Die Feinstruktur des Dünndarmepithels während der physiologischen Milchresorption beim jungen Goldhamster

Zusammenfassung Im Dünndarmepithel werden helle und dichte Saumzellen und sezernierende Zellen unterschieden. Die dichten Saumzellen entsprechen lichtmikroskopisch dunklen Zellen. Aus ihrer Feinstruktur wird geschlossen, daß es sich um die Stammzellen der hellen Saumzellen handeln kann.Auf den Microvilli der hellen Saumzellen wird eine Decksubstanz gefunden, die als Sekret der Becherzellen gedeutet wird. Sie dürfte nicht nur als Schutzschicht, sondern auch als Fermentträger für die durchtretenden Milchbestandteile von Bedeutung sein.Bei der Deutung des Resorptionsablaufes wurden die Milchfetttröpfchen im Darmlumen berücksichtigt. Sie können im Darmlumen zu kleinsten Partikeln abgebaut werden. Zwischen den Microvilli werden nur sehr selten kontrastreiche größere Partikel (Lipidtropfen) gefunden, nicht jedoch im angrenzenden Schlußleistennetz. Aus den Befunden wird geschlossen, daß Milchfetttröpfchen zu elektronenmikroskopisch nicht mehr sichtbaren Partikeln abgebaut werden können, die als solche resorbiert werden. Andererseits deuten die Befunde darauf hin, daß größere Partikel durch Pinocytose an der apicalen Zellmembran aufgenommen werden. Den morphologischen Befunden können chemisch unterschiedliche Abbaustufen der Milchfetttröpfchen zugrunde liegen. Die intrazelluläre und interzelluläre Verteilung des resorbierten Milchfettes ist ähnlich wie bei Resorption reiner Fette nach experimenteller Fütterung. Kontrastreiche Tröpfchen (Lipid) werden auch in der perinucleären Zysterne und in den Zellkernen gefunden.Im Gegensatz zur Resorption reiner Fette findet man nach Milchresorption in den intrazellulären Bläschen außer den kontrastreichen Lipidtröpfchen noch kontrastarme Substanzen und kleine Vesikeln sowie verschiedenartige Einschlüsse. Dieser Unterschied gegenüber der reinen Fettresorption wird auf die Resorption von Kohlenhydraten und Eiweißen der Milch zurückgeführt.Die Feinstruktur der hellen Saumzellen im Darm des Goldhamsters entspricht im wesentlichen jener der entsprechenden Zellen im Darm von Ratte und Maus.In hellen Saumzellen ohne Lipidtröpfchen werden verschiedenartige Cytosomen beobachtet.Die Feinstruktur von sezernierenden Zellen wird kurz beschrieben.Höhe, Durchmesser, Oberfläche und Anzahl der Microvilli und der Flächenzuwachsfaktor für die apicale Zellmembran werden gemessen und berechnet.Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Medizin. Der Medizinischen Akademie in Düsseldorf vorgelegt. — Arbeit unter Leitung von Priv.-Doz. Dr. Lindner.     

Ein Beitrag zur Morphologie der labellaren Marginalborste der Fliegen Calliphora und Phormia

Zusammenfassung Die Marginalborste auf der Marginalleiste der Rüsselscheibe von Calliphora und Phormia ist bei adulten Tieren und reifen Puppen lichtmikroskopisch untersucht worden. Sie besteht aus einer zweilumigen Borste, unter der sich ein Sack mit Sinneszellen und akzessorischen Zellen befindet. Der Sack baut sich aus zwei Hüllen auf, deren innere aus bindegewebigem Perilemm gebildet wird. Distal grenzt das Perilemm an die Basalmembran, proximal zieht es von der Basis des Sackes aus als Nervenscheide in das Labellum, wo es sich mit den Nervenscheiden anderer Marginalborsten vereinigt und an der Basis des Labellums in die Nervenscheide des Labialnerven mündet. Die äußere Hülle des Sackes besteht aus granuliertem Septum, das distal 2–25 unterhalb der Basalmembran endet und proximal die Nervenscheide etwa bis zur Mitte des Labellums eng anliegend überzieht. Dort löst es sich von der Nervenscheide und zieht unter die Basalmembran, unter der es auch im Haustellum und Rostrum vorkommt. Die trichogene Zelle der Marginalborste verschließt den Sack in Höhe der Basalmembran wie ein zugespitzter Korken. Die Membran ihrer Zelle im intrakutikulären Bereich wird beschrieben. Ein Scolops zieht als Fortsetzung vom engen Lumen der Borste durch die trichogene Zelle hindurch in den Sack hinein, wo sein freies Ende distale Nervenfortsätze aufnimmt. Zur Anzahl und Art der Zellen im Sack wird Stellung genommen. Ein Netz aus Fibrillen unbekannter Art um den Kern der Sinneszellen und der Verlauf einer mechanorezeptorischen Faser werden beschrieben. In den Nervenscheiden kommen biund tripolare Zellen mit kurzen Fasern vor, die für Perilemmzellen gehalten werden. Nach Berechnungen über die Anzahl der Sinneszellen je Labellum und nach Querschnitten durch den Labialnerven in Höhe des Haustellums besteht eine Reduktion der afferenten Axone von etwa 1000 Sinneszellen zu rund 250, was einer Reduktion von vier Axonen zu einem einzigen entspricht.Herrn Prof. Dr. R. Stämpfli danke ich sehr für sein großes Interesse und seine Anregungen, Herrn Prof. Dr. B. Hassenstein (Direktor des Instituts für Zoologie der Universität Freiburg) für die kritische Durchsicht des Manuskripts.     

