚虫威产生抗药性密切相关;而CarE活性被显著抑制,说明该酶可能参与了茚虫威转化成N-脱甲氧羰基代谢物(DCJW)的活化过程。     

棉蚜对吡虫啉的抗性选育和现实遗传力分析

【目的】为了评估棉蚜Aphis gossypii Glover对吡虫啉的抗性风险,在室内进行了棉蚜对吡虫啉(imidacloprid)的抗性选育和抗性现实遗传力分析。【方法】采用单头反选育法和群体汰选法,分别得到了棉蚜对吡虫啉敏感品系(LC₅₀为0.176 mg/L)和抗性品系(LC₅₀为14.657 mg/L)。采用阈性状分析方法,获得棉蚜对吡虫啉的抗性现实遗传力（h²）。【结果】相对于田间原始种群(LC₅₀为0.346 mg/L),吡虫啉敏感棉蚜品系对吡虫啉的LC50减少了2倍;获得的吡虫啉抗性棉蚜品系,经过40代的选育,得到抗性倍数为室内敏感品系的83.27倍的抗性品系。棉蚜对吡虫啉的抗性现实遗传力(h2)为0.1478。进一步预测其抗性发展速度,基于80%~90%的选择压力,预计抗性增长100倍时,吡虫啉可使用30.2~38.1代。【结论】这些研究说明棉蚜对吡虫啉存在抗性风险。     

西花蓟马田间种群对常用杀虫剂的抗性现状及防治对策

【目的】西花蓟马Frankliniella occidentalis在中国是一种严重危害温室蔬菜的入侵害虫。本研究旨在了解该害虫在中国的抗药性现状,为防治该害虫提供理论支持。【方法】采用Munger cell法测定了北京,山东寿光和青岛以及云南晋宁和呈贡等5个地区西花蓟马田间种群对多杀菌素、毒死蜱、阿维菌素、甲维盐、氟氯氰菊酯、溴虫腈、灭多威、吡虫啉和啶虫脒9种杀虫剂的抗药性水平,同时利用这些田间种群测定了多功能氧化酶抑制剂胡椒基丁醚（PBO）、谷胱甘肽S 转移酶抑制剂顺丁烯二酸二乙酯（DEM）和羧酸酯酶抑制剂三丁基三硫磷酸酯（DEF）对多杀菌素、吡虫啉和甲维盐的增效作用。【结果】生物测定结果表明,北京、晋宁及呈贡种群分别对多杀菌素产生了34.45, 47.45和64.45倍的高水平抗性;晋宁种群对灭多威和甲维盐分别产生了16.58和11.03倍的中等水平抗性;呈贡种群对甲维盐、啶虫脒、吡虫啉、阿维菌素、溴虫腈分别产生了24.17, 21.69, 20.05, 16.45和10.31的中等水平抗性;青岛种群对啶虫脒和吡虫啉产生了17.70和12.49倍的中等水平抗性;寿光种群没有对任何杀虫剂产生高等或中等水平抗性。增效剂生物测定结果表明,对于吡虫啉和甲维盐,多功能氧化酶抑制剂PBO在所有田间种群上均有显著的增效作用。谷胱甘肽S-转移酶抑制剂DEM在呈贡、寿光和青岛种群中对吡虫啉存在显著增效作用;在北京、呈贡和寿光种群中,DEM对甲维盐存在显著增效作用。羧酸酯酶抑制剂DEF在呈贡、晋宁和青岛种群中对吡虫啉存在显著增效作用;在北京、呈贡和晋宁种群中,DEF对吡虫啉存在显著增效作用。但所有增效剂在各田间种群中对多杀菌素均无显著增效作用。【结论】结果提示：在使用多杀菌素防治西花蓟马时,应与其他杀虫剂轮换使用;此外,可通过添加酶抑制剂来增强甲维盐和吡虫啉对西花蓟马的防效。     

截形叶螨抗哒螨灵品系和敏感品系体内解毒酶活性的变化

【目的】通过对截形叶螨 Tetranychus truncatus Ehara抗哒螨灵品系体内解毒酶活性分析和增效剂与哒螨灵混用的增效作用测定,明确截形叶螨对哒螨灵的抗性动态及抗性机理,获得抗性治理的途径。【方法】采用室内生测法培育截形叶螨抗哒螨灵品系,微量滴度酶标板测定抗性和敏感品系体内解毒酶比活性、米氏常数（K_m）及最大反应速度（V_max）,再用增效醚（PBO）、顺丁烯二酸二乙酯（DEM）和磷酸三甲苯酯（TPP）进行增效作用测定。【结果】室内筛选的截形叶螨对哒螨灵产生了抗性,筛选至49代,抗性倍数达到955.25;PBO,TPP和DEM对哒螨灵药剂有不同程度的增效作用,相对增效系数分别为95.97%, 85.14%和97.37%;抗哒螨灵品系体内的羧酸酯酶（CarE）、谷胱甘肽转移酶（GSTs）、多功能氧化酶（MFO）活性较敏感品系显著性提高（P＜0.05）,酸性磷酸酯酶（ACP）和碱性磷酸酯酶（ALP）的活性与敏感品系差异不大(P>0.05);抗性品系中的CarE,GSTs和MFO 3种解毒酶的米氏常数（K_m）下降,最大反应速度（V_max）高于敏感品系。【结论】截形叶螨对哒螨灵产生抗性可能与其体内CarE,GSTs和MFO 3种解毒酶与底物的亲和力提高和代谢能力增强有关;3种增效剂(PBO, TPP和 DEM)与哒螨灵混用能提高对截形叶螨的毒杀效果。     