Reaktionen metabolisierender Systeme auf experimentelle Beeinflussung,Reiz und Schädigung

Zusammenfassung 1. Die Grundlagen einer quantitativen Biologie werden an Hand der Reaktionen stoffwechselnder Systeme auf experimentelle Beeinflussung, Reiz und Schädigung erörtert. In die Darstellung geht mit Notwendigkeit die Berücksichtigung des Systems (vor den Einzelreaktionen) ein.2. Zu den Begriffen Wirkungsmechanismus und spezifische Wirkung wird einleitend Stellung genommen.3. Die Reaktionen metabolisierender Systeme äußern sich in Übergängen (transition-states); sie können schon am Modellsystem der Enzymkinetik dargestellt werden, in welcher die Fließgleichgewichtsbetrachtung immer mehr an Raum gewinnt. Limitierende Glieder (das Master-Prinzip) stehen mit den Eigenschaften des Gesamtsystems in Wechselwirkung. Die Übergänge können zu multiplen Schwingungen werden; von diesen sind spontan-rhythmische Vorgänge abzugrenzen.4. Allgemeine Reiz-Reaktionsgesetze, wie dasWeber-Fechnersche Gesetz, dasArndt-Schulzsche Gesetz und dasWildersche Ausgangslagengesetz, lassen sich aus der Theorie stoffwechselnder Systeme ableiten. Schon im Bereich der Enzymkinetik, besonders im sogenanntenOgston-Laidlerschen Modell, können diese Gesetze verifiziert werden.5. Neben Hemmungserscheinungen werden ausführlich Aktivierungsvorgänge betrachtet, die die Gültigkeit des (von der Pharmakologie irrtümlich abgelehnten)Arndt-Schulzschen Gesetzes unter Beweis stellen.6. Für das Problem der Ausgangslage erweist sich die Diskussion experimenteller Bedingungen als notwendig. Die Frage einer physiologischen Ausgangslage wird erörtert.7. Auch einige sogenannte Konstanz-Phänomene, die mit den Reiz-Reaktionsgesetzen im Zusammenhang stehen und sich oft als (summative oder multiplikative) Konstanten aus zwei oder mehr Vorgängen ergeben, werden behandelt: paradoxe Reaktion, Komplettierung, Regulation, Kompensation, Erholung, Adaptation, Empfindlichkeit, Interferenz und die Beziehung des Stoffwechsels zu Alter und Körpergröße.8. Auf dem Gebiete der experimentellen Leberpathologie wird eine besondere Exemplifizierung gegeben, und zwar bei den Reaktionen des Stoffwechsels nach chemischer und physikalischer Beeinflussung und ihren Verbindungen zu morphologischen Veränderungen. Kriterien zur Unterscheidung von Reiz und Schädigung werden erwogen; zu den Problemen der experimentellen Karzinogenese und zu Entzündung und Krebs wird Stellung genommen.9. Auch der Aktivitätsstoffwechsel stellt eine spezielle Exemplifizierung der Gesetzmäßigkeiten stoffwechselnder Systeme dar; bei ihm verschaffen sich limitierende Bedingungen (wie O₂-Gehalt, Substratgehalt, Durchblutung etc.) besonders stark Geltung.10. Stoffwechselunterschiede zwischen Kalt- und Warmblütern treten unter Beeinflussung der Gewebsatmung in vitro mit 4,6-Dinitro-o-kresol bei verschiedenen Temperaturen zutage, und zwar an Gehirn, Leber und Herz, den mitochondrienreichsten Geweben. Die Unterschiede werden auch auf der Basis der TheorieJohnsons kinetisch interpretiert. Hier wird zum Problem der biologischen Temperaturwirkung kritisch Stellung genommen.11. Abschließend wird das Problem der Beziehung der deterministischen zur indeterministischen Betrachtung in der Biologie erörtert. Es wird auf die Anerkennung stochastischer Abhängigkeiten in der Enzymkinetik, theoretischen Pharmakologie und Treffertheorie hingewiesen; sie deuten die Möglichkeit einer Erweiterung der Betrachtung der Reaktionen metabolisierender Systeme an. Eine typologische Auffassung wird der Fülle der Erscheinungen und der dynamischen Übergänge zwischen ihnen nicht gerecht. Auch die quantitative Betrachtungsweise gelangt an eine Grenze, sobald die Notwendigkeit qualitativer Gesichtspunkte anerkannt wird.

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Reactions of metabolizing systems following experimental influences, stimulation or injuryBasic problems of quantitative biology of metabolism

Metabolizing systems which follow the kinetics of open systems reveal characteristic reactions due to experimental influences, stimulation or injury. In the time-course of such reactions single or multiple transition states are observed; with a constant time parameter, a behaviour becomes manifest which was described long ago by various laws (Weber-Fechner-law,Arndt-Schulz-law, law of initial value afterWilder). These laws are derivable from the theory of open systems. Enzyme kinetics provide us with simple models obeying these laws; they are, however, also verified by reactions of metabolizing systems of either level or organization. Specific examples of these reactions are presented from the areas of experimental liver-injury, resting and activity state, as well as metabolic differences between cold- and warmblooded animals. The limitations of quantitative methods in biology are emphazised.

     

Die Vitalfärbung des Mäuseasciteskarzinoms mit Acridinorange

Zusammenfassung Es wurde über die Acridinorange-Vitalfluorochromierung des Mäuseasciteskarzinoms unter besonderer Berücksichtigung der intraplasmatischen Speicherung des Farbstoffs in granulärer Form berichtet.Die Untersuchungen wurden an lebenden Zellen mit der kombinierten Phasenkontrast-Fluoreszenzmikroskopie durchgeführt und die Ergebnisse dann den Bildern gegenübergestellt, die nach Fixation und Färbung der vitalfluochromierten Zellen zu erreichen waren.Im wesentlichen wurden die Verhältnisse nach Injektion sehr hoher Acridinorangedosen untersucht, aus Vergleichsgründen aber auch die Wirkung geringerer Farbstoffmengen und anderer, verwandter basischer Farbstoffe.Nach Injektion von 8 mg des stärker wirksamen gereinigten Acridinorange kommt es zunächst zu dem Symptomenkomplex der initialen FarbstoffÜberschwemmung. Er ist im wesentlichen gekennzeichnet durch die diffuse, sehr labile Rotfluoreszenz der gesamten Zelle, wobei offen gelassen wird, ob die Rotfluoreszenz im Kernbereich auf Überlagerung entsprechend fluoreszierender Cytoplasmabestandteile, oder auf leicht reversibler Farbstoffadsorption an der Kernmembran beruht.Die Bedeutung dieses Fluoreszenzmodus liegt in dem gelungenen Nachweis, daß diffuse Rotfluoreszenz aller Zellareale mit dem Weiterleben der Zellen vereinbar sein kann. Der Nachweis der erhaltenen Vitalität läßt sich nicht nur durch den weiteren Ablauf des Färbeprozesses, sondern auch durch die Überimpfung solcher acridinorange-überschwemmter Zellen führen.Dieses Stadium der massiven Farbstoffaufnahme ist von dem der nachfolgenden Farbstoffspeicherung durch eine Phase getrennt, in dem die Zellen trotz reichlichen Farbstoffangebots nicht fähig sind, das Acridinorange in granulärer Form zu sammeln. Geringere Farbstoffmengen werden wesentlich schneller im Cytoplasma zu rotleuchtenden Körnchen konzentriert. Es wird daher die Auffassung vertreten, daß durch die initiale Farbstoffüberschwemmung eine reversible Zellschädigung, als solche kenntlich durch den weiteren Ablauf der Vitalfärbung, verursacht wird.Im Stadium der Farbstoffspeicherung wird das Acridinorange im Cytoplasma unter aktiver Mitwirkung der lebenden Zellen in gut abgegrenzten, leuchtend rot fluoreszierenden Gebilden gespeichert. Es wird erneut die Frage diskutiert, ob nicht dieser Konzentrationsvorgang, in Analogie zu ähnlichen, bereits entsprechend gedeuteten Prozessen in der Zellpathologie als Koazervatbildung aufgefaßt werden könne.Teilnehmer an der Bildung solcher Komplexkoazervate sind im wesentlichen Nukleoproteide der Zelle und der Farbstoff.Entstehung, Wachstum und Rückbildung der Koazervate wurden an vitalen Zellen im kombinierten Phasenkontrast-Fluoreszenzmikroskop und in gefärbten Präparaten untersucht.Ein Frühstadium wird von einem Spätstadium abgegrenzt. Im Frühstadium sind die Koazervate groß, wasserreich, labil, dem Fixations- und Färbeprozeß nicht gewachsen. Der Übergang vom Früh- in das Spätstadium wird im Phasenkontrastmikroskop von einem Gestaltwechsel angezeigt:Die großen, gelb-glänzenden Frühkoazervate werden durch Dehydratation zu dichten, grau-gelben oder schwarzen Körnchen bei zunächst gleichbleibender Rotfluoreszenz.Diese dehydrierten Gebilde des Spätstadiums färben sich mit May-Grünwald-Giemsa-Lösung tief dunkelblau; mit Methylgrün grün, mit Pyronin rot, bei kombinierter Methylgrün-Pyroninfärbung mit erhöhtem Pyroninanteil rot, mit modifizierter Gallocyaninchromalaunfärbung tiefblau. Allgemein färben sie sich mit den basischen Farbstoffen dann, wenn der Färbeprozeß so schnell abläuft, daß die immer noch labilen Koazervate in der Zelle erhalten werden können.Die Färbeergebnisse werden mit dem hohen Gehalt der Koazervate an Nukleoproteinen, speziell an Ribonukleinsäure, in Zusammenhang gebracht.Besonders hervorgehoben werden die Unterschiede in der Koazervatbildung zwischen Tumorzellen und Histiozyten des Mäuseascitescarcinoms. Die Tumorzellen wieder zeigen Verschiedenheiten zwischen kleinen, stark basophilen Zellen (A-Zellen) und größeren schwach basophilen (B-Zellen). Die letzteren scheinen leichter und in größerem Ausmaß Koazervate zu bilden.Die Histiozytengranula werden schneller und reichlicher gebildet als die der Tumorzellen. Sie sind bereits wenige Stunden nach Fixation und Färbung nachweisbar. Da das Volumen der Koazervate über den ursprünglichen Umfang der dazugehörigen Histiozyten hinauswachsen kann, wird angenommen, daß die Histiozyten während der Koazervatbildung Nährstoffe und Eiweiß aus der Suspensionsflüssigkeit aufnehmen können. Im Frühstadium nehmen die Koazervate auch weiter Farbstoff aus der Umgebung auf, den sie sogar benachbarten Zellstrukturen (Kern) zu entziehen vermögen. Sie behalten stets ihren basophilen Charakter.Im Gegensatz zu den Histiozyten, die einen Großteil oder gar ihre gesamte basophile Plasmagrundsubstanz in den Granula zu sammeln vermögen, ist der Anteil der Nukleoproteide, den die lebende Tumorzelle in die Koazervate abgibt, im Verhältnis zur vorhandenen Gesamtmenge relativ gering: Auch im Anschluß an starke Granulabildung läßt sich nach Fixation und Färbung eine im wesentlichen unveränderte Basophilie des Grundplasmas nachweisen.In der vitalen Zelle besteht eine unterschiedliche Affinität anderer basischer Farbstoffe zu den bereits gebildeten Acridinorangekoazervaten: Neutralrot vermag Acridinorange zu verdrängen, Pyronin und Trypaflavin dagegen nicht. Hinsichtlich seiner Fähigkeit zur Koazervatbildung nimmt jedoch das Acridinorange absolut eine Sonderstellung ein und wird hierin von keinem anderen Farbstoff erreicht. Mögliche Beziehungen dieser Eigenart zu physikalisch-chemischen Merkmalen des Farbstoffs werden besprochen.Art und Ausmaß der Koazervatbildung werden als unmittelbar abhängig von der Zellstruktur aufgefaßt. Mögliche Zusammenhänge werden unter Berücksichtigung elektronenmikroskopischer Befunde sowie neuere Anschauungen über den Nukleinsäurestoffwechsel diskutiert.Die Relationen zwischen den unter Farbstoffeinwirkung neugebildeten Koazervaten und präexistierenden Cytoplasmaeinschlüssen werden erörtert. Unterscheidungsmöglichkeiten sind nicht immer gegeben. Gesetzmäßigkeiten in der Lokalisation fluoreszierender Einschlüsse, Anfärbung solcher Einschlüsse nach dem erwiesenen Zelltod sprechen für die Anwesenheit präformierter Plasmaeinschlüsse.Hinweise werden auf die mögliche praktische Bedeutung der Koazervatbildung gegeben.In Zellen des Ascitestumors lassen sich nach der oben angegebenen Methode Koazervate in starkem Ausmaß erzeugen. Die koazervattragenden Zellen lassen sich als Testobjekte verwenden, in denen der Einfluß verschiedener Medien allgemein auf die Fluoreszenzeigenschaften und speziell auf die fluoreszierenden Koazervate studiert werden kann. Insbesondere lassen sich Rückbildungs- bzw. Abbauvorgänge verfolgen. Besonders verträglich sind albuminhaltige Medien. Allerdings extrahieren sie mitunter den Farbstoff ziemlich schnell aus den Zellen. Frühkoazervate werden zurückgebudet, ohne Spuren in der Zelle zu hinterlassen. Spätkoazervate werden nach fortschreitender Dehydratation wahrscheinlich so abgebaut, wie auch andere ausgesonderte proteinhaltige Plasmabestandteile.     