新疆和云南番茄潜叶蛾种群对六种杀虫剂的敏感性及其与解毒酶活性的关系

【目的】番茄潜叶蛾Tuta absoluta 是新入侵我国的对番茄具有毁灭性危害的入侵害虫,目前入侵我国的番茄潜叶蛾种群对杀虫剂的抗性尚无报道。本研究旨在明确新疆和云南番茄潜叶蛾田间种群对6种常用杀虫剂的敏感性及其与解毒酶活性的关系。【方法】采用浸叶法测定6种常用杀虫剂对番茄潜叶蛾新疆和云南种群2龄幼虫的室内毒力。通过对2龄幼虫的生物测定确定3种增效剂［CYP450抑制剂胡椒基丁醚(PBO)、酯酶抑制剂磷酸三苯酯(TPP)和GST抑制剂丁烯二酸二乙酯(DEM)］对氯虫苯甲酰胺的增效作用。采用酶活性分析测定室内敏感种群和田间抗性种群(新疆种群) 2龄幼虫体内解毒酶［细胞色素P450酶(CYP450)、谷胱甘肽S-转移酶(GST)和羧酸酯酶(CarE)］活性,以确定杀虫剂抗性与解毒酶活性的关系。【结果】番茄潜叶蛾云南种群对6种杀虫剂的敏感性由高到低依次为甲维盐、溴虫腈、多杀菌素、茚虫威、氯虫苯甲酰胺和高效氯氰菊酯。新疆种群对6种杀虫剂的敏感性由高到低依次为甲维盐、溴虫腈、氯虫苯甲酰胺、多杀菌素、茚虫威和高效氯氰菊酯。与室内敏感种群相比,云南和新疆种群对氯虫苯甲酰胺的抗性水平最高,抗性倍数分别为212.7和169.3倍。生物测定结果表明,3种增效剂PBO, TPP和DEM均对氯虫苯甲酰胺无明显增效作用。酶活性测定结果表明,番茄潜叶蛾室内敏感种群和田间抗性种群之间2龄幼虫中CYP450, GST和CarE活性无显著差异。【结论】番茄潜叶蛾新疆和云南种群对测试的6种杀虫剂产生不同程度的抗性,对氯虫苯甲酰胺的抗性最高,番茄潜叶蛾对杀虫剂的抗性与解毒酶活性无关。本研究的结果对番茄潜叶蛾的田间防治和杀虫剂抗性治理具有指导意义。     

取食施硅水稻对褐飞虱成虫体内保护酶和解毒酶活性的影响

【目的】本研究旨在明确褐飞虱Nilaparvata lugens成虫取食施硅水稻对其体内保护酶及解毒酶活性的影响,为硅介导的水稻抗虫性的应用提供证据。【方法】以TN1(感虫品种)为供试水稻品种,采用营养液添加Na₂SiO₃·9H₂O的方法设置112 mg Si/L(Si+)和0 mg Si/L(Si-)2种施硅水平,通过酶活性分析测定取食Si+或Si-水稻植株24, 48, 72和96 h后褐飞虱成虫体内保护酶[过氧化氢酶(catalase, CAT)、过氧化物酶(peroxidase, POD)和超氧化物歧化酶(superoxide, SOD)]以及解毒酶[谷胱甘肽S-转移酶(glutathione-S-transferase, GST)、羧酸酯酶(carboxylesterase, CarE)和多功能氧化酶(mixed-functional oxidase, MFO)]活性的动态变化。【结果】与取食Si-水稻植株的褐飞虱成虫相比,取食Si+水稻植株24和48 h时,褐飞虱成虫POD活性分别显著增加101.2%和55....     

乙基多杀菌素对草地贪夜蛾幼虫的毒力及对其解毒酶和乙酰胆碱酯酶活性的影响

【目的】为了研究乙基多杀菌素对草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda幼虫的毒力及作用机制。【方法】以氯虫苯甲酰胺为对照,采用表面涂抹法测定了乙基多杀菌素对草地贪夜蛾2, 3和4龄幼虫的LC_(50)和LC_(90)。采用酶联免疫吸附法(ELISA),测定不同浓度乙基多杀菌素(0.127, 0.183, 0.250, 0.400和0.572 mg/L)处理48 h后草地贪夜蛾3龄幼虫体内多功能氧化酶(MFO)、谷胱甘肽-S-转移酶(GST)、羧酸酯酶(CarE)以及乙酰胆碱酯酶(AchE)的活性。【结果】与氯虫苯甲酰胺相比,乙基多杀菌素对草地贪夜蛾幼虫具有更高的毒力,处理48 h后对2, 3和4龄幼虫的LC_(50)值分别为0.21, 0.34和0.59 mg/L, LC_(90)值分别为0.59, 0.75和2.01 mg/L。经过乙基多杀菌素处理后,草地贪夜蛾3龄幼虫体内MFO和AchE活性均表现随着浓度的增加而显著增加,二者均在0.572 mg/L处理时活性最高,分别为52.23和23.98 U/mg pro; CarE活性在低浓度乙基多杀菌素处理(0.127和0.183 mg/L)下相对于溶剂对照(0.1%Tween-80)无显著变化,随着浓度增加至0.400与0.572 mg/L时,其活性显著增加; GST活性表现为随着乙基多杀菌素浓度增加而增加的特点,当处理浓度为0.400与0.572 mg/L时,其活性无显著性差异。【结论】乙基多杀菌素对草地贪夜蛾幼虫的杀虫效果优于氯虫苯甲酰胺,尤其对4龄幼虫效果最为明显;在不同浓度的乙基多杀菌素处理条件下,草地贪夜蛾幼虫体内的CarE, MFO和AchE活性有所增高。