Das Zerfallsstadium und die Folgen der Mastzelldegranulierung mit besonderer Berücksichtigung der mesenchymalen Reaktion

Zusammenfassung Die Injektion des MZ-Degranulators (Histaminliberator) 48/80 in einem MZ-reichen Gewebe führt über die Aktivierung der Granulabildung in den MZ zur Entleerung der neugebildeten Granula (Orfanos und Stüttgen 1962). Die bei niedriger 48/80-Dosis beobachtete lokale Entleerung ohne Zelldestruktion wird bei Erhöhung der verabreichten 48/80-Dosis zu einem abrupt eintretenden Zellzerfall. Dabei werden die vorausgehenden proliferativen Prozesse unterbrochen und unreife Granula ins Interstitium entleert.Das Zerfallsstadium der MZ-Granulation zeigt charakteristische Gewebeveränderungen, die näher beschrieben und erläutert werden (Leukozyteneinwanderung, Eosinophilie, Granulocyten-essaimage, Aktivierung der Fibrillogenese, Bindegewebe- und Gefäßreaktionen). Besonders beachtenswert erscheinen die Struktur und der unterschiedliche Entleerungsmodus der MZz (sekretorische Degranulierung) im Gegensatz zur eosinophilen und neutrophilen essaimage, ferner Bauweise und Schicksal der ausgeschütteten Granula sowie ihr Eingreifen in humorale und mesenchymale Reaktionen (cytotaktische Reaktion, lokale Mesenchym-Reaktion).Die Kollagenneubildung (Fibrillogenese) ist im Zusammenhang mit der MZ-Degranulierung deutlich erfaßbar und wird besonders abgehandelt. Morphologische Studien lassen als sicher erscheinen, daß die TC-Molekülbildung und zumindest die ersten Stufen ihrer linearen Polymerisierung zu den feinen Protofibrillenfäden intrazellulär erfolgen. Die laterale Aggregation zu den quergestreiften reifen Kollagenfibrillen und ihre Bündelung finden nur extrazellulär statt. Die extrazellulären Prozesse werden durch die interstitiellenph- und Ionenstärkeverhältnisse beeinflußt. Dabei spielen die sauren Sulfatgruppen der SMPS eine maßgebende Rolle.Die beschriebenen Folgen einer massiven MZ-Degranulierung können zum großen Teil als histaminbzw. heparinbedingte Prozesse interpretiert werden.     

Beiträge zur Kenntnis des Säurestoffwechsels Sukkulenter Crassulaceen

Zusammenfassung Die vorliegenden Betrachtungen versuchen mit Hilfe moderner Vorstellungen über den intermediären Kohlenhydratstoffwechsel und unter der Annahme einer zeitweisen Verschiebung bestimmter Reaktionsgleichgewichte, den diurnalen Säurestoffwechsel der Crassulaceen als eine Variation des normalen Atmungsstoffwechsels grüner Pflanzen zu erklären. Die bisher bestehenden Schwierigkeiten im Verstehen des Chemismus dieses Säurestoffwechsels können weitgehend durch die Annahme behoben werden, daß der Zitronensäurekreislauf vonMartius undKnoop, sowieKrebs, bzw. der Trikarbonsäurezyklus vonKrebs und dieWood-Werkman-Reaktion integrierende Reaktionen bei Bildung und Abbau der 4C- und 6C-Säuren darstellen, wie an Hand eines Versuchsbefundes erläutert wird. Gleichzeitig muß aber vermutet werden, daß in gewissen Stadien der Ansäuerung in den Sukkulenten noch nicht nachgewiesene Säuren von höherem Oxydationsgrad als Äpfel- und Zitronensäure sich vorübergehend anhäufen. Es werden Lücken im Beweismaterial aufgedeckt und Anregungen für die weitere Forschung gegeben. Die neuen Erkenntnisse werden zusammengefaßt in einem Übersichtsschema der Reaktionsfolgen wiedergegeben. Es wird als Arbeitshypothese angenommen, daß dieses Schema auch dem Atmungsstoffwechsel der normalen grünen Pflanze zugrunde liegt.Aus zeitbedingten Gründen konnte vorliegende, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr.W. Ruhland, zu seinem 70. Geburtstage gewidmete Betrachtung erst jetzt abgeschlossen werden.     

Über die Feinstruktur der Faserglia

Zusammenfassung Gliafibrillen sind weder Kollagen noch Fibrin. Es handelt sich um intrazellulär gelegene Bündel feinster Filamente, die keine Querstreifung aufweisen. Die Einzelelemente werden als Gliafilamente bezeichnet. Sie gleichen den Tonofilamenten in den Epidermiszellen der Haut. Die Summe der in einem Zellfortsatz befindlichen, von der Plasmamembran umhüllten Gliafibrillen wird als Gliafaser bezeichnet.Eine extrazelluläre Bildung von Gliafibrillen scheint nicht zu erfolgen. Die Befunde von Wilke lassen sich nur unter der Annahme verstehen, daß es im Gehirn unter bestimmten Bedingungen zur Ausfällung echter Fibrinfäden kommen kann. Diese Fäden stellen keine Gliafasern im eigentlichen Sinn dar und sollten folglich eine andere Bezeichnung erhalten.Mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.Herrn Prof. Dr. H. Bautzmann zum 60. Geburtstag gewidmet.     

Untersuchungen über die Osteon- und Lamellenformen im Extremitätenskelet des Erwachsenen

Zusammenfassung Auf Grund der Untersuchung von Knochenquerschnitten eines gesunden 43jährigen Mannes, bestätigt durch noch zu veröffentlichende Untersuchungen an Tibien verschiedener Individuen, werden die Strukturformen des Knochens nach ihrem Querschnittsbild beschrieben.Es wird zwischen Osteonen und Tangentiallamellen unterschieden. Zu den Tangentiallamellen mit dem mehr oder minder parallelen Verlauf zur Knochenoberfläche gehören die bisher als Generallamellen und Schaltlamellen beschriebenen Systeme.Soweit eine Lamellengliederung vorhanden ist, zeichnen sich die Tangentiallamellen durch den strengen Wechsel zwischen flach und steil gewickelten aus.Auf Grund des Querschnittsbildes werden verschiedene Osteonformen unterschieden. Die Größe des einzelnen Osteonquerschnittes wird mit Hilfe der Lamellenzahl bestimmt. Gleichzeitig wird die Steigungsfolge beachtet, d. h. der Wechsel des Kollagenfaserverlaufs von Lamelle zu Lamelle.Es ergibt sich, daß die kleineren Osteone überwiegend in der peripheren Schnitthälfte, die größeren dagegen in der zentralen liegen. Der regelmäßige Wechsel der Steigungsfolge nimmt von den kleineren zu den größeren Osteonen hin ab, die mehr steile Verlaufsweise dagegen zu. Die kleineren Größenklassen lassen häufiger die lamelläre Gliederung vermissen als die großen.Abschließend wird erörtert, daß sowohl das Osteon wie die Lamelle nur als eine besondere Lagerungsform der Kollagenfasern im Knochen angesehen werden können. Der Begriff Osteon wurde in Anlehnung an die Begriffe der überwiegend zellulären Einheiten Neuron und Chondron bzw. der sog. Entwicklungs- und Funktionseinheit Nephron gebildet. Die zirkuläre Lagerung der Kollagenfasern hat aller Voraussicht nach eine besondere festigkeitstheoretische Bedeutung. Sie ist aber abhängig vom Gefäßbaum, an dessen Verzweigungen Doppelbildungen auftreten. Diese Doppelbildungen teilen sich und begleiten die Gefäßäste. Sie werden damit zum Osteon, das sich nach Querschnittsgröße und Wicklung in benachbarten Querschnitten verschieden verhalten kann. Die zirkuläre Wicklung führt nicht zu individuellen Gebilden, die den Knochen wie Bausteine aufbauen. Sie stellt ein System dar, das den Gefäßbaum im Knochen in mehr oder minder kontinuierlichem Zusammenhang begleitet. Die zirkulären Wicklungen gehen ohne Abgrenzung in die übrigen Lamellensysteme, die Tangentiallamellen, über. Osteone und Tangentiallamellen erscheinen damit als eine übergeordnete Lagerungsform der Kollagenfasern. Die nächstniedere Stufe der Lagerung ist die Lamelle.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Die mechanische Reaktion der Haversschen Systeme und ihrer Lamellen auf experimentelle Belastung (nebst Bemerkungen zur Histogenese des lamellären Knochengewebes)

Zusammenfassung Aufgabe der vorliegenden experimentellen Untersuchungen war es, die früheren Mitteilungen des Verfassers (1951 a, b; 1952a, b) über das Verhalten derHaversschen Systeme bei Belastung zu vervollständigen und insbesondere die Beziehungen zwischen der Reaktion der Lamellen und ihrer Stellung im System zu analysieren, um so einen Einblick in die Mechanik und das funktionelle Zusammenwirken derHaversschen Systeme zu gewinnen.Die am Längsschliff biegungsbelasteter frischer Corticalisstäbchen aus der menschlichen Tibia mit dem Okularschraubenmikrometer sowie einer eigens entwickelten photographischen Vergleichsmethode (Achsenkreuzvergleich mit wandernder Querachse) durchgeführten Auflichtuntersuchungen erbrachten ergänzende Beobachtungen über die wechselweise gegenseitige Beeinflussung der Speziallamellen, die Deformation derHaversschen Kanäle unter höherer Belastung und das mikroskopische Bruchgeschehen. Die tabellarische Auswertung der Befunde beweist erneut, daß zwischen den unter Belastung auftretenden Breitenänderungen derHaversschen Lamellen und ihrer Zugehörigkeit zu einem auf der Druck- oder Zugseite des Knochenprobestäbchens angeordneten System keine konkrete Beziehung besteht.Die Verteilung der Lamellenbreitenänderungen über den Osteonquerschnitt zeigt, daß sich die interlamellären Federungen, die als adäquater Reiz für das Perzeptionssystem der Knochenzellen den Auf- und Wiederabbau derHaversschen Systeme steuern, zwischen den relativ in Ruhe befindlichen Gefäßachsen und Kittflächen mit dem Maximum im mittleren Querschnittsdrittel abspielen; der Ausgleich von Restspannungen erfolgt vornehmlich über die brückenartigen Verbindungen der Osteone.Petersens kryptinhomogenes Medium wird daher nicht erst durch den Breccienbau des Gesamtknochens, sondern im Prinzip bereits an der oberen Grenze der Strukturen 2. Ordnung hergestellt. Dementsprechend sind auchGebhardts Modellversuche zu bewerten.Die aus den Belastungsversuchen für den Knochenfeinbau resultierenden allgemeinen funktionellen und histogenetischen Folgerungen werden an Hand der Literatur eingehend besprochen, wobei den Knochengefäßen — auch im Zusammenhang mit der Stoffwechselleistung des Knochens — besondere Beachtung zuteil wird. Verfasser kommt zu dem Ergebnis, daß der ständige Strukturwandel des menschlichen Röhrenknochens zwar von der mechanischen Beanspruchung mittelbar beeinflußt wird, für die Anpassungsvorgänge als solche aber letztlich nicht exogene sondern endogene Faktoren verantwortlich sind.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Die Bedeutung einiger Spurenelemente für Cellvibrio-und Cytophaga-Arten

Zusammenfassung In nicht besonders gereinigten synthetischen Nährlösungen mit Cellulose oder Glucose als Kohlenstoffquelle werden von Cellvibrio- und Cytophaga-Arten Calcium, Eisen, Mangan und zum Teil auch Kupfer als Spurenelemente benötigt, von Cytophagen mehr als von Cellvibrionen. Die Cytophagen sind besonders manganbedürftig. Dementsprechend sind sie mehr in schwach sauren Böden und die Cellvibrionen mehr in schwach alkalischen verbreitet.Aus physiologischen Antagonismen zwischen den einzelnen Spuren-elementen wird auf ihre Rolle im Stoffwechsel geschlossen. Die Funktionen des Calciums scheinen demnach im hydrolytischen und diejenigen des Eisens, Mangans und Kupfers im oxydativen Atmungsstoffwechsel zu liegen. Die überragende Bedeutung des Calciums für die Cellulosezersetzung, besonders durch einige Zellvibrionen, liefert eine Stütze für die Auffassung vom hydrolytischen und nicht oxydativen Abbau der Cellulose.Mitunter verhalten sich die Organismen abweichend vom Gewohnten. Sie wachsen dann entweder überhaupt nicht oder mit anderen Spuren-elementkombinationen. In solchen Fällen konnte die Entwicklung der Cytophagen in Glucose-Lösung nur durch Zusatz reduzierender Stoffe zur Nährlösung erreicht werden.Einige der untersuchten Organismen werden durch die verschiedenen Kohlenstoffquellen und Spurenelemente auch morphologisch und biologisch in charakteristischer Weise beeinflußt.Einiges hierüber wurde schon 1953 anläßlich der Tagung der Deutschen Gesellschaft für Hygiene und Mikrobiologie in Düsseldorf vorgetragen (Bortels 1953).     

Chondriosomen-, Sphärosomen- und Proplastidenzahlen in Beziehung zu den Differenzierungsvorgängen bei der Antherenentwicklung

Zusammenfassung In Zusammenhang mit der Entwicklungsgeschichte werden die morphologischen und zahlenmäßigen Veränderungen der Chondriosomen, Sphärosomen und Proplastiden in Archespor-, Pollenmutter- und Tapetumzellen anhand von 7 aufeinanderfolgenden Stadien untersucht. Dabei ergibt sich: Nach Zellteilungen tritt eine Vermehrung von Zellorganellen bis zur Partikelzahl der Mutterzelle auf. Darüber hinaus finden sich erhöhte Organellzahlen (im Gegensatz zu den Tapetumzellen) in den Pollenmutterzellen vor der Meiosis und der Tetradenbildung sowie in den Pollenkörnern nach der 1. Pollenkornmitose. Die Teilung der beiden Organellarten muß nicht gleichzeitig erfolgen, wie aus ihrem Verhalten vor oder während der Furchung zu schließen ist. — Es wird angenommen, daß während der Meiosis keine Organellvermehrung stattfindet. — Die 1. Pollenkornmitose ist nur in bezug auf die Zahl der Plasmapartikel pro Zelle inäqual; die Verteilung letzterer pro Plasmaeinheit wird durch die Cytokinese nicht geändert, und auch das Verhältnis Proplastiden: Chondriosomen und Sphärosomen innerhalb der generativen Zelle entspricht dem in der vegetativen Zelle sowie dem in den Ausgangszellen (sekundäre Archesporzellen). — Der RNS-Gehalt der Tapetumzellen, der anfangs geringer als der der Pollenmutterzellen war, wird zunächst bis zur Ausbildung der vier Gonen erhöht und sinkt dann (z. Z. des Pollenkornwachstums) ab. Der RNS-Gehalt der Pollenmutterzellen steigt kontinuierlich an, der der generativen Zelle ist zunächst niedriger als in der vegetativen Zelle, wird jedoch später erhöht. — Die Kern-Plasma-Mitochondrien-Relation von R. und H.Lettre wird auf die quantitativen Untersuchungen anzuwenden versucht. Dabei werden die zeitliche Aufeinanderfolge der Partikelteilung und des Plasmawachstums und die Relation zwischen Chromatingehalt und Organellzahl berücksichtigt. Die Bedeutung der inäqualen Teilung für die Plasmonumkombination nachMichaelis wird diskutiert.Mit 2 Textabbildungen     

Der Cocarboxylasegehalt des Aales (Anguilla vulgaris L.)

Zusammenfassung Der Sauerstoffverbrauch des Sommeraales zeigt ebenso wie die Schlagfrequenz des caudalen Lymphherzens eine Temperaturanpassung im Sinne des Typs 3.Der Gehalt des Muskelgewebes an Gesamtaneurin und freiem Aneurin schwankt stark. Exaktere Angaben können über den Cocarboxylasehalt des Muskelgewebes gemacht werden. Er nimmt sowohl im Sommer als auch im Winter in entsprechender Weise bei hohen Adaptationstemperaturen (26°) erheblich zu. Dies wird als eine Anpassung an die erhöhte Muskelleistung bei diesen Temperaturen gedeutet. Die Vitaminbestände werden auch bei längerer Hungerzeit zäh festgehalten.Der Cocarboxylasegehalt des von November bis Anfang April untersuchten Lebergewebes von frisch gefangenen Aalen nimmt laufend ab. Er ist besonders zu Anfang der Winterruhe bei völligem Fehlen von freiem Aneurin sehr hoch und nur durch erhöhte Adaptationstemperaturen etwas herabgesetzt. Wahrscheinlich wird bei der jetzt eintretenden starken Beanspruchung der Muskulatur Cocarboxylase von der Leber in den Muskel verlagert.Der Vitamingehalt des Aales liegt höher als der aller anderen untersuchten Nutzfische. Glykogen-und Aneuringehalt des Muskelgewebes scheinen sich bei Fischen wie bei den Säugetieren umgekehrt proportional zu verhalten. Mit dem Fettgehalt geht eine Änderung des Aneuringehalts parallel.Dissertation bei der Philosophischen Fakultät der Universität Kiel, Teil I (Anleitung und Anregung: Prof. Precht). Die photometrischen Messungen wurden mit einem Pulfrich-Photometer ausgeführt, welches die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Precht zur Verfügung stellte.     

Die Ultrastruktur des Flimmerepithels des Nasenseptums der Ratte

Zusammenfassung Das Epithel des mittleren Abschnittes des Nasenseptums der Ratte ist gestuft hochprismatisch; es enthält 4 Zelltypen: Flimmerzellen, indifferente Zellen, Becherzellen und Ersatzzellen.Der Bau der Flimmerhaare entspricht im Prinzip dem weit verbreiteten Bauschema dieser Strukturen. Bisher wenig beachtete Details sind: eine kornartige Verdichtung an der Spitze; ein quergestreifter lateraler Sporn am Basalknötchen, der hypothetisch mit der Richtung des Flimmerschlages in Zusammenhang gebracht wird. Wurzelfäden (rootlets) im Sinne Fawcetts fehlen. Eine Präzision des Terminus rootlet im Sinne von Wurzelfäden wird vorgeschlagen.In indifferenten und Flimmerzellen wurden mitunter sehr viele Centriolen im apikalen Cytoplasma und in der oberflächlichen Grenzzone der Zellen dargestellt; ebenso Übergangsformen dieser Strukturen zu Basalknötchen inkomplett und komplett ausgebildeter Flimmerhaare.Zahlreiche Pinocytosevakuolen sprechen für eine starke Resorptionstätigkeit dieser Zellen. Auch die dünnen Cytoplasmahüllen der Flimmerhaare scheinen sich durch Ausbildung von Pinocytosevakuolen an dieser Funktion zu beteiligen. Flimmer- und indifferente Zellen weisen im übrigen ähnliche Cytoplasmastrukturen auf. An ihrer Oberfläche finden sich besonders lange Cytoplasmafortsätze für die die Bezeichnung Cytofila zur Abgrenzung gegen die viel kürzeren Mikrovilli vorgeschlagen wird.Die Strukturen der Becherzellen sind in der Regel wesentlich dichter; ihre basalen Teile sind baumwurzelartig verzweigt und in die Nachbarzellen eingesenkt; diese innige Verbindung könnte der Aufnahme resorbierter Flüssigkeit dienen. Nicht alle basalen Fortsätze erreichen die Zellbasis.Intrazelluläre Cysten verschiedener, von der Oberfläche gegen die Basis zunehmender Größe enthalten in ihrer Oberfläche Mikrovilli, Cytofila und Flimmerhaare, im Lumen Zelldetritus und undefinierbare amorphe Massen. Im Gegensatz zu den Interpretationen Miháliks wird auf Grund der eigenen Befunde am Nasenepithel der Ratte der Zusammenhang zwischen der Genese des oberflächlichen Flimmersaumes und derartigen Cysten in Frage gestellt. Möglicherweise handelt es sich dabei um pathologische Vorgänge.     

Phylogenetische Untersuchungen an Diatomeen

Zusammenfassung In der vorliegenden Abhandlung wird auf Grund der Untersuchung antarktischen und südatlantischen Materials der Nachweis geführt, daß die Arten der DiatomeengattungenPseudoeunotia Grunow undFragilariopsis Hustedt noch mehr oder weniger stark reduzierte Rhaphebildungen zeigen, so daß sie nicht in ihrer bisherigen systematischen Stellung bei den Arhaphideen verbleiben können. Außerdem wird darauf hingewiesen, daß die Struktur der Zellwand beiFragilariopsis keinesfalls als Konvergenzerscheinung zu den Fragilariaceen gewertet werden kann, sondern daß die Zellen dieser Arten einem andern Bauplan unterliegen, der sich in der Abwesenheit der für die Arhaphideen charakteristischen hyalinen Längsrippe in deren Parapikalachse äußert. Die aufgefundenen Rhaphen entsprechen dem Typus der Kanalrhaphe der Nitzschiaceen, so daß sich daraus ein phylogenetischer Zusammenhang der genannten Gattungen mit den Nitzschien ergibt, und zwar besonders mit der SektionPseudonitzschia, die aber nicht als besondere Gattung abgetrennt werden kann. Als Ursache der Rhaphereduktion wird die Koloniebildung aufgefaßt, und zwar Kettenbildung mit Spitzenkontakt beiPseudonitzschia, Bänderbildung beiPseudoeunotia undFragilariopsis. Da die Koloniebildungen dieser Gattungen die Grenzfälle für die Bewegungserscheinungen derBacillaria paradoxa darstellen, wird es für möglich erachtet, daß auch diese bekannte Art sich in einem Übergangsstadium mit Rhaphereduktion befindet und daß demPseudonitzschia-bzw.Fragilariopsis-Stadium ein Bacillaria-Stadium vorausgegangen sein könnte. Als neue Arten werden beschrieben:Fragilariopsis Ritscherii undFr. separanda, außerdem sind folgende neue Kombinationen nötig geworden:Fragilariopsis curta, Fr. linearis, Fr. Vanheurckii. Die Typen und Belege für alle erwähnten Arten befinden sich in der Sammlung des Verfassers.     

Cytodynamik des Hodens und Nebenhodens beim Siebenschläfer (Myoxus glis L., glis glis L.)

Zusammenfassung Die Zytodynamik des Hodens und Nebenhodens von 11 Siebenschläfern wird unter besonderer Berücksichtigung des Einflusses des Winterschlafes untersucht.Der Hoden zeigt noch im Juli das Bild voller Aktivität. Im August wird er inaktiv. Die Kanälchen und der Nebenhoden weisen keine reifen Spermien mehr auf. Es findet eine starke Abstoßung der inneren Keimzellenschichten statt, die degenerieren und in den Nebenhoden ausgeschwemmt werden. Im Nebenhoden erfolgt eine Resorption eines Kolloids, das in den Zwischenzellen, in den Gefäßen und im braunen Fett nachweisbar ist, das wahrscheinlich aus den degenerierenden Zellen entsteht.Schon nach kurzem Winterschlaf werden die Kanälchen in solide Hodenstränge übergeführt, deren Inhalt aus Pro- und Metaphasenstadien der Spermiozyten besteht. Die im Metoestrus schon nachgewiesenen Riesenzellen vermehren sich. Sie stehen nicht in Mitose und werden als weiblich determinierte Zellen angesehen.Im tiefen Winterschlaf sind die Kanälchen einheitlich mit gehemmten Spermiozytenmitosen angefüllt. Dieser Mitosestop bleibt über Wochen bestehen. Die Riesenzellen sind vermehrt. Der Nebenhoden ist leer und inaktiv.Die erste Phase des Erwachens zeigt den Fortgang der Zellteilung. Mit den Anaphasen treten Präspermiden auf. Die Stränge kanalisieren sich. Die Riesenzellen gehen in Massen in den Lichtungen zugrunde.Vier Wochen nach dem Erwachen aus dem Winterschlaf bietet die Gonade etwa das Bild eines Präpubertätshodens.Die Befunde werden mit der Zytodynamik junger, noch unreifer Gonaden verglichen. Es zeigt sich zwischen dem Winterschlafhoden und jungen Gonaden eine auffallende Übereinstimmung (Riesenzellbildung u. a.).Im Winterschlaf wird der Hoden nicht involviert, sondern wie in der Präpubertät in den Zustand der Ruhe und der Bereitschaft zu neuer Organfunktion überführt.Die Bedeutung der Befunde wird diskutiert.Ausgeführt mit dankenswerter Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.Herrn Prof. Dr. phil., Dr. med. h. c. J. W. Harms zum 70. Geburtstage gewidmet.     

Die Cytologie der Pädogenese und der Geschlechts-bestimmung einer heterogonen Gallmücke

Zusammenfassung Die weiblichen Larven der heterogonen Gallmücke Heteropeza pygmaea (Syn.: Oligarces paradoxus) können milieuabhängig viviparpädogenetisch sowohl weibliche als auch männliche Nachkommen erzeugen.Das Divergieren der pädogenetischen Entwicklung von Weibchen und Männchen ist spätestens im Laufe der ersten Reifeteilung sichtbar: Bei Weibchen läuft nur eine, und zwar eine äquationelle Reifeteilung ab. Der nicht reduzierte Eikern enthält ungefähr 77 Chromosomen. Der einzige Richtungskern degeneriert in der Regel. Aus Eiern, in denen beide Reifeteilungen durchgeführt werden und der Chromosomensatz des Eikerns auf 38 oder 39 Chromosomen reduziert wird, entwickeln sich Männchen. Die drei Richtungskerne degenerieren nicht, sondern beteiligen sich an der Furchung.Die Männcheneier sind in der Regel schon vor der Metaphase der ersten Reifeteilung daran zu erkennen, daß sie größer sind als Weibcheneier gleichen Kernteilungsstadiums und außerdem eine im Verhältnis zur Nährkammer sehr viel größere Eikammer haben.Zwischen Meiose und erster Furchungsteilung der Männchen wird die Chromosomenzahl des reduzierten Eikerns aufreguliert, indem zwei oder mehrere somatische Kerne der Mutter mit dem Eikern verschmelzen. Diese somatischen Kerne wurden schon während der Meiose in der Eikammer beobachtet.In der zweiten bis vierten Furchungsteilung werden in Weibchen und Männchen Chromosomen aus den zukünftigen somatischen Kernen eliminiert (1. El.). Jeweils ein Kern jedes Embryos, der spätere Keimbahnkern, wird von dieser Elimination ausgenommen. Im Männchen ist dies stets ein Abkömmling des auf regulierten Kerns. Aus den anderen Abkömmlingen des aufregulierten Kerns werden die zur Aufregulation verwendeten Chromosomen der mütterlichen Somakerne eliminiert.In der sechsten bis achten Furchungsteilung wird in beiden Geschlechtern aus den künftigen somatischen Kernen ein einzelnes Chromosom eliminiert (2. El.). Danach enthalten die Somakerne die endgültigen Chromosomenzahlen: im Weibchen 10, im Männchen 5. Die Chromosomenzahl der Spermatocyten II beträgt 7.Meinem verehrten Lehrer, Prof. Dr. H. Ulrich, danke ich für die Anregung zu dieser Arbeit und den stets fördernden Einfluß, den er auf den Fortgang der Untersuchungen ausübte. Ich danke Herrn F. Würgler und Herrn Dr. W. Sautee für ihre Hilfe bei der Auswertung und meiner Mutter für ihre Unterstützung beim Verfassen des Manuskripts. Prof. J. Seiler und Prof. H. Bauer danke ich für ihre wertvollen Ratschläge